學(xué)習(xí)與記憶-2013課件

記憶羅艷琳神經(jīng)生物學(xué)系提綱記憶的一般概念記憶的分類情景記憶與語義記憶陳述性記憶和程序性記憶感覺記憶、短時記憶和長時記憶記憶的神經(jīng)機制記憶記憶的一般概念記憶是在頭腦中積累和保存?zhèn)€體經(jīng)驗的心理過程，運用信息加工的術(shù)語講，就是人腦對外界輸入的信息進行編碼、存儲和提取的過程。人類記憶研究簡史Penfield的研究：在神經(jīng)外科手術(shù)中移除患者的腦組織病灶而不損傷關(guān)鍵腦功能時，電刺激顳葉的某些腦區(qū)時，能夠聽到聲音、音樂、看到圖像。顳葉與失憶癥：雙側(cè)顳葉損傷引起的短時記憶－－長時記憶不能，選擇性損壞了顳葉的海馬時，引起類似的功能喪失。記憶的分類情景記憶與語義記憶情景記憶：根據(jù)時空關(guān)系對某個事件的記憶。會議、地方，不穩(wěn)定、不確定。語義記憶：人們對一般知識和規(guī)律的記憶，與特殊的地點、時間無關(guān)。字詞、規(guī)則與概念。陳述性記憶和程序性記憶陳述性記憶：對有關(guān)事實和事件的記憶。可以通過語言傳授而獲得。程序性記憶：如何做事情的記憶，包括知覺技能、認知技能、運動技能等。如游泳。感覺記憶、短時記憶和長時記憶感覺記憶：客觀刺激停止后，感覺信息在極短的時間保存下來。0.25－2秒短時記憶：感覺記憶和長時記憶的中間階段，保持時間約5秒－2分鐘。長時記憶：信息經(jīng)過充分的和有一定深度的加工后，在頭腦中長時間保留下來。永久性儲存。>1分鐘－終身。記憶結(jié)構(gòu)及其加工過程S感覺記憶短時記憶長時記憶編碼新異刺激選擇性注意提取存儲選擇性注意復(fù)述感覺記憶短時記憶長時記憶的信息提取再認內(nèi)涵：指人們對感知過、思考過或體驗過的事物，當它再度呈現(xiàn)時，仍能從認識的心理過程。影響再認的因素①依賴于材料的性質(zhì)和數(shù)量②依賴于時間間隔③依賴于思維活動的積極性④依賴于個體的期待⑤依賴于人格特征回憶內(nèi)涵：是人們對過去經(jīng)歷過的事物的形象或概念在人們頭腦中重新出現(xiàn)的過程回憶的策略和條件艾賓豪斯及其遺忘曲線時間間隔：20分鐘1小時8小時1天2天6天31天記憶階段編碼時間特點感覺記憶最少，具有純感覺性質(zhì)0.25～2秒容量相當大，具有形象性短時記憶聽覺性編碼為主5秒～2分鐘容量7＋2長時記憶語義性編碼為主時間無限容量無限，心理活動的知識基礎(chǔ)記憶的腦機制記憶的腦學(xué)說整合論定位論記憶的腦細胞機制等位論與定位論腦等位論（Lashley）等位性、整體性原則。10％一50％的大腦皮層損壞，動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀50％皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。機能定位論功能分離性原則簡單運動條件反射中樞－小腦；簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞－海馬；伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能變化的快速條件反射的中樞－杏仁核；復(fù)雜空間關(guān)系中樞－顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層：綜合學(xué)習(xí)－－前額葉皮層發(fā)現(xiàn)：在進行迷宮學(xué)習(xí)前，損傷大鼠的腦。大鼠需要訓(xùn)練更多次才能避開盲端而直接獲得食物-腦皮層損傷影響大鼠的學(xué)習(xí)能力。在大鼠學(xué)會跑迷宮后，再損傷鼠腦。大鼠經(jīng)常出錯，跑進已經(jīng)學(xué)會避開的盲端-腦皮層損傷影響大鼠的記憶能力。學(xué)習(xí)和記憶缺失的嚴重程度與腦損傷的面積有關(guān)，而與腦損傷的部位無關(guān)--錯誤結(jié)論。記憶痕跡(engram,memorytrace)：記憶的物質(zhì)表現(xiàn)或位置(大腦中參與記憶儲存的部分)

KarlLashley對大鼠迷宮學(xué)習(xí)的研究：20世紀20年代，美國心理學(xué)家KarlLashley皮層損傷對迷宮學(xué)習(xí)的影響皮層損傷的百分比越大，大鼠跑迷宮的出錯率就越高。定位論人物：布洛卡、魯利亞、麥克高夫觀點：①布洛卡：腦的機能都是由大腦的一些特定區(qū)域負責的，記憶也不例外。②魯利亞：丘腦下部組織及部分邊緣系統(tǒng)受損傷時，病人的短時記憶出現(xiàn)明顯障礙，對材料的敘述凌亂而不連貫。③麥克高夫：人腦左半球言語運動區(qū)受損傷，將造成言語記憶的缺陷，能記住別人的面貌，但記不住單詞。記憶的腦細胞機制反響回路概念：指神經(jīng)系統(tǒng)中皮層和皮層下組織之間存在的某種閉合的神經(jīng)環(huán)路。特點：當外界刺激作用于神經(jīng)環(huán)路的某一部分時，回路便產(chǎn)生神經(jīng)沖動。刺激停止后，這種沖動并不立即停止，而是繼續(xù)在回路中往返傳遞并持續(xù)一段短暫的時間。作用：反響回路（LTP）是短時記憶的生理基礎(chǔ)。突觸結(jié)構(gòu)觀點：作為人類長時記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)包含著神經(jīng)突觸的持久性改變，這種變化往往是由特異的神經(jīng)沖動導(dǎo)致的。遺忘癥(amnesia)記憶力或?qū)W習(xí)能力的嚴重缺失，常由某些腦疾患和損傷引起，如腦震蕩、慢性酒精中毒、腦炎、腦瘤和中風(fēng)等。逆行性遺忘(retrogradeamnesia)：對損傷以前發(fā)生的事情的記憶喪失，腦損傷前幾個月或幾年內(nèi)發(fā)生的事被忘掉了，但更早以前的記憶卻越來越鮮明。順行性遺忘(anterogradeamnesia)：在腦損傷后不能形成新的記憶。嚴重者，不能學(xué)習(xí)任何新東西。瞬時性腦遺忘(transientglobalamnesia)：突發(fā)的順行性遺忘僅持續(xù)幾分鐘或幾天，同時伴有打擊前短時間的逆行性遺忘。如短暫腦缺血、車禍等造成的腦震擊、影響腦血流的其它生理壓力、藥物等。陳述性記憶在新皮層的存儲部位顳下皮層對面孔的反應(yīng)。(a)顳下皮層(IT區(qū))的位置（視覺形狀中樞）。(b)細胞對熟悉面孔的反應(yīng)。直方圖表明猴子顳下皮層的一個神經(jīng)元對猴頭不同位置影像的反應(yīng)。每個直方圖下的橫線表示刺激的出現(xiàn)。(c)一個細胞對陌生面孔反應(yīng)的變化。4張面孔第一次出現(xiàn)時，對每張面孔的反應(yīng)都比較緩和。隨后，細胞對面孔1和2反應(yīng)性更強，而對面孔3和4反應(yīng)較弱。功能核磁共振成像(fMRI)記錄的鳥類專家和轎車專家的大腦活動。(a)鳥類專家的外紋狀視區(qū)（紅色）對鳥類的反應(yīng)性比對其他物體更強。(b)轎車專家的外紋狀體皮層更易被轎車的圖像激活。以人為對象的研究兩類專家腦內(nèi)不同的活動模式-對區(qū)分各種視覺特征而高度發(fā)育的特異性加工過程；外紋狀視覺區(qū)編碼了對鳥或車的記憶。皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)旁海馬和嗅皮層海馬丘腦,下丘腦通過內(nèi)側(cè)顳葉的信息流穹窿內(nèi)嗅皮層嗅周皮層旁海馬皮層

顳葉和陳述性記憶顳葉切除的后果心智盲引起病人H.M.嚴重順行性遺忘的大腦損傷。(a)為了減輕H.M.嚴重的癲癇病發(fā)作，兩個大腦半球的內(nèi)側(cè)顳葉被切除。(b)正常大腦中海馬和皮層的位置，它們在H.M.腦中已被切除。人類遺忘癥的動物模型-短尾猴延緩性非匹配樣本任務(wù)(delayednon-matchtosample,DNMS)：猴子為了取到食物獎勵而移開一個樣本物體；一段時間延緩后，出現(xiàn)兩個物體，猴子要移開與先前樣本不同的那個物體才能得到食物。(recognitionmemory)放下幕布任務(wù):挑選出新形狀的食蓋。將雙側(cè)海馬、杏仁核同時損毀，短時間延遲任務(wù)完成不受損。長時間延遲任務(wù)不能完成（視覺＋觸覺）*。任務(wù)：挑選出原來位置上見過的物體。切除雙側(cè)海馬的猴子完全喪失學(xué)習(xí)能力。切除雙側(cè)杏仁核的猴子則能很快學(xué)會并能準確執(zhí)行。間腦和記憶過程參與記憶的間腦成分：丘腦和乳頭體(mammillarybody)接受來自內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)的傳人信息。人類病例：N.A：劍頭從右鼻孔進入左側(cè)大腦，腦成像顯示左側(cè)丘腦背內(nèi)側(cè)核受損。(2年逆行性遺忘和相對嚴重的順行性遺忘。活在過去。)Korsakoff綜合癥：通常由慢性酒精中毒引起(缺乏VitB1)，癥狀為意識混亂、虛構(gòu)(confabulation)、記憶損傷和冷漠-損傷丘腦背內(nèi)側(cè)核和乳頭體，還可能有小腦、腦干和新皮層。以順行性遺忘為主。人類的記憶障礙間腦與柯薩可夫氏(Korsakoff)記憶障礙間腦－顳葉環(huán)路損傷：遠事記憶受損傷。海馬受損：近事記憶受損，遠事記憶良好。海馬與順行性遺忘癥雙側(cè)顳葉與海馬受損－長時記憶不能。腦震蕩與逆行性遺忘癥心因性和原因不明的遺忘癥海馬與空間記憶海馬的位置細胞。大鼠進入一個小盒子10min(左圖)，然后移走盒子中間的擋板，讓大鼠能進入更大區(qū)域(中圖和右圖)。(a)顏色區(qū)表示盒子中會引起海馬內(nèi)一個位置細胞反應(yīng)的位置：紅色，強烈反應(yīng)；黃色，中等反應(yīng)；藍色，無反應(yīng)。這個細胞在上面小盒子中有一個位置區(qū)域；當擋板出去后，該位置域仍在原來位置。(b)在這個實驗中，大鼠在上面的小盒子里時，海馬內(nèi)電極旁的一個神經(jīng)元無反應(yīng)(左圖)。擋板除掉后的10min內(nèi)這個細胞仍不反應(yīng)(中圖)。但又過了10min后，這個細胞在新的大區(qū)域內(nèi)形成了位置域(右圖)。與空間辨識相關(guān)的人類大腦活動(a)在電腦顯示屏上顯示一個虛擬小鎮(zhèn)，受試者再PET(正電子發(fā)射斷層掃描術(shù))儀上，通過按鈕遨游虛擬環(huán)境。(b)在這個冠狀切片上，當受試者需要考慮如何行走時，可觀察到右側(cè)海馬和左側(cè)尾核(黃色)與空間辨識相關(guān)的活動增多-兩側(cè)腦半球的激活不同。正常老鼠的記憶模式如左圖。海馬損傷后的老鼠會不斷進行已去過的輻射臂。損傷后長時記憶保留，空間位置的短時記憶喪失*海馬與工作記憶用于研究聯(lián)系記憶的一個氣味辨別實驗。幾種不同氣味的組合，訓(xùn)練大鼠向散發(fā)某種氣味的一個孔洞移動，避開另一個孔洞。發(fā)現(xiàn)，海馬的某些神經(jīng)元對某些特定氣味有選擇性反應(yīng)。用于研究聯(lián)系記憶的一個氣味辨別實驗。幾種不同氣味的組合，訓(xùn)練大鼠向散發(fā)某種氣味的一個孔洞移動，避開另一個孔洞。發(fā)現(xiàn)，海馬的某些神經(jīng)元對某些特定氣味有選擇性反應(yīng)。海馬的記憶功能海馬的兩個記憶回路帕帕茲環(huán)路

由帕帕茲（1937）提出，認為在邊緣系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中，從海馬經(jīng)穹窿、乳頭體，丘腦前核和扣帶回，再回到海馬的環(huán)路(帕帕茲環(huán)路)，對情緒產(chǎn)生具有重要作用。經(jīng)典的Papez環(huán)路由下丘腦、丘腦前核、扣帶回、海馬以及這些結(jié)構(gòu)之間的聯(lián)系組成。三突觸環(huán)路內(nèi)嗅皮層表層細胞－經(jīng)穿通纖維－投射至齒狀回顆粒細胞層、齒狀回顆粒細胞層－經(jīng)苔狀纖維－投射至CA3區(qū)錐體細胞層、CA3區(qū)錐體細胞層－經(jīng)Schaffer側(cè)支－投射至CA1區(qū)錐體細胞層。

LTP－長時程增強。以一定的電脈沖刺激三突觸回路的第一段能夠誘發(fā)第二段的細胞外電活動，并且在５－２５分鐘之后，這種電活動會增２.５倍。這種長時程增強效應(yīng)甚至可以持續(xù)數(shù)月之久。從短時記憶向長時記憶的過渡條件反射末形成，條件反射不穩(wěn)定組與穩(wěn)定組，雙側(cè)海馬損傷后記憶越鞏固影響越小。海馬對短時記憶－長時記憶有幫助。海馬的一些微環(huán)路。齒狀回前穿質(zhì)通路苔蘚纖維Schaffer側(cè)支內(nèi)嗅皮層穹窿CA3區(qū)錐體細胞層CA1區(qū)錐體細胞層齒狀回顆粒細胞層亮燈與大鼠取食(海馬與紋狀體)大鼠形成一個習(xí)慣時，紋狀體反應(yīng)的變化。(a)大鼠從T迷宮長路徑的末端開始，根據(jù)聽到的聲音或亮燈向左或向右轉(zhuǎn)彎。(b)在訓(xùn)練的不同階段(起始位置、聽到聲音、拐入目標路徑、獲得食物獎勵)陽性反應(yīng)神經(jīng)元的百分率。學(xué)習(xí)一段時間后，在起始和結(jié)束時反映的神經(jīng)元增加而轉(zhuǎn)向時反應(yīng)的神經(jīng)元減少。紋狀體(尾核、殼核)和程序性記憶遺忘癥和帕金森病病人進行的兩項記憶訓(xùn)練時的情況：(a)4張?zhí)崾九频牟煌M合與晴天或雨天的預(yù)示相關(guān)。根據(jù)重復(fù)的組合，病人學(xué)會從關(guān)聯(lián)性中預(yù)測晴天或雨天。(b)經(jīng)過連續(xù)訓(xùn)練(習(xí)慣學(xué)習(xí)-程序性記憶)，對照組和遺忘癥病人預(yù)測能力提高，但帕金森病病人無進展。(c)在一項檢驗陳述性記憶形成的實驗(一份問卷)中帕金森病病人和對照組一樣，而遺忘癥病人這種能力大大受損。前額葉皮層：位于前葉嘴側(cè)末端的前額葉皮層接受來自丘腦背內(nèi)側(cè)核的傳入纖維。

(猴延緩反應(yīng)學(xué)習(xí)，延緩時間越長，缺陷越明顯;Gage前額受損，分牌與迷宮)新皮層和工作記憶1.前額葉皮層和工作記憶(前額葉皮層)皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)和內(nèi)側(cè)顳葉的聯(lián)系內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)丘腦背內(nèi)側(cè)核額葉皮層扣帶皮層丘腦前核這個與視覺指導(dǎo)行為有關(guān)的區(qū)域中的一些神經(jīng)元參與工作記憶的反應(yīng)。外側(cè)頂區(qū)內(nèi)皮層(lateralintraparietalcortex,LIP)和工作記憶：延緩掃視作業(yè)(delayed-saccadetask)(a)當目光集中于中間固定點后，周圍有一個靶點在閃動。靶點消失后，延遲一段時間，固定點消失，動物將目光移到先前記住的靶點位置。(b)一個LIP神經(jīng)元反應(yīng)的直方圖。出現(xiàn)靶點后神經(jīng)元開始放電，且一直處于激活狀態(tài)直至固定點消失，眼掃視開始。第二部分：學(xué)習(xí)和記憶的分子機制-信息儲存機制成人腦內(nèi)活動依賴性突觸的可塑性機制，與確保腦構(gòu)建正常的發(fā)育調(diào)控機制之間，有許多共同之處；參與哺乳動物腦內(nèi)引起突觸水平改變的分子機制，與無脊椎動物記憶形成的機制十分相似。陳述性記憶有某種飄渺的特性，即容易產(chǎn)生、也容易遺忘---很難在突觸水平進行研究。程序性記憶：非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociativelearning)的類型：對單一刺激做出的行為反應(yīng)的改變。(a)習(xí)慣化(habituation)，重復(fù)出現(xiàn)相同的刺激，產(chǎn)生的反應(yīng)逐漸減小。(b)敏感化(sensitization)，一個強的刺激(箭頭)導(dǎo)致對所有后續(xù)刺激的反應(yīng)放大。程序性學(xué)習(xí)1.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)經(jīng)典的條件反射。條件反射形成之前，鈴聲，即條件刺激(CS)，不會引起反應(yīng)，而見到肉，即非條件刺激(US)，即可引起反應(yīng)，這兩者形成鮮明的對比。條件訓(xùn)練時必須使聽到鈴聲與見到肉配對出現(xiàn)。狗學(xué)會鈴聲預(yù)示著肉。聯(lián)合型學(xué)習(xí)(associativelearning)：經(jīng)典的條件反射(classicalconditioning)、操作式條件反射(instrumentalconditioning,有動機參與)加利福尼亞海兔(aplysiacalifornica)：一種深海蛞蝓，用于學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生物學(xué)研究。海兔的縮腮反射：將水流噴射到海兔虹管的肉質(zhì)區(qū)域，虹管和鰓會收縮。簡單系統(tǒng)：無脊椎動物的學(xué)習(xí)模型

海兔的非聯(lián)合型學(xué)習(xí)Siphon虹管Gill鰓Siphon虹管Waterjet噴水刺激Gill-withdrawal縮鰓海兔的腹神經(jīng)節(jié)?？s腮反射牽涉到腹神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元可以被甄別-L7運動神經(jīng)元，并進行電生理學(xué)研究?？s腮反射的簡單模式圖。感覺神經(jīng)元感受來自虹管皮膚的刺激病直接與運動神經(jīng)元形成突出，產(chǎn)生縮腮反射。細胞水平的習(xí)慣化。反復(fù)電刺激感覺神經(jīng)元，導(dǎo)致突觸后運動神經(jīng)元EPSP逐漸減小。縮腮反射敏感化的模式圖。對海兔頭部的敏感化刺激間接激活中間神經(jīng)元L29。L29與感覺神經(jīng)元末梢形成軸-軸突觸。縮腮反射敏感化機制：電擊海兔頭部引起L29釋放5-HT，激活感覺神經(jīng)末梢G蛋白藕聯(lián)的腺苷酸環(huán)化酶，從而導(dǎo)致cAMP的產(chǎn)生，后者激活蛋白激酶A。蛋白激酶A使鉀通道磷酸化，導(dǎo)致通道關(guān)閉---導(dǎo)致突觸前動作電位延長，促進動作電位期間經(jīng)電壓門控Ca2+通道的Ca2+內(nèi)流增多，神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加。cAMP－環(huán)磷酸腺苷感覺神經(jīng)末梢鉀電導(dǎo)降低的效應(yīng)。(a)示波掃描線顯示動作電位期間膜電位的變化。上升相由電壓門控鈉通道的開放引起，下降相由鈉通道的關(guān)閉及鈉通道的開放所引起。在軸突末梢只要膜電壓超過閥值(由紅線顯示)，鈣通道就持續(xù)開放。(b)鈣內(nèi)流刺激神經(jīng)遞質(zhì)的釋放。(c)敏感化延長動作電位，引起鉀電導(dǎo)降低。(d)電壓門控鈣通道開放時間延長，因此有更多鈣離子進入末梢，導(dǎo)致每個動作電位釋放遞質(zhì)的增加。海兔的聯(lián)合型學(xué)習(xí)海兔的經(jīng)典條件反射。(a)條件刺激(CS)是向虹管輕柔射水。非條件刺激(US)是電擊尾部，所測反應(yīng)是縮腮反射。(b)經(jīng)典條件反射的模式圖。US同敏感化過程一樣也激活5-HT能細胞(L29)。(c)在3種不同類型訓(xùn)練中US與CS的時間設(shè)置。(d)圖中點表示對CS的縮腮反應(yīng)強度，配對訓(xùn)練后（經(jīng)典的條件反射），CS可引起縮腮反應(yīng)，而在訓(xùn)練前CS是不能引起反應(yīng)的。海兔經(jīng)典條件反射的分子基礎(chǔ)。(a)非條件刺激(US)單獨激活運動神經(jīng)元（經(jīng)過中間神經(jīng)元，未畫出）---使感覺輸入敏感化。(b)配對給予條件刺激(CS)和US，比單用US引起腺苷酸環(huán)化酶激活的程度更大，因為CS使更多鈣離子進入突觸前末梢。鈣離子(與鈣調(diào)蛋白相互作用，未畫出)增加腺苷酸環(huán)化酶對G蛋白的反應(yīng)。小結(jié)：無脊椎動物記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)突觸傳遞的修飾可以產(chǎn)生學(xué)習(xí)和記憶。神經(jīng)的活動轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)第二信使時，可觸發(fā)突觸修飾?，F(xiàn)存突觸蛋白的改變可以產(chǎn)生記憶。小腦皮層的結(jié)構(gòu)。(a)顆粒細胞層、浦肯野細胞層和分子層的組織結(jié)構(gòu)。(b)浦肯野細胞的主要輸入是來自小腦顆粒細胞的平行纖維和來自下橄欖核的爬行纖維。顆粒細胞的主要輸入是來自腦橋核團神經(jīng)元的苔狀纖維。脊椎動物的學(xué)習(xí)模型小腦皮層的突觸可塑性下橄欖核的爬行纖維。腦橋核團神經(jīng)元的苔狀纖維浦肯野細胞小腦顆粒細胞的平行纖維小腦的長時程抑制(LTD)：(a)驗證LTD(long-termdepression)的實驗設(shè)計。檢測浦肯野細胞對一“束”平行纖維刺激反應(yīng)(EPSP)的幅度大小。條件化的生成需要平行纖維和爬行纖維的配對刺激。(b)上述實驗的模式圖。配對刺激后，細胞對平行纖維的長時程刺激出現(xiàn)反應(yīng)的壓抑。小腦中誘導(dǎo)LTD的機制。①爬行纖維(下橄欖核)的激活使浦肯野細胞樹突強烈去極化，引起了電壓門控Ca2+通道的激活。②平行纖維(顆粒細胞)的激活導(dǎo)致Na+通過AMPA受體內(nèi)流---EPSP。③代謝型谷氨酸受體的激活導(dǎo)致二酰甘油(DAG)的產(chǎn)生，DAG激活蛋白激酶C(PKC)。最終結(jié)果導(dǎo)致AMPA受體通道數(shù)量減少---LTD。AMPA受體介導(dǎo)中樞神經(jīng)系統(tǒng)快速興奮性突觸傳遞,通透K+,Na+,不通透Ca2+,海馬的一些微環(huán)路。齒狀回前穿質(zhì)通路苔蘚纖維Schaffer側(cè)支內(nèi)嗅皮層穹窿CA3區(qū)錐體細胞層CA1區(qū)錐體細胞層齒狀回顆粒細胞層CA1中的長時程增強。(a)當交替刺激兩個輸入時，記錄一個CA1神經(jīng)元的反應(yīng)-EPSP。通過給Input1一個強直刺激誘導(dǎo)出LTP。(b)實驗記錄圖。給Input1一個強直刺激后（箭頭）細胞產(chǎn)生了對這個輸入刺激的增強反應(yīng)。(c)