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第二章神經肌肉的一般生理特性第一節(jié)神經肌肉的興奮和興奮性第二節(jié)細胞的跨膜物質運輸和信號傳遞功能第三節(jié)神經沖動的產生與傳導第四節(jié)興奮由神經向肌肉的傳遞第五節(jié)肌肉收縮第1頁,共60頁。第一節(jié)神經肌肉的興奮和興奮性一、神經和肌肉的興奮性二、神經肌肉的跨膜電位第2頁,共60頁。一、神經和肌肉的興奮性1、刺激與反應刺激:引起機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子。反應:刺激引起的機體活動狀態(tài)的改變。2、興奮與興奮性興奮:機體對外界環(huán)境變化做出的反應。興奮性:機體對外界環(huán)境變化做出的反應的能力第3頁,共60頁。3、引起興奮的主要條件一定的刺激強度一定的刺激作用時間閾強度——剛能引起組織興奮的刺激強度閾刺激——達到閾強度的有效刺激閾上刺激——高于閾強度的刺激閾下刺激——低于閾強度的刺激第4頁,共60頁。4、組織興奮后興奮性的變化絕對不應期——組織興奮后,在去極之后到復極達到一定程度之前對任何強度的刺激均不產生反應相對不應期——絕對不應期之后,隨著復極化的繼續(xù),組織的興奮性有所恢復,只對閾上刺激產生興奮超常期——相對不應期之后,興奮恢復高于原有水平,用閾下刺激就可引起興奮低常期——超常期之后,組織進入興奮性較低時期,只有閾上刺激才能引起興奮第5頁,共60頁。5、閾下總和——2個閾下刺激單獨作用時均不能引起興奮,但當二者同時或相繼作用時,則可引起一次興奮,稱之為閾下總和,前者為空間總和,后者為時間總和。6、電緊張——直流電通電過程中及斷電后的短時間內組織的興奮性發(fā)生變化的現(xiàn)象為電緊張。通電過程中陰極部位的組織興奮性增高為陰極電緊張,而陽極部位的組織興奮性降低為陽極電緊張;斷電后即刻陽極部位的組織興奮性升高為陽極后加強,陰極部位的組織興奮性降低為陰極后壓抑;第6頁,共60頁。二、神經肌肉的跨膜電位1、損傷電位——將電位計一端置于神經—肌肉的表面,另一端置于損傷部位,測得損傷部位為負,完整部位為正的電位。2、靜息電位——細胞在靜息狀態(tài)下,存在于細胞膜兩側的內負外正的電荷狀態(tài)機制:K+的外流3、動作電位——細胞受刺激而興奮后,細胞膜的Na+通道打開,Na+內流,膜電位有內負外正轉變?yōu)閮日庳摰?頁,共60頁。★動作電位形成的機制包括去極相、復極相和后電位三個時相◆去極相與Na+平衡電位——即上升相,由Na+內流引起,當Na+內流形成的膜內正電位足以阻止Na+進一步內流時,則達到Na+平衡電位?!魪蜆O相——當達到Na+平衡電位后,細胞膜上Na+通道失活,K+通道打開,K+外流,造成動作電位的復極相◆后電位——動作電位在復極后期發(fā)生的一些微小而緩慢的電位波動,為后電位,包括負后電位和正后電位第8頁,共60頁。

負后電位:復極后期,膜電位恢復到靜息電位水平之前的緩慢的復極過程,稱之為負后電位機制:K+蓄積于膜外而進一步阻止K+的外流所致正后電位:繼負后電位之后,膜電位有一個低于靜息電位水平的電位波動,稱之為正后電位機制:由于Na+—K+泵活動,將向細胞內泵入3K+,而向細胞外泵出2Na+,因此時盡管細胞復極已達靜息水平,但膜兩側的離子尚為恢復到原來的水平第9頁,共60頁。第10頁,共60頁。4、幾個概念極化:

在靜息狀態(tài)下,細胞膜兩側存在的內負外正的電荷狀態(tài),為極化去極化:

細胞受刺激而興奮后,細胞膜兩側存在的內負外正的電荷狀態(tài)轉變?yōu)閮日庳摰碾姾蔂顟B(tài),為去極化復極化:

細胞興奮后,細胞膜兩側的電荷由內正外負向內負外正轉化,為復極化超極化:

細胞膜內負電荷向負值減小的方向轉化,為超極化第11頁,共60頁。第12頁,共60頁。第二節(jié)細胞的跨膜物質運輸

和信號傳遞功能一、細胞膜的結構二、細胞膜的物質運輸功能三、信號分子對靶細胞的作用機理第13頁,共60頁。一、細胞膜的結構第14頁,共60頁。第15頁,共60頁。二、細胞膜的物質運輸功能1、被動運輸:物質透過細胞膜由高濃度的一側運送到低濃度的一側,不需要消耗能力,為被動運輸,包括單純擴散和易化擴散單純擴散:一些溶于水和脂肪的物質,如CO2,O2、醇、脂肪酸,通過溶解與膜的脂質而被動運輸。易化擴散:一些親水性物質(葡萄糖、氨基酸等)和帶電荷的離子(K+、Na+、Ca2+等)不能透過細胞膜上的脂質雙分子層,必須借助膜上的一種特殊的蛋白質作為載體被動運輸,包括載體介導的易化擴散和通道介導的易化擴散第16頁,共60頁。第17頁,共60頁。第18頁,共60頁。二、細胞膜的物質運輸功能載體介導的易化擴散:在膜高濃度側載體選擇性的與某物結合,引起構象發(fā)生變化,載體移向細胞膜低濃度一側是,與結合物分離通道介導的易化擴散:瞬間是通道激活與失活,離子順濃度梯度差移動2、主動運輸:物質透過細胞膜由低濃度的一側運送到高濃度的一側,需要消耗ATP的能量,如Na+—K+泵(圖)。第19頁,共60頁。第20頁,共60頁。第21頁,共60頁。3、入胞與出胞作用入胞作用(endocytosis):大分子物質進入細胞時,先與膜接觸,經膜凹陷、包裹、脫離等進入細胞的過程,稱之為入胞作用,包括吞噬作用(顆粒)和胞飲作用(液體)受體介導的入胞作用:有一部分入胞作用過程中,外來的大分子團塊首先被細胞膜上的受體蛋白質辨認而發(fā)生特異性結合后引起,稱之為受體介導的入胞作用出胞作用(exocytosis):指細胞內物質向膜外的轉運過程,主要見于細胞的分泌、神經遞質的釋放,細胞廢物的排出等,過程與出胞相反第22頁,共60頁。第23頁,共60頁。三、信號分子對靶細胞的作用機理1、由本身帶有離子通道的受體蛋白質進行跨膜信號傳遞由化學門控通道完成的跨膜信號傳遞:化學門控通道直接受神經末梢釋放的神經遞質等化學物質的控制。如N型乙酰膽堿受體的通道由1、2、、、五個亞單位組成梅花狀通道樣結構,其中1、2與Ahh具有較高的特意性結合能力(圖)第24頁,共60頁。2)由電壓門控通道完成的跨膜信號傳遞:電壓門控通道受膜去極化水平的影響,當膜去極化達到一定水平時,載體分子的構象發(fā)生變化,通道被打開,。目前發(fā)現(xiàn)的至少有3種Na+通道、5種K+通道、3種Ca2+通道。如Na+通道由質量大的亞單位、兩個較小的1、2亞單位組成,其中亞單位包括4個結構類似的結構域,在膜中以螺旋形式存在,包繞成一個通道樣結構(圖)第25頁,共60頁。2、與G蛋白偶聯(lián)進行信號傳遞外界化學因子與受體結合(1)——激活與其耦聯(lián)的G蛋白(2),G蛋白的-亞單位與其他兩種亞單位分離,并結合GTP——作用于效應器酶(3)(如cAMP酶)——第二信使含量增加并發(fā)揮作用。第26頁,共60頁。第27頁,共60頁。3、原癌基因作為第三信號參

與跨膜信號傳遞

第二信使激活一類核蛋白(稱之為第三信使,即刻早期基因,屬于原癌基因家族)——核蛋白與靶基因的特異序列結合——發(fā)揮轉錄因子的作用。第28頁,共60頁。第29頁,共60頁。第30頁,共60頁。第三節(jié)神經沖動的產生與傳導一、靜細電位與動作電位的離子基礎二、神經沖動的產生和傳導三、神經干復合動作電位第31頁,共60頁。一、靜細電位與動作電位的離子基礎

