肖靜寧：從神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展看實驗材料選擇的方法論意義

肖靜寧：從神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展看實驗材料選擇的方法論意義：

神經(jīng)科學(xué)

實驗材料選擇

方法論

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肖靜寧

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（肖靜寧，女，1934年生，武漢大學(xué)哲學(xué)系自然辯證法教授，中國生理學(xué)會會員。）

神經(jīng)科學(xué)（Neuroscience）是一門高度綜合的，堅實的交叉學(xué)科，是一門日趨成熟的從分子水平擴展到整體水平的統(tǒng)一的科學(xué)。“神經(jīng)科學(xué)是一個較新的術(shù)語，第一次以它現(xiàn)在的意義來使用可能是RofphW.Gerard在50年代后期”[1]。在過去的30年中，神經(jīng)科學(xué)得到了蓬勃的發(fā)展，進入80年代以來，這種發(fā)展幾呈爆炸之勢。由此科學(xué)家敏銳地感到神經(jīng)科學(xué)正處在其發(fā)展的關(guān)鍵時期，正在孕育一場革命，以迎接揭示大腦奧秘的挑戰(zhàn)。80年代后期美國國會通過了科學(xué)家的倡議：命名90年代為“腦的10年[2]，當前神經(jīng)科學(xué)發(fā)展的重要趨勢是將研究工作向細胞與分子水平深入，這對于闡明神經(jīng)活動的本質(zhì)具有重大的意義。

回顧神經(jīng)科學(xué)走過的道路和取得的重大進展時，有兩個顯著的特點給人以深刻的印象。首先，作為一門實驗科學(xué)，對腦和神經(jīng)系統(tǒng)的研究在很大程度上有賴于研究手段的發(fā)展與完善；其次，神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，在相當程度上取決于能否找到合適的實驗材料來對某個特定問題進行研究。這兩個相互聯(lián)系、相互影響的特點向我們提出了許多值得研究的課題。本文擬通過幾個有影響的實例來討論神經(jīng)科學(xué)發(fā)展對選擇實驗材料的依賴性及其科學(xué)方法論意義。

實例分析

1．生物電基礎(chǔ)理論研究的突破與槍烏鰂的巨大軸突

生物電是與生命過程相伴隨自行產(chǎn)生的一種電現(xiàn)象，是研究活組織與細胞興奮過程的最直接、最精確的客觀指標。由生物電研究發(fā)展和完善起來的電生理、微電極技術(shù)至今仍是腦研究的柱石，而生物電研究帶來的基礎(chǔ)理論的重大突破，開創(chuàng)了神經(jīng)生理學(xué)研究的整整一個新時代。

早在兩個世紀以前，意大利生理學(xué)家Galvani通過簡單的生物學(xué)效應(yīng)首次明確提出了動物電的存在，直到1843年，德國生理學(xué)家DuBoisReymond才用電流計證實了生物電存在的真實性。本世紀初，德國生理學(xué)家Bernstein用比較靈敏的電流計分別考察了活組織在靜息與活動時的電位變化，并根據(jù)已有的知識于1902年創(chuàng)立了“膜學(xué)說”以解釋生物電是怎樣產(chǎn)生的。他合理地推測活組織表面有一層“特殊臨界膜”，該膜兩側(cè)帶電離子的分布與運動是產(chǎn)生靜息電位與動作電位的基本機制。但長期以來，膜學(xué)說得不到直接實驗證據(jù)的支持，其學(xué)說中的謬誤也長期流傳，致使生物電研究陷入長達30余年的停滯不前的困境。

到了30、40年代，隨著靈敏的電子學(xué)儀器的出現(xiàn)和電極的不斷微小化，已使生物電的直接記錄有了可能。但要把生物電研究向細胞水平啟動卻不容易。因為一般神經(jīng)纖維太細，物質(zhì)含量極微，使現(xiàn)有實驗技巧無能為力。因此，要走出生物電研究的困境，關(guān)鍵在于能否找到一種實驗材料，把微電極直接插入神經(jīng)膜內(nèi)以測量電位變化，并分析膜內(nèi)外離子成分的分布與運動的規(guī)律?？茖W(xué)方法論告訴我們：“大自然的一種創(chuàng)造一旦為人們所了解，就將比人工設(shè)計的一種新儀器能更顯著地推動科學(xué)的發(fā)展”[3]。槍烏鰂的巨大軸突就是最好的例證。1933年，英國生物學(xué)家Young通過潛心研究發(fā)現(xiàn)海洋軟體動物槍烏鰂（Squid）有一條特別粗大的神經(jīng)，并預(yù)示這將為神經(jīng)沖動的研究提供異常的便利。有意思的是，這種巨大神經(jīng)實際上是數(shù)百個神經(jīng)節(jié)細胞的軸突融合而成的一個透明的管狀大神經(jīng)，可視為單根軸突，它長數(shù)百毫米，直徑達1毫米，比哺乳動物最粗的神經(jīng)纖維還粗50倍。這種絕妙的材料真可謂是大自然為研究生物電而專門創(chuàng)造的！

30年代末、40年代初，英國神經(jīng)生理學(xué)家Hodgkin與Huxley首次成功地將剛剛興起的玻璃微電極（尖端為0.1毫米）無損傷地插入槍烏鍘的巨大軸突進行細胞內(nèi)記錄，直接而準確地測量了跨膜電位。發(fā)現(xiàn)靜息時膜電位一般為負70毫伏，而令人十分驚訝的是，動作膜電位競有正40毫伏的“超射”。這一下子就造成了Bernstein膜學(xué)說的危機，因為膜學(xué)說認為動作電位只是靜息電位的消失，也就是說動作電位達到頂峰時膜兩側(cè)電位差應(yīng)接近于零，哪里來的“超射”呢?這個新發(fā)現(xiàn)如春雷，預(yù)示著生物電研究的新突破。Hodgkin學(xué)派充分利用這一天然標本，對膜內(nèi)外離子成分進行微量分析，并動用各種先進的實驗手段與數(shù)學(xué)工具，還創(chuàng)造性地設(shè)計了“電壓鉗位”等方法，以充分測定離子電流的變化。通過這種前所未有的、深入細致的定量研究，獲得了大量的有關(guān)膜的離子通透性及其影響因素的不朽證據(jù)。在實驗研究的基礎(chǔ)上，Hodgkin學(xué)派于50年代初著手創(chuàng)立嶄新的生物電學(xué)說——“離子學(xué)說”，對Berntsein的膜學(xué)說進行了重大的修正與補充。

離子學(xué)說認為，生物電是一種跨膜電位，其數(shù)值是由膜控制下膜兩側(cè)的離子運動造成的膜內(nèi)鉀離子（K+）高，膜外鈉離子（Na+）高，在不同生理狀態(tài)下，通過膜的離子類別與數(shù)量大不相同。靜息膜電位是K+的平衡電位，動作膜電位是由于活動時膜對Na+的通透性增加，致使膜外Na+內(nèi)流到達一臨界值時而形成雪崩式內(nèi)流，從而造成了超射。這樣，離子學(xué)說便出色地證實與解釋了動作電位的產(chǎn)生。離子學(xué)說的實驗證據(jù)確鑿，內(nèi)容豐富，邏輯嚴密。數(shù)十年來，它經(jīng)受了許多新的實驗事實的檢驗，在關(guān)于可興奮膜離子機制這一重大基礎(chǔ)理論的研究中一直處于領(lǐng)先地位。Hodgkin與Huxley因為這項里程碑式的成果獲得了1963年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

2．視覺信息加工研究的突破與鱟的奇特復(fù)眼

視覺系統(tǒng)是人們認識客觀世界的最重要的感覺系統(tǒng)，人腦獲得的信息總量中90％來自視覺器官。視覺信息加工的研究是腦研究中進展最快、最富有成果的領(lǐng)域之一。

上世紀60年代，奧地利物理學(xué)家、哲學(xué)家Maeh在感覺的分析中首次發(fā)現(xiàn)了一種被后人稱為“馬赫帶"的心理生理現(xiàn)象，即人眼有一種傾向，能在照明顯著不同的區(qū)域之間的邊界附近看到亮帶或暗帶。馬赫曾天才地指出這種現(xiàn)象乃是視網(wǎng)膜神經(jīng)組織功能活動的表現(xiàn)和相互作用的結(jié)果。一個世紀以后，美國神經(jīng)生理學(xué)家Hartline終于在細胞水平成功地證明了“馬赫帶”的存在，并按馬赫的預(yù)見科學(xué)地解開了“馬赫帶”之謎。這一富有戲劇性的進程是耐人尋味的。

眾所周知，人和高等動物的視網(wǎng)膜由成億的微小視覺細胞組成，要研究視網(wǎng)膜中的相互作用是無從下手的。Hertline的成功正是由于選擇鱟（Limuluspolyphemus,音hou）作為實驗材料。鱟是一種原始而古怪的海洋節(jié)肢動物，個大，形態(tài)似蟹，又酷似一只馬蹄，故也稱為馬蹄蟹。鱟的最奇特之處在于那一對復(fù)眼，復(fù)眼是鱟的主要視覺器官。復(fù)眼很大，長約2厘米，寬約1厘米，每只眼約由800只小眼組成，小眼也比較大。每個小眼是一個相對獨立的結(jié)構(gòu)與功能單位，其神經(jīng)纖維也比較粗，便于分離和記錄其電脈沖。利用鱟的奇特的復(fù)眼，Hartline進行了巧妙的實驗設(shè)計來考察各小眼間的相互作用，從而把視覺信息加工的研究推向細胞水平。Hartline首先用一小束光局限地照射一個中心小眼，引導(dǎo)出一定頻率的神經(jīng)電脈沖。而當擴大光照面積時，Hartline驚奇地發(fā)現(xiàn)，該中心小眼的電脈沖頻率突然明顯下降，且重復(fù)性很好。這是一種用已有知識無法解釋的現(xiàn)象。據(jù)此，Hartline合乎邏輯地推斷，中心小眼電脈沖的下降乃是受到周圍小眼抑制作用所致。通過進一步的定量分析，提供了各小眼相互抑制的直接證據(jù)，并通過組織學(xué)考察，找到了這種生理現(xiàn)象的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是視網(wǎng)膜中存在的側(cè)向神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。于是，Hartline提出了視覺信息加工的新概念：側(cè)抑制作用。

為闡明鱟眼側(cè)抑制作用的機能意義，研究者精心地設(shè)計了新的實驗，采用一種巧妙的光照刺激分別考察在排除側(cè)抑制作用與存在側(cè)抑制作用的情況下，鱟的小眼電脈沖發(fā)放的特征，并用作圖方法表示其差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)由于側(cè)抑制作用的參與，該小眼電脈沖發(fā)放不僅頻率改變，而且模式改變，圖形上出現(xiàn)了一個最大值與最小值。有意思的是，鱟小眼神經(jīng)脈沖出現(xiàn)最大值和最小值的地方，也就是馬赫在對人的心理生理實驗中所看到的視知覺的明帶和暗帶（馬赫帶）的地方[4]。這樣，Hartline就從細胞水平上成功地證明了馬赫帶的存在，并用科學(xué)概念解釋了它的原因，開創(chuàng)了用神經(jīng)生理學(xué)的微觀研究闡明宏觀生理心理現(xiàn)象的先例。

側(cè)抑制作用的發(fā)現(xiàn)把視覺信息加工的研究推向新水平。它揭示了側(cè)抑制作用是視覺信息加工的重要方式，能增強視覺對外界景物的邊緣反差與明暗對比，從而有利于模式識別。由于這項突破性成果，Hartline獲得了1967年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。在同年的獲獎演說[5]中，他反復(fù)提到選擇鱟作為實驗動物是一件極大的幸事。

繼Hartline對視覺系統(tǒng)最低層次視網(wǎng)膜的信息加工的研究后，科學(xué)家已把研究工作逐漸向高層次深入，直到推向視覺皮層的最高中樞，進展令人矚目。

3．學(xué)習(xí)與記憶的細胞、分子機制研究的突破與海兔的縮鰓反射

學(xué)習(xí)與記憶是腦的高級整合功能之一。上世紀末西班牙學(xué)者Cajal最先強調(diào)在細胞水平研究精神活動的重要性，預(yù)言學(xué)習(xí)過程中神經(jīng)細胞間的連接（即突觸）可能發(fā)生了形態(tài)學(xué)的變化，智力訓(xùn)練可促進神經(jīng)側(cè)支的發(fā)育[6]。半個世紀之后，波蘭心理學(xué)家Konorski與加拿大心理學(xué)家Hebb進一步獨立發(fā)展了Cajal的設(shè)想，提出了突觸可塑性與學(xué)習(xí)改變突觸效力的重要概念[7]。盡管這種設(shè)想是合理的，但要付諸實驗決非易事。因為高等動物與人腦神經(jīng)元數(shù)目極其龐大，相互連接極其復(fù)雜，學(xué)習(xí)行為十分高超，是無法探討其學(xué)習(xí)、記憶的突觸機制的。當務(wù)之急在于找到一種適宜的實驗材料，使學(xué)習(xí)行為與細胞功能變化聯(lián)系起來，才能回答學(xué)習(xí)過程中的突觸可塑性問題。

又過了20年，大自然的又一創(chuàng)造——海兔（Aplysia）終于充當了研究學(xué)習(xí)、記憶突觸機制的天然模型。海兔為海洋腹足類軟體動物，個大，成熟個體達數(shù)公斤，但它的神經(jīng)系統(tǒng)異常簡單，僅有數(shù)萬個神經(jīng)細胞，分屬于一些神經(jīng)節(jié)中，最令神經(jīng)科學(xué)家感興趣的是海兔的腹神經(jīng)節(jié)，只有1000余神經(jīng)元，有的神經(jīng)元特別大，直徑達1毫米，還呈現(xiàn)各種鮮明的顏色便于分辨與命名，更有意思的是，海兔具有特殊的行為效應(yīng)——縮鰓反射，這是受腹神經(jīng)節(jié)控制韻一種與海兔生命攸關(guān)的防御反射。

60年代后期美國神經(jīng)生物學(xué)家Kandel開始采用海兔作為研究學(xué)習(xí)、記憶突觸機制的突破口，并取得了極大的成功。Kandel發(fā)現(xiàn)，象海兔如此低級而簡單的動物也能進行有效的學(xué)習(xí)，即縮鰓反射的習(xí)慣化與敏感化。他認為這是兩種最簡單的學(xué)習(xí)型式。利用各種先進的實驗手段和有關(guān)突觸傳遞的新知識，Kandel進行了精心的實驗設(shè)計。他以縮鰓反射為指標，對海兔的習(xí)慣化與敏感化學(xué)習(xí)進行了嚴密、系統(tǒng)、深入的研究，將海兔的宏觀行為變化與細胞、分子水平的事件結(jié)合起來，將細胞間的信息傳遞與細胞內(nèi)的生化過程聯(lián)系起來[8]，準確地繪出了行為反應(yīng)的神經(jīng)線路圖，細致地闡明了習(xí)慣化與敏感化學(xué)習(xí)的細胞、分子水平過程。KandeI的實驗清楚地表明，在學(xué)習(xí)、記憶過程中，突觸的使用與突觸的功能改變之間存在著一種依存關(guān)系，使突觸可塑性的設(shè)想第一次得到客觀實驗的支撐。在深入研究的基礎(chǔ)上，Kandel試圖建立一種系統(tǒng)—細胞—分子的大統(tǒng)一的學(xué)習(xí)、記憶理論。這實際上是從系統(tǒng)論觀點出發(fā)，用神經(jīng)科學(xué)家十分熟悉的神經(jīng)元、突觸傳遞、離子通道等理論來思考學(xué)習(xí)、記憶的基本機理，這必將大大推動對于人與高等動物的學(xué)習(xí)、記憶的研究。

方法論思考

如上所述，在神經(jīng)科學(xué)發(fā)展的一些重要領(lǐng)域，成功地選擇理想的實驗材料，對于體現(xiàn)科學(xué)家的構(gòu)思、順利地實施科學(xué)研究方案，充分發(fā)揮實驗手段的作用并彌補其不足，具有不可低估的重大作用?？梢哉f，這些特殊的實驗材料已經(jīng)與神經(jīng)科學(xué)的重大突破一起載入史冊，并給科學(xué)方法論的深層思考以啟迪。

1．關(guān)于模擬實驗方法

神經(jīng)科學(xué)的明確目標是了解行為，包括了解人的高級精神活動是怎樣通過腦和神經(jīng)系統(tǒng)實現(xiàn)的。但是，神經(jīng)科學(xué)的知識絕大部分是通過動物實驗獲得的，從方法學(xué)上說，動物實驗是一種間接實驗方法或模擬實驗方法。模擬實驗之所以必要，是因為人腦極端復(fù)雜，受技術(shù)條件的限制，一般無法直接進行實驗，同時受社會因素的制約，也不允許對人腦直接實驗，一些有限的觀察只能在不影響人體健康的條件下進行。模擬實驗之所以可能，從根本上來說，是因為腦是生物進化的產(chǎn)物，人與動物在生物學(xué)上有“類同"的一面?；谶@種情況，我們可以依據(jù)類比推理的原則，在生物從低到高、從簡到繁的進化系列里挑選合適的實驗材料，通過對低等動物的某一生理機能的研究以獲得研究人的同一機能的必要的基礎(chǔ)。

模擬實驗方法不是對研究對象（如人腦）本身所進行的實驗，而是通過建立或選擇與研究對象（原型）相似的模型進行實驗，通過對模型規(guī)律的認識，間接地將實驗結(jié)果類推到原型中去，從而達到對原型的認識。因此，選擇動物實驗材料實際上是選擇一種充當模型的自然替代物，這是一種科學(xué)研究的藝術(shù)。在前述例證中，槍烏鰂對生物電的研究、馬蹄蟹對視覺信息加工的研究、海兔對學(xué)習(xí)與記憶的研究都是十分成功的天然模型。這些處于種系進化極其低級階段的無脊椎動物，對于神經(jīng)科學(xué)的研究的確起到了事半功倍的作用。

模擬實驗方法中的模型在科學(xué)實驗中的作用具有明確的兩重性。一方面模型本身是認識對象，是實驗者運用實驗手段進行研究的靶標，如對海兔學(xué)習(xí)規(guī)律的研究；另一方面，模型在科學(xué)實驗中并非只處于接受作用的被動地位，它同時也是認識手段或認識工具，起著認識原型的中介作用，發(fā)揮多種能動作用。

首先，一個合適的模型有利于從純粹的形態(tài)上來考察被研究對象，讓事物內(nèi)部的因果機理充分地顯示出來，排除其它復(fù)雜因素的干擾。例如，研究視網(wǎng)膜中的相互作用，要首先分別考察各組成要素單獨作用的情況，然后才能確定相互作用情況，而馬蹄蟹的復(fù)眼恰好適合這種研究。

其次，有利于科學(xué)研究的簡單化原則的實施。生物電研究由定性轉(zhuǎn)入定量研究，關(guān)鍵在于將復(fù)雜的研究對象加以簡化，把最本質(zhì)的離子活動因素抽取出來，在這里，沒有槍烏綢的巨大軸突，跨膜電位的淋漓盡致的研究：是不可想象的。

再次，有利于觀測方法的精確與周密。神經(jīng)科學(xué)的研究由宏觀到微觀，對于研究方法的要求十分嚴格。而一種新的實驗手段開始總是不夠完善的，如最初的微電極尖端為100微米，目前則已達到1微米或更細。當時選擇槍烏鰂的巨大軸突為模型就可以大大超越實驗手段的局限性，它相當于使微電極的精細化程度一下子提高了上百倍，從而使多種觀測方法能得到順利實施。

最后，有利于多學(xué)科研究方法的移植與滲透?，F(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)運用了多學(xué)科的方法與知識，特別是分子生物學(xué)方法，生物化學(xué)方法，電生理的新方法……，面對這些方法的應(yīng)用都有嚴格的要求與難度。研究學(xué)習(xí)、記憶的突觸機制即有必要運用各種尖端方法，而選擇海兔作為天然模型便極為有利。沒有這種合適的模型，再好的方法也無用武之地。

當然，動物模型也有其局限性?，F(xiàn)在，科學(xué)家正在設(shè)計人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型進行有關(guān)學(xué)習(xí)、記憶等的研究。這種人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，既較多地考慮到了天然模型揭示的種種規(guī)律，又能超越天然模型的局限性，具有廣闊的理論與實踐的前景[6]。

2．關(guān)于典型材料的普遍性與特殊性問題

這是選擇實驗材料的一個重要的方法論問題，一般說來，某一材料對于某一研究領(lǐng)域所涉及的研究對象越有代表性和典型性，它對該領(lǐng)域所涉及的研究課題就越有普遍意義，也就越有利于從這特殊的、個別的材料的研究中揭示和概括出普遍的、共同的自然規(guī)律和科學(xué)概念，如從槍烏鰂這一特殊材料中揭示出來的由細胞膜電位改變的定向傳播所引起的電訊號，對于神經(jīng)信息過程的研究就具有普遍意義，研究表明，它是神經(jīng)信息物理編碼的唯一形式．進入70年代以來，隨著對生物膜分子結(jié)構(gòu)的新認識，離子學(xué)說進一步發(fā)展為“膜通道理論”。隨著80年代產(chǎn)生的“片膜鉗位”等新技術(shù)，離子通道的研究進一步推向分子水平，從而更加開闊了人們對于神經(jīng)系統(tǒng)控制自身的方式與復(fù)雜性的認識。

特殊材料所揭示的普遍性規(guī)律的意義遠不限于神經(jīng)科學(xué)本身，還擴大到其它乃至相距其遠的領(lǐng)域。如側(cè)抑制作用最初是通過對鱟眼視覺信息的分析提出的，現(xiàn)在巳知，側(cè)抑制是神經(jīng)系統(tǒng)處理信息的一項重要的基本原則，從原始的節(jié)肢動物到人，從外周神經(jīng)到最高中樞，從視覺到其它感覺系統(tǒng)，都不同程度地具有側(cè)抑制作用。因此，凡是與人的感覺器官打交道的科學(xué)技術(shù)以及模仿人的智力活動的研究領(lǐng)域都在注意利用這一原理。如電視的勾邊電路可提高清晰度。側(cè)抑制作用的研究，已由生物原型研究進入側(cè)抑制網(wǎng)絡(luò)的數(shù)學(xué)模型與電子模型的理論與實踐方面的研究。這已成為生物科學(xué)與工程技術(shù)學(xué)科相互結(jié)合、相互滲透的成功范例。

當然，典型材料的作用不是絕對的，它會受到它所屬的層次的限制。在神經(jīng)科學(xué)的研究中，也并不是實驗材料在進化階梯中越低等越好，而是隨著研究方法的進步，要盡可能選擇進化程度較高的實驗材料。海兔的學(xué)習(xí)、記憶突觸機制的研究雖然十分誘人，但它的神經(jīng)系統(tǒng)與學(xué)習(xí)方式畢竟太簡單，科學(xué)家關(guān)心的是能否在較高等動物的較復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)進行這類研究。1973年，英國神經(jīng)科學(xué)家Bliss等終于發(fā)現(xiàn)并研究了哺乳動物家兔腦海馬部位的顯著的突觸傳遞增強效應(yīng)——長時程增強（LTP）[10][11]。特定刺激引起的LTP效應(yīng)長達10小時以上。隨著研究方法的改進，已觀察到持續(xù)時間更長的LTP，甚至可達幾個月。這樣的實驗是在過于簡單的低等動物身上做不出來的。由于海馬是與記憶密切相關(guān)的腦部位，這一結(jié)果引起神經(jīng)科學(xué)家的高度重視，現(xiàn)正成為研究的熱點，并向著分子水平、網(wǎng)絡(luò)水平，系統(tǒng)水平三個層次迅速發(fā)展?？茖W(xué)家們認為，LTP反映了突觸水平的信息貯存過程，它可能提供—種記憶鞏固的機制。

3．關(guān)于還原論研究方法

還原論與反還原的整體論之爭是生命科學(xué)中古老的哲學(xué)爭論。前蘇聯(lián)學(xué)術(shù)界曾一度對還原論及依據(jù)還原論采用的研究方法采取一概否定和排斥的態(tài)度，坐失原來具有優(yōu)勢的學(xué)科進一步發(fā)展的良機。本世紀中期，不管人們持何種哲學(xué)觀點，現(xiàn)代還原論畢竟從分子生物學(xué)的發(fā)展中找到新的立足點與生長點。繼分子生物學(xué)之后，神經(jīng)科學(xué)的微觀化進程成為重要趨勢，導(dǎo)致有關(guān)腦的知識三分之二被改寫?？茖W(xué)實踐證明，微觀還原性研究對于闡明復(fù)雜神經(jīng)活動的細胞與分子機制具有必不可少的作用。

前述實例三則，均討論的是微觀還原的研究，這大體上反映了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展趨勢。神經(jīng)科學(xué)微觀化進程的首要條件當然是研究手段的日益精確化，如細胞內(nèi)記錄與各種標記技術(shù)，重組DNA技術(shù)、免疫組織化學(xué)技術(shù)等。但是，從實例分析中我們看到，為了充分發(fā)揮這些實驗手段的作用，還有賴于合適的實驗材料即模型的選擇。兩者相互結(jié)合便有力地推動科學(xué)的發(fā)展。為什么要下大力氣進行細胞、分子層次的研究?正如有的科學(xué)家指出的，腦那么復(fù)雜，功能那么高超，迄今世界上還沒有一樣已知的東西可與之比擬。為了研究較高層次的腦功能，首先需要盡可能多地研究仍在高級功能中起作用的低級運動形式。不這樣，揭示大腦奧秘就永遠只能停留在黑箱方法與推測階段，無法深入，對高級腦功能的研究只能望洋興嘆。同樣。還原分析方法雖是重要的，有效的，但神經(jīng)科學(xué)的研究卻不能停留在細胞、分子水平上，更不能把復(fù)雜的腦功能歸結(jié)為細胞、分子水平的事件。因此，腦研究的策略需要還原論與整體論的互補[12]。正如有的科學(xué)家所說；在系統(tǒng)水平工作的神經(jīng)科學(xué)家必須充分了解細胞和分子水平的進展；而研究分子機制的科學(xué)家也應(yīng)把自己的資料綜合到系統(tǒng)功能的原型中去理解。也就是說，以系統(tǒng)整合為出發(fā)點，以還原分析為整體綜合的前提與手段。前述Kandel試圖建立一種由系統(tǒng)—細胞—分子大統(tǒng)一的學(xué)習(xí)、記憶理論，就是基于這種考慮。

從長遠來看，腦研究最終是要揭示腦的種種不可思議的高級功能，闡明思維的本質(zhì)，而現(xiàn)在不僅缺乏有效的研究手段，連理論上的想法也是模糊的。要理解以基本的細胞、分子事件為基礎(chǔ)的局部神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是如何組裝起來的，如何構(gòu)成龐大的神經(jīng)系統(tǒng)而實現(xiàn)為諸如學(xué)習(xí)記憶、思維、情感的，這就需要有設(shè)計大量神經(jīng)元組裝成為功能系統(tǒng)的新思路。為了揭示大腦的奧秘，神經(jīng)科學(xué)正在呼喚新理論、