PSII的光化學(xué)特性和熱穩(wěn)定性的魯梅克斯鹽處理的葉片

PSII的光化學(xué)特性和熱穩(wěn)定性的魯梅克斯鹽處理的葉片綜述進行了研究，利用葉綠素熒光，快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)和多相熒光瞬態(tài)，確定魯梅克斯影響鹽處理和熱脅迫對PSⅡ的光化學(xué)葉子。鹽處理是通過添加不同濃度的NaCl溶液的從50到200mmol/L的熱脅迫誘導(dǎo)植物葉片暴露在溫度范圍從29至47°C的對照植株生長無NaCl處理。這項研究獲得的數(shù)據(jù)表明，NaCl處理單無熒光效應(yīng)對PSII的最大光化學(xué)或葉綠素的多相上升。然而，NaCl處理修改'）熱應(yīng)激調(diào)頻葉片PSⅡ的光化學(xué)在魯梅克斯，小熱誘導(dǎo)減少光化學(xué)猝滅（qP），效率開放激發(fā)能捕獲這是體現(xiàn)一個PSII反應(yīng)中心的效率（Fv'/，和之ΦPSII）量子產(chǎn)量PSII的電子傳遞（。數(shù)據(jù)還表明，NaCl處理損害了質(zhì)量保證的影響熱應(yīng)激對從電子轉(zhuǎn)移的能力-到QB。此外，NaCl處理促進了熱）抗O2-的演變復(fù)雜（嗅鞘細胞。總之，NaCl處理增強了PSⅡ的熱穩(wěn)定性的影響。關(guān)鍵詞：葉綠素熒光-熱應(yīng)力-魯梅克斯-鹽處理-熱縮略語：調(diào)頻=適應(yīng)葉片最大熒光暗。-調(diào)頻'=適應(yīng)后的最大熒光的光。-為適應(yīng)葉=最小熒光暗。-呋喃=穩(wěn)態(tài)熒光。-Fv/Fm值=PSⅡ的最大光化學(xué)在暗適應(yīng)葉。-抗體'/Fm的'=PSⅡ的最大光化學(xué)在光適應(yīng)狀態(tