9.-蛋白質(zhì)分解幻燈片

第九章蛋白質(zhì)分解和氨基酸代謝生命的物質(zhì)基礎處于經(jīng)常的動態(tài)更新之中生命體的特征1

合成:

氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)更新一般代謝

分解:蛋白質(zhì)

氨基酸

特殊代謝

特殊的碳骨架氨基(N)(R基團)羧基(CO2)21.維持組織生長、更新與修復(蛋白質(zhì)特有)2.生成生理活性物質(zhì)（胺、激素、神經(jīng)遞質(zhì)）3.蛋白質(zhì)特殊生理作用（Hb、凝血因子、酶）

4.供能(占總能量的10-15%,可由糖、脂替代）第一節(jié)蛋白質(zhì)的生理功能與營養(yǎng)問題一、蛋白質(zhì)和氨基酸的主要生理功能3是科技進步的悲哀，還是人類良知的泯滅！“大頭娃娃”:奶粉中蛋白質(zhì)含量不足“嬰兒腎結(jié)石”:添加了三聚氰胺相同的原因，不同的事件，時跨四年4

二、氮平衡和人體對蛋白質(zhì)的需要量

1.氮平衡(實驗)

評價蛋白質(zhì)在體內(nèi)的代謝情況的一種方法

蛋白質(zhì)中氮含量：16%(平均),1gN=6.25g蛋白質(zhì)

食物中的含氮物質(zhì)：主要是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)經(jīng)代謝產(chǎn)生的含氮物經(jīng)尿、糞、汗排出572.人體對蛋白質(zhì)的需要量*蛋白質(zhì)最低分解量:(成人,未攝蛋白質(zhì)，尿排出N,53mgN/kg)6.2553mgN/kg

60kg=20g*維持氮的總平衡所需蛋白質(zhì)量:(吸收損耗及aa質(zhì)的差別)成人補充:30-45g/日*推薦標準:70g/天(成人,1-1.2g/Kg)2-4g/Kg(嬰幼兒,兒童)8

三、必需氨基酸與蛋白質(zhì)的生理價值(1)必需氨基酸

--體內(nèi)需要，機體不合成,必需食物供給(8種)

Lys,Trp,Phe,Met,Leu,Ile,Val,Thr(2)半必需氨基酸(His、Arg)

--嬰幼兒合成少,(3)非必需氨基酸--體內(nèi)需要，機體能合成，不需食物供給需食物供給9

食物蛋白質(zhì)所含必需氨基酸數(shù)量、種類與人體

收量(4)蛋白質(zhì)的生理價值—衡量食物蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值高低的指標

(表9-2，p176)蛋白質(zhì)愈接近,N的保留量愈高,則生理價值高p17510生理價值低混合必需aa營養(yǎng)價值

五、氨基酸制劑的臨床應用：

14氨基酸-800：14種(8種必需,芳香族極低)肝硬化

6氨基酸-520:支鏈氨基酸和鳥、谷、天冬重癥肝炎四、蛋白質(zhì)的互補作用(數(shù)量,種類)11第二節(jié)

蛋白質(zhì)的消化、吸收與腐敗

一、消化食物蛋白質(zhì)

胃、小腸(蛋白水解酶)氨基酸,小肽

分子大結(jié)構(gòu)復雜難分解分子小結(jié)構(gòu)簡單易吸收,分解抗原性，毒性12口腔：(-)胃：

胃蛋白酶原胃蛋白酶

自身激活

蛋白質(zhì)

H+

小腸：圖9-1圖9-2消化產(chǎn)物--氨基酸，少量小肽

未消化蛋白質(zhì)多肽+(pH1.5-2.5)13

內(nèi)肽酶●外肽酶

(吸收)

小腸粘膜細胞刷狀緣(血液)氨基酸14(外肽酶)(外肽酶)15二、吸收：部位：小腸粘膜上皮細胞形式：氨基酸（血循環(huán)）機制：①耗能、需鈉的主動轉(zhuǎn)運圖9-3,9-4

②γ-谷氨?；h(huán)圖9-5

16粘膜面載體：依賴Na+漿膜面載體：不依賴Na+形成三聯(lián)體多種載體a.a結(jié)構(gòu)差異17氨基酸濃度小腸粘膜上皮細胞毛細血管腸腔圖9-4腸腔中氨基酸吸收時的濃度關系18轉(zhuǎn)肽酶小腸粘膜和腎小管19

大腸桿菌蛋白質(zhì)及小肽化學變化**

未消化蛋白質(zhì)腸菌蛋白酶a.a

a.a腸菌中其它酶有毒物質(zhì)(大腸下部)(脫羧基/脫氨基)三、腐敗*95%食物蛋白質(zhì)可被完全水解未消化/未吸收1.腐敗(無氧分解)202.腐敗作用時的化學反應(腸菌中其它酶)：①脫羧基：產(chǎn)生胺類（組胺、色胺）②還原脫氨：產(chǎn)生NH3、苯酚、吲哚、

毒性腐敗產(chǎn)物糞排出(大部分)

腸道吸收后入肝處理p180P179-180甲烷、乙烷、硫化氫

有毒物質(zhì)如：NH321腐敗產(chǎn)物有益(Vit,脂酸)有害(大多數(shù))組胺,尸胺:降血壓酪胺:升血壓酪胺

β-多巴胺苯乙胺苯乙醇胺(羥酪胺)類似兒茶酚胺(假性神經(jīng)遞質(zhì))干擾兒茶酚胺作用阻礙神經(jīng)沖動傳遞抑制大腦功能223.腸道中氨的來源：

血液尿素腸道滲透氨肝(合成尿素)

重吸收(脲酶)(25%)腸道a.

腐敗作用時產(chǎn)生b.

尿素的腸肝循環(huán)23血液

滲透(25%)

腸道

腎

排出NH2-CO-NH2

NH3

(7g

/天)NH2-CO-NH2

脲酶

NH3腸道重吸收尿素的腸肝循環(huán)：(大腸桿菌)(20g)(4g/天)肝臟合成24腸道吸收的NH3(腐敗,循環(huán))：血NH3重要來源之一抑制腸菌，降低腸道pH血NH3

嚴重肝病血NH3

正常人：血NH3肝臟(合成尿素)肝昏迷乳果糖乳酸+醋酸(酸化腸道)25第三節(jié)

氨基酸的一般代謝合成體內(nèi)蛋白質(zhì)及其它生物分子不能儲存

不能排出體外一般代謝一、概述細胞內(nèi)液血液(外源)(內(nèi)源)26血漿a.a濃度內(nèi)源性蛋白質(zhì)分解各種組織利用穩(wěn)態(tài)平衡*人每天更新機體總蛋白的1％-2％(肌肉蛋白質(zhì)為主)*a.a分解代謝過程主要在肝臟進行(處理氨)肌肉和肝臟對維持血漿中a.a水平起著重要作用1.血漿a.a濃度及其影響因素：(合成，分解)27a.處于恒定的代謝更新中(合成，分解)

b.各種蛋白質(zhì)降解速率差別很大2.體內(nèi)蛋白質(zhì)的更新：*關鍵性調(diào)節(jié)酶的半衰期均較短，如HMG-CoA還原酶*Cyt、LDH—

t1/2>100h*鳥氨酸脫羧酶的半衰期最短(11min)具有重要代謝調(diào)節(jié)作用的蛋白質(zhì)的含量改變細胞的代謝與功能快速影響28*嚴重饑餓導致的骨骼肌蛋白質(zhì)降解↑c.組織結(jié)構(gòu)的生理性改變→蛋白質(zhì)降解速率加快*妊娠中的子宮組織等3.細胞內(nèi)監(jiān)測和清除需降解蛋白質(zhì)的機制：泛素:分子量較小(8.5kD)的蛋白質(zhì)幾分子泛素即能引發(fā)依賴泛素的蛋白質(zhì)降解行將降解的蛋白質(zhì)的標志物蛋白酶體：主要降解異常蛋白和短壽蛋白，消耗ATP294.某些血漿蛋白質(zhì)的降解:和寡糖鏈的非還原末端唾液酸部分丟失相關溶酶體中組織蛋白酶：主要降解細胞外來蛋白質(zhì)、膜蛋白及胞內(nèi)長壽蛋白不消耗ATP30二、氨基酸脫氨基作用(一)L-谷氨酸氧化脫氨基作用L-谷氨酸氧化脫氨基轉(zhuǎn)氨基聯(lián)合脫氨基嘌呤核苷酸循環(huán)

谷氨酸脫氫酶—最重要的氨基酸氧化脫氫酶

31●線粒體基質(zhì)中●六個相同亞基，M.W.330,000●

不需氧脫氫酶，NAD+/NADP+●

別構(gòu)酶：激活劑--ADP，GDP●

催化反應可逆●

特異性強，分布廣泛，肝中含量最豐富

特點：321.

轉(zhuǎn)氨酶作用下，α-氨基酸

α-酮酸α-氨基酸α-酮酸α-酮酸α-氨基酸α-酮酸α-氨基酸(二)轉(zhuǎn)氨基作用

33

2.轉(zhuǎn)氨酶的特點:分布廣泛催化大多數(shù)aa轉(zhuǎn)氨基(除Lys,Thr,Pro)催化反應可逆

合成非必需aa的重要途徑

343.體內(nèi)重要的轉(zhuǎn)氨酶：(1)丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶表9-4(alaninetransaminaseALT/GPT)：

Glu+丙酮酸α-酮戊二酸+Ala肝細胞中酶，肝損傷ALTALT35(2)天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶(aspartatetransaminaseAST/GOT)：

Glu+草酰乙酸α-酮戊二酸+ASP

心肌細胞中酶,心肌損傷ASTAST36(3)轉(zhuǎn)氨酶的輔酶：磷酸吡哆醛與磷酸吡哆胺(傳遞氨基)3738(接受氨基形式)(供給氨基形式)3940α-氨基酸α-酮酸α-酮酸α-氨基酸*轉(zhuǎn)氨基作用普遍存在,轉(zhuǎn)移大多數(shù)a.a的氨基僅轉(zhuǎn)移氨基,并未真正脫去氨基41

*谷氨酸氧化脫氨基作用酶廣泛存在,但僅作用于L-谷氨酸脫去氨基42(三)聯(lián)合脫氨基作用

1.轉(zhuǎn)氨基作用和谷氨酸氧化脫氨基作用的偶聯(lián)

主要的脫氨基方式

反應可逆

合成非必需氨基酸的重要途徑

圖9-743

轉(zhuǎn)氨酶：摧化大多數(shù)aa轉(zhuǎn)氨基谷氨酸脫氫酶：使aa脫去氨基(轉(zhuǎn)變成谷氨酸)(使谷氨酸脫去氨基)44

(四)

嘌呤核苷酸循環(huán)

骨骼肌中氨基酸的主要脫氨基方式(谷氨酸脫氫酶活性低)另一種形式的聯(lián)合脫氨基作用45(五)非氧化脫氨基作用

1.脫水脫氨基

2.直接脫氨基絲氨酸丙酮酸+NH3天冬氨酸延胡索酸+NH3p185p18546三、氨的代謝氨有毒，不能積聚正常人血氨濃度：<0.1mg/100ml肝病變：血氨*有毒廢物氨*某些含氮物質(zhì)氮源經(jīng)不同途徑代謝*排出*利用471.各組織中氨基酸脫氨基3.腎小管上皮細胞分泌氨(谷氨酰胺水解)(一)

氨的來源圖9-92.腸道吸收的氨(腐敗+腸肝循環(huán))48ab(腸肝循環(huán))腎排出腎排出腎排出腎排出

來源去路運輸血尿素49(腎小管上皮細胞)腎小管管腔尿液

H+銨鹽(隨尿排出)分泌谷氨酰胺谷氨酸代謝性酸中毒時:腎臟增加了其對谷氨酰胺的分解，加速氨的排出，以緩解酸中毒肝腹水病人不宜使用堿性利尿劑50ab(腸肝循環(huán))腎排出腎排出腎排出腎排出

來源去路運輸谷氨酰胺和丙氨酸形式

圖9-9(二)體內(nèi)氨的運輸

51

1.谷氨酰胺轉(zhuǎn)運氨

(1)生成:

腦、肌肉中：谷氨酰胺合成酶活性較高圖9-952ab(腸肝循環(huán))腎排出腎排出腎排出腎排出

來源去路運輸53

谷氨酰胺

—

氨的暫時儲存和運輸形式圖9-9(2)轉(zhuǎn)運:尿素銨鹽谷氨酰胺酶血循環(huán)(肝)合成含氮物(嘌呤/嘧啶/蛋白質(zhì))肝腎氨谷氨酰胺(腎)腎排出54（CO2+谷氨酰胺）555)在血液中濃度遠高于其它氨基酸谷氨酰胺的代謝特點:1)是機體解除氨毒的方式之一(NH3的去路之一)

2)

氨的暫時儲存和運輸形式3)

合成蛋白質(zhì)/某些含N化合物的原料

4)

調(diào)節(jié)體內(nèi)酸堿平衡(NH3+H+)圖10-1562.葡萄糖-丙氨酸循環(huán)(丙氨酸形式運輸氨)丙氨酸是NH3的另一種運輸和暫時儲存形式57*氨作為廢物排出體外(不同動物,不同形式)#直接排氨#轉(zhuǎn)變成尿酸排出#尿素形式排出(人/其它哺乳動物)

(銨鹽形式–少量)

(三)尿素的合成(NH3的去路)58ab(腸肝循環(huán))腎排出腎排出腎排出腎排出

來源去路運輸59

NH3最主要的去路—合成尿素尿素—氨代謝終產(chǎn)物，無毒，溶于水,腎排出，占成人排出氮的80-90%1.生成部位：肝(主要),

腎(甚微)2.合成過程：鳥氨酸循環(huán)(ornithinecycle)3.

原料：NH3(×2)CO2(×1)60

·NH2-CO-NH22德國，HansKrebs,19326115NH4ClNaH14CO3飼犬15NH2-14CO-15NH2(尿排出)(NaOH+

CO2)(NH3

+HCl)62(1)氨基甲酰磷酸的合成:(線粒體)氨甲酰磷酸合成酶I–別構(gòu)酶N-乙酰Glu(AGA)–別構(gòu)激活劑氨基甲酰磷酸63*氨甲酰磷酸合成酶I:#肝線粒體中最豐富的酶之一#占線粒體基質(zhì)內(nèi)總蛋白質(zhì)的20％以上#別構(gòu)酶*兩種氨基甲酰磷酸合成酶(合成酶I和Ⅱ)64氨甲酰磷酸合成酶

IIINH3谷氨酰胺線粒體胞質(zhì)/AGA(別構(gòu)劑)尿素嘧啶p188p207(原料)(原料)(終產(chǎn)物)(終產(chǎn)物)65重要酶酸UMP原料嘧啶環(huán)dTMP***66(2)瓜氨酸的合成:(線粒體)

67

ASAS·268(3)精氨酸的合成(胞質(zhì))

氨基供體瓜氨酸進胞質(zhì),氨基化生成精氨酸(氨基來自Asp)69*精氨酸代琥珀酸合成酶(限速酶)

(argininosuccinate

synthetase,ASAS)*精氨酸代琥珀酸裂解酶

(argininosuccinate

lyase,ASAL)#

需2個酶催化:70

ASAS·氨基供體：天冬氨酸天冬氨酸生成：草酰乙酸+谷氨酸天冬氨酸多種氨基酸的氨基谷氨酸的氨基轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶271(4)精氨酸水解成尿素(胞質(zhì))鳥氨酸、賴氨酸：精氨酸酶的抑制劑

72(5)總反應：

NH3

+CO2

+天冬氨酸+3ATP

+2H2O

ASAS尿素+延胡索酸+2ADP+AMP+4Pi273*尿素的生物合成是一循環(huán)過程#鳥氨酸重新生成#無鳥、瓜、精的丟失/增加#消耗了NH3、C02、ATP和天冬氨酸#尿素中兩個氨基:

直接或間接來自各種氨基酸的氨基74*形成一分子尿素:清除兩分子氨和一分子C02消除氨毒,減少C02的酸性作用*合成尿素過程:耗能,4個高能鍵/1分子尿素*延胡索酸:每一個循環(huán)獨立運轉(zhuǎn),聯(lián)系程度取決于關鍵性中間產(chǎn)物在線粒體和胞質(zhì)之間轉(zhuǎn)運情況連接鳥氨酸循環(huán)和三羧酸循環(huán),75

ASAS·276(6)尿素合成調(diào)節(jié)

a.食物：

如：長期饑餓時合成尿素的酶水平飲食變化大時鳥氨酸循環(huán)中的酶濃度(10-20倍)

攝入高蛋白尿素合成

(動物實驗)77b.氨基甲酰磷酸合成酶I的影響

ArgAGA合成酶氨基甲酰磷酸合成酶ICO2+氨基甲酰磷酸NH3AGA(N-乙酰Glu）谷氨酸乙酰CoA+(尿素中N的主要來源)78

ASAS·轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶279c.鳥氨酸循環(huán)的中間物(鳥,瓜,精)促進尿素合成

d.精氨酸代琥珀酸合成酶--限速酶

(7)

尿素合成的生理意義:

解除氨毒--將有毒的氨轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒尿素排出 精氨酸鳥氨酸循環(huán)(AGA合成酶)圖9-1280-酮戊二酸谷氨酸-酮戊二酸NADH+NH3能量谷氨酸+NH3+ATP

谷氨酰胺

過量的氨腦組織中ATP含量血氨

谷氨酸相對不足谷氨酰胺生成障礙a.(腦組織中)(8)血氨升高和肝昏迷**ATP含量81補充-酮酸(與必需氨基酸相應)谷氨酸-氨基丁酸(抑制性神經(jīng)遞質(zhì))

谷氨酸-氨基丁酸b.-CO2腦組織對氨的敏感性反應↑神經(jīng)遞質(zhì)耗盡限制高蛋白攝入補充精氨酸誘發(fā)肝昏迷治療時注意點C.ATP生成抑制腸菌，降低腸道pH假神經(jīng)遞質(zhì)82三、α-酮酸的代謝(三條去路)細胞內(nèi)液血液(外源)(內(nèi)源)83

Gluα-酮戊二酸草酰乙酸ASPTCA循環(huán)α-酮酸加氨轉(zhuǎn)氨非必需氨基酸Ala丙酮酸α-酮戊二酸GluTCA循環(huán)1．合成非必需氨基酸84生糖兼生酮aa--

脫去-NH2,其α-酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)樘?脂肪/酮體

(Ile、Phe、Trp、Tyr、Lys)生酮氨基酸--脫去-NH2,其α-酮酸可轉(zhuǎn)變(ketogenic為乙酰CoA進而生成脂肪或酮體

aminoacid)

(Leu)2．轉(zhuǎn)變?yōu)樘?脂肪

(p192,表9-6)

生糖氨基酸--

脫去-NH2,其α-酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)樘?glycogenic(Ala,Arg,Asp等13種)aminoacid)85生糖兼生酮生酮氨基酸生糖兼生酮8687

-NH2(糖,脂/酮體,TCA)不同中間產(chǎn)物糖,脂/酮體

氨基酸(R基團差異)

不同α-酮酸

轉(zhuǎn)變TCA循環(huán):聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的重要樞紐88TCA循環(huán):聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的重要樞紐893.氧化供能：經(jīng)三羧酸循環(huán)

氨基酸

脫-NH2

脫CO2

α-酮酸

胺類

非必需氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、?/p>

TCA循環(huán)氧化分解

90

1.酶與輔酶

酶--氨基酸脫羧酶類（aminoaciddeoarboxylases）

四.氨基酸的脫羧基作用氨基酸胺類(重要生理功能)脫羧CO2輔酶--磷酸吡哆醛(VitB6)

91胺類磷酸吡哆醛92

(1)γ-氨基丁酸

(γ-aminobutyricacid,GABA）

a.由谷氨酸生成(p193)b.谷氨酸脫羧酶--腦組織中活性最高c.GABA--抑制性神經(jīng)遞質(zhì)d.臨床給嘔吐病人服B6的機理

2.幾種氨基酸脫羧基后生成的重要物質(zhì)93(2)5-羥色胺（5-hydroxytrptamine）

5-羥色胺:神經(jīng)遞質(zhì),b.強烈縮血管作用c.能調(diào)節(jié)人的情緒大腦5-羥色胺水平低易沖動、好斗a.由色氨酸生成(p194)5-羥色胺不能通過血腦屏障94

(3)?；撬?/p>

(taurine)a.由半胱氨酸生成(p194)b.結(jié)合膽汁酸的組分(4)組胺（histamine）(p194)a.

由組氨酸脫羧生成(自體活性物質(zhì))b.

擴血管作用

95c.刺激胃酸分泌*存在肥大和嗜堿性粒細胞顆粒中(皮膚、支氣管粘膜、腸粘膜和神經(jīng)系統(tǒng)含量多)*理化刺激/過敏反應細胞脫顆粒，組胺釋放96(5)多胺（polyamine）(p195)

a.

含有3個或3個以上氨基的化合物

b.精胺、精脒--鳥氨酸的代謝產(chǎn)物

c.功能：

促進核酸與蛋白質(zhì)的合成，促進細胞增殖97

特殊碳骨架特殊代謝(四種類型)(非必需-簡單,必需-復雜)第四節(jié)個別氨基酸的代謝(R基團)98一、一碳單位及代謝⑴某些氨基酸在代謝過程中生成的,由FH4攜帶的,含一個碳原子的有機基團

包括：甲基(-CH3)、亞甲基(-CH2-)、

次甲基(-CH=)、甲?；?H)、

亞氨甲基(-CH=NH)

O*一碳單位不能以游離形式存在C99(2)一碳單位的載體

--FH4b.一碳單位+FH4活性一碳單位參與核酸合成(3)一碳單位來源、互變及利用：

來源：Ser、Gly、His、Trp

(p196)c.甲基載體--FH4，S-腺苷甲硫氨酸a.攜帶位置：N5、N10

(圖5-19)100****19N5,N10-CH2

-FH4101原料載體

合成核苷酸甲硫氨酸代謝機體在合成嘌呤、嘧啶時，需要一碳單位，

這些一碳單位來自某些a.a的代謝甲硫氨酸102一碳單位在核酸生物合成中占有重要地位乙酰輔酶A:聯(lián)系糖、脂和蛋白質(zhì)代謝中起樞紐作用一碳單位:在氨基酸和核酸代謝方面起重要的聯(lián)接作用(圖6-7)103-9104

(4)一碳單位生理功能l.參與嘌呤環(huán)合成2.為甲硫氨酸合成提供甲基

(圖9-15)(圖10-1)105原料載體

合成核苷酸甲硫氨酸代謝機體在合成嘌呤、嘧啶時，需要一碳單位，

這些一碳單位來自某些a.a的代謝甲硫氨酸106二、含硫氨基酸的代謝

(一)甲硫氨酸和轉(zhuǎn)甲基作用1.Met是必需氨基酸3種：Met、Cys、胱氨酸

1072.S-腺苷甲硫氨酸結(jié)構(gòu)3.S-腺苷甲硫氨酸--

Met提供甲基的形式圖9-16加腺苷提供甲基腺苷活性甲基B12轉(zhuǎn)甲基半胱氨酸1084.S-腺苷甲硫氨酸參與的代謝a.活潑甲基的供體,參與多種物質(zhì)生物合成*去甲腎上腺素腎上腺素*乙醇胺膽堿*胍乙酸肌酸

p139圖P301圖16-5b.修飾蛋白質(zhì)和核酸--影響功能c.消除活性或毒性--參與生物轉(zhuǎn)化109CO2165110p139乙醇胺膽堿111體內(nèi)ATP儲存形式112轉(zhuǎn)甲基甲硫氨酸合成缺乏FH4DNA合成障礙巨幼細胞性貧血(圖9-16)補充甲硫氨酸(Met的重復利用)５.甲硫氨酸循環(huán)的生理意義：維生素B12:N5-CH3-FH4轉(zhuǎn)甲基酶的輔酶B12(圖9-15)(參與嘧啶合成)圖9-16113加腺苷提供甲基腺苷活性甲基B12轉(zhuǎn)甲基半胱氨酸114原料載體

合成核苷酸甲硫氨酸代謝機體在合成嘌呤、嘧啶時，需要一碳單位

這些一碳單位來自某些a.a的代謝甲硫氨酸115

還原氧化氧化脫羧p197半胱氨酸殘基中巰基--巰基酶活性(LDH)

(二)半胱氨酸與胱氨酸代