1、靜細電位及其機制定義:細胞在安靜狀態(tài)下存在于細胞膜兩側內負外正的電荷變化機制:K+離子外流2、動作電位及其機制(圖)定義:細胞興奮后存在于細胞膜兩側內正外負的電荷變化機制:去極相:Na+離子內流復極相:K+離子外流后電位:復極后期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動,包括負后電位(細胞膜外K+離子排斥K+離子外流)和正后電位(Na+-K+泵,3Na+,2K+)第32頁,共60頁。二、神經沖動的產生與傳導1、神經沖動的產生1)外向電流與電緊張電位(圖)內向電流與超級化:內向電流與細胞膜的內負外正方向一致,超級化外向電流與去極化:外向電流與細胞膜的靜細電位方向相反,去極化。電緊張電位:閾下刺激下所引起的膜電位變化(圖)特點:隨擴布距離的增加而減小第33頁,共60頁。特點:隨擴布距離的增加而減小3、動作電位——細胞受刺激而興奮后,細胞膜的Na+通道打開,Na+內流,膜電位有內負外正轉變?yōu)閮日庳摦敶碳姸仍鲋灵撝档?0%左右,由陰極部位的外向電流引起的一種特殊的電變化。圖46運動終板超微結構模式圖二、神經沖動的產生與傳導通電過程中陰極部位的組織興奮性增高為陰極電緊張,而陽極部位的組織興奮性降低為陽極電緊張;三、信號分子對靶細胞的作用機理后電位:復極后期發(fā)生的微小而緩慢的電位波動,包括負后電位(細胞膜外K+離子排斥K+離子外流)和正后電位(Na+-K+泵,3Na+,2K+)三、信號分子對靶細胞的作用機理機制:K+蓄積于膜外而進一步阻止K+的外流所致局部電流:興奮部位與非興奮部位之間構成局部電流定義:細胞興奮后存在于細胞膜兩側內正外負的電荷變化2、興奮-收縮耦聯(lián)過程2、興奮-收縮耦聯(lián)過程三、信號分子對靶細胞的作用機理二、神經肌肉的跨膜電位閾強度——剛能引起組織興奮的刺激強度機制:K+蓄積于膜外而進一步阻止K+的外流所致第一節(jié)神經肌肉的興奮和興奮性二、神經-肌肉傳遞興奮的過程2、靜息電位——細胞在靜息狀態(tài)下,存在于細胞膜兩側的內負外正的電荷狀態(tài)第四節(jié)興奮由神經向肌肉的傳遞1、損傷電位——將電位計一端置于神經—肌肉的表面,另一端置于損傷部位,測得損傷部位為負,完整部位為正的電位。圖46運動終板超微結構模式圖超常期——相對不應期之后,興奮恢復高于原有水平,用閾下刺激就可引起興奮局部電流:興奮部位與非興奮部位之間構成局部電流三、信號分子對靶細胞的作用機理1)興奮——肌膜——橫小管——終池

2)局部電流當刺激強度增至閾值的60%左右,由陰極部位的外向電流引起的一種特殊的電變化。緩慢回到基線。(圖)3)閾電位與動作電位閾電位:能產生動作電位的臨界膜電位閾刺激:使膜電位達到閾電位的臨界刺激強度動作電位特點:全或無,非遞減性傳導第34頁,共60頁。2、神經沖動的傳導1)神經沖動傳導的一般特點生理完整性雙向性非遞減性絕緣性相對不疲勞性

第35頁,共60頁。沖動傳導的局部電流與兩種

纖維的傳導特點

局部電流:興奮部位與非興奮部位之間構成局部電流有髓神經纖維:跳躍式傳導,速度快無髓神經纖維:連續(xù)傳遞,速度慢第36頁,共60頁。第37頁,共60頁。第38頁,共60頁。第39頁,共60頁。第40頁,共60頁。三、神經干復合動作電位1、神經干復合動作電位的定義與特點1)定義:神經干所包含的許多神經纖維的生物電變化的總和2)特點:興奮快慢與閾值有關:閾值低的先興奮,閾值高的后興奮興奮傳導速度與纖維直徑成正相關系第41頁,共60頁。三、神經干復合動作電位2、神經纖維的分類電生理特征:A、B、C三類直徑大?。篒、II、III、IV四類3、雙相動作電位和單相動作電位第42頁,共60頁。第四節(jié)興奮由神經向肌肉的傳遞一、神經-肌肉接頭結構和興奮傳遞特征二、神經-肌肉傳遞興奮的過程第43頁,共60頁。一、神經-肌肉接頭結構和

興奮傳遞特征1、神經-肌肉接頭的結構:突觸前膜、突觸后膜(終板膜)和突觸間隙2、神經-肌肉接頭傳遞興奮的特征:單向傳遞:突觸延擱:高敏感性和易疲勞性:第44頁,共60頁。第45頁,共60頁。圖45運動終板光鏡像(氯化金染色)第46頁,共60頁。圖46運動終板超微結構模式圖第47頁,共60頁。圖47運動終板掃描電鏡像第48頁,共60頁。二、神經-肌肉傳遞興奮的過程1、過程:興奮——神經終末——乙酰膽堿——乙酰膽堿受體結合——后膜去極化——動作電位——肌肉收縮2、終板電位第49頁,共60頁。第五節(jié)肌肉收縮一、骨骼肌細胞的結構二、興奮收縮偶聯(lián)三、興奮在骨骼肌細胞傳遞過程四、肌肉收縮的機械變化第50頁,共60頁。一、骨骼肌細胞的結構1、肌肉—肌束—肌細胞—肌原纖維2、肌原纖維:

1)暗帶(A)、明帶(I)、H帶、M線、Z線2)肌絲:粗肌絲:肌球蛋白(頭、尾)細肌絲:肌動蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白(Tnc、Tnt、Tni)3)橫小管、縱小管、肌質網(wǎng)、三聯(lián)體、二聯(lián)體

第51頁,共60

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