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第十四章物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系和調(diào)節(jié)控制第一節(jié)物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系一、糖代謝與脂肪代謝的相互關(guān)系1、糖能轉(zhuǎn)化成脂肪Glucose→磷酸二羥丙酮→甘油-α-磷酸↓乙酰CoA2、脂肪不容易轉(zhuǎn)化成糖Fats→乙酰CoA+甘油-α-磷酸二、糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系1、糖能轉(zhuǎn)化成非必需氨基酸Glucose→丙酮酸→↓乙酰CoA→TCA循環(huán)的中間物2、生糖氨基酸能轉(zhuǎn)化成糖
三、脂肪代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互關(guān)系1、脂肪僅能轉(zhuǎn)化成GluFats→乙酰CoA→α-酮戊二酸→Glu草酰乙酸2、生酮氨基酸能轉(zhuǎn)化成脂肪AA→乙酰CoA→脂肪酸↓丙酮酸→甘油2、核苷酸在代謝中的作用ATP是能量和磷酸基轉(zhuǎn)移的重要物質(zhì);UTP用于糖的合成;CTP用于磷脂的合成;GTP用于蛋白質(zhì)的合成。第二節(jié)代謝的調(diào)節(jié)一、代謝調(diào)節(jié)的類(lèi)型神經(jīng)水平調(diào)節(jié)激素水平調(diào)節(jié)細(xì)胞水平調(diào)節(jié)酶水平調(diào)節(jié)動(dòng)物植物單細(xì)胞生物2、激素調(diào)控作用激素是生物細(xì)胞分泌的一類(lèi)特殊化學(xué)物質(zhì),它對(duì)各種生命活動(dòng)和代謝過(guò)程具有調(diào)控功能。激素調(diào)控往往是局部性的,并且直接或間接受到神經(jīng)系統(tǒng)的控制。通常一種激素只作用于一定的細(xì)胞組織,不同的激素調(diào)節(jié)不同的物質(zhì)代謝或生理過(guò)程。3、細(xì)胞-酶水平調(diào)控作用細(xì)胞-酶水平調(diào)控是通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的酶的種類(lèi)、數(shù)量、分布或活性來(lái)控制各種代謝過(guò)程或生理過(guò)程。這類(lèi)調(diào)控主要包括:細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用和酶的活性調(diào)控作用。某些人工合成或天然存在的化學(xué)物質(zhì)也具有調(diào)控功能,主要是表現(xiàn)在對(duì)酶的活性影響方面。二、細(xì)胞-酶水平的調(diào)控細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的錯(cuò)綜復(fù)雜的代謝過(guò)程及生理變化,主要是通過(guò)酶的調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。實(shí)際上,激素的調(diào)控作用也是通過(guò)對(duì)酶的影響(酶的產(chǎn)生和酶的活性)而實(shí)現(xiàn)的。細(xì)胞-酶對(duì)生物體內(nèi)發(fā)生的生物化學(xué)過(guò)程的調(diào)控主要包括細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的調(diào)控作用和酶的活性調(diào)控作用兩個(gè)方面。
(二)酶活性的調(diào)控酶除了具有催化功能外,還具有調(diào)節(jié)和控制各類(lèi)生物化學(xué)反應(yīng)速度、方向和途徑的功能。酶水平的調(diào)節(jié)作用主要有兩種方式:一是通過(guò)激活或抑制酶的活性;二是通過(guò)影響酶的合成或降解速度,即改變細(xì)胞內(nèi)酶的含量。這種酶水平的調(diào)節(jié)作用是生物調(diào)控最重要的形式。1、變構(gòu)調(diào)節(jié)作用有些酶分子除了具有活性中心(結(jié)合部位和催化部位)外,還存在一個(gè)特殊的調(diào)控部位,即變構(gòu)中心。變構(gòu)中心雖然不是酶活性中心的組成部分,但它可以與某些化合物(稱為變構(gòu)劑)發(fā)生非共價(jià)結(jié)合,引起酶分子構(gòu)象的改變,對(duì)酶起到激活或抑制的作用。這類(lèi)酶通常稱為變構(gòu)酶,由于變構(gòu)劑與變構(gòu)中心的結(jié)合而引起酶活性改變的現(xiàn)象則稱為變構(gòu)調(diào)節(jié)作用。(1)變構(gòu)酶和變構(gòu)調(diào)節(jié)作用(2)變構(gòu)劑可以分為兩類(lèi)激活變構(gòu)劑:變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合后,酶的構(gòu)象發(fā)生了變化,這種新的構(gòu)象有利于底物分子與酶的結(jié)合,使酶促反應(yīng)速度提高。抑制變構(gòu)劑:變構(gòu)劑與酶分子結(jié)合所引起的酶的構(gòu)象變化不利于與底物的結(jié)合,表現(xiàn)出一定程度的抑制作用。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在變構(gòu)酶中起催化作用,稱為催化亞基;與變構(gòu)劑結(jié)合的對(duì)反應(yīng)起調(diào)節(jié)作用,稱為調(diào)節(jié)亞基。2、共價(jià)修飾調(diào)控某些酶分子上的基團(tuán)可以在另一種酶催化下發(fā)生共價(jià)修飾作用(例如磷酸化或去磷酸化作用),從而引起酶活性的激活或抑制。這種作用稱為共價(jià)修飾作用。這類(lèi)酶則稱為共價(jià)調(diào)節(jié)酶。有如下兩個(gè)特點(diǎn):(1)被修飾的酶可以有兩種互變形式,即一種為活性形式(具有催化活性),另一種為非活性形式(無(wú)催化活性)。正反兩個(gè)方向的互變均發(fā)生共價(jià)修飾反應(yīng),并且都將引起酶活性的變化。(2)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)作用可以產(chǎn)生酶的連續(xù)激活現(xiàn)象,所以具有信號(hào)放大效應(yīng)。例如腎上腺素引起糖原分解過(guò)程中的一系列磷酸化激活步驟,其結(jié)果將激素的信號(hào)被逐級(jí)放大了約300萬(wàn)倍。糖原磷酸化酶磷酸化酶b。該酶本身無(wú)活性,當(dāng)磷酸化酶b活性中心的絲氨酸殘基被磷酸化后,即形成高活性磷酸化酶a。由磷酸化酶b轉(zhuǎn)化為活化形式a的反應(yīng),被磷酸化酶激酶所催化,而磷酸化酶a去活化(去磷酸化)則由另一種磷酸酶所催化。ab3、酶原的激活有些酶在生物體內(nèi)首先合成出來(lái)的是它的無(wú)活性前體,稱為酶原。這些酶原在一定的條件下,水解去除一部分肽鏈,使酶的構(gòu)象發(fā)生變化,形成有活性的酶分子。酶原從無(wú)活性狀態(tài)轉(zhuǎn)變成有活性狀態(tài)的過(guò)程是不可逆的。屬于這種類(lèi)型的酶有消化系統(tǒng)的酶(如胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶和胃蛋白酶等)以及凝血酶等。例如,胰蛋白酶原分子中某一個(gè)肽鍵被特殊的水解酶催化水解后,即轉(zhuǎn)變成活性的胰蛋白酶。酶濃度調(diào)節(jié)的化學(xué)本質(zhì)是基因表達(dá)的調(diào)節(jié)。在細(xì)胞內(nèi),所合成的酶的種類(lèi)及數(shù)量是由特殊的基因信息決定的。DNA所攜帶的酶蛋白遺傳信息,需要通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯而合成酶蛋白。在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的轉(zhuǎn)錄或翻譯過(guò)程都有特定的調(diào)節(jié)控制機(jī)制,其中轉(zhuǎn)錄的調(diào)控占主導(dǎo)地位。因此,基因表達(dá)的調(diào)控主要在轉(zhuǎn)錄水平上進(jìn)行。誘導(dǎo)酶大腸桿菌培養(yǎng)過(guò)程中如果缺少乳糖,細(xì)胞中就不含任何可以代謝乳糖的酶。但是在培養(yǎng)基中加入乳糖后,大腸桿菌就能在幾分鐘內(nèi)合成出與乳糖水解有關(guān)的酶,使之能利用這種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。操縱子存在于原核生物中的一種主要的調(diào)控模式是操縱子(operon)調(diào)控模式,該模式也見(jiàn)于低等真核生物中。在原核生物中,若干結(jié)構(gòu)基因可串聯(lián)在一起,其表達(dá)受到同一調(diào)控系統(tǒng)的調(diào)控,這種基因的組織形式稱為操縱子(operon)
。典型的操縱子可分為控制區(qū)和信息區(qū)兩部分??刂茀^(qū)由各種調(diào)控基因所組成,而信息區(qū)則由若干結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起構(gòu)成。
i
p
ozy
a控制區(qū)包括:調(diào)節(jié)基因(i),啟動(dòng)基因(p),操縱基因(o);
信息區(qū):由一個(gè)或數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起組成。三、激素的調(diào)節(jié)激素是生物體內(nèi)特定細(xì)胞產(chǎn)生的的對(duì)某些靶細(xì)胞具有特殊刺激作用的微量物質(zhì)。激素在機(jī)體的代謝過(guò)程或生理過(guò)程起調(diào)控作用。1、含量少;在生物體某特定組織細(xì)胞產(chǎn)生;2、通過(guò)體液的運(yùn)動(dòng)被輸送到其他組織中發(fā)揮作用;3、作用很大,效率高,在新陳代謝中起調(diào)節(jié)控制作用。在醫(yī)療上,激素也是一類(lèi)重要藥物。激素具有以下幾個(gè)特點(diǎn):激素的分類(lèi)
在生物激素中,動(dòng)物激素最為重要。植物激素主要為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。根據(jù)激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和調(diào)控功能,一般可以分為三類(lèi)(1)含氮激素。包括蛋白質(zhì)激素、多肽激素、氨基酸衍生物激素等。(2)類(lèi)固醇激素。性腺和腎上腺皮質(zhì)分泌的激素大多數(shù)是類(lèi)固醇激素。(3)脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系統(tǒng)及其它組織分泌產(chǎn)生。如前列腺素。激素的作用方式通過(guò)cAMP方式起作用的激素通過(guò)激活基因、形成誘導(dǎo)
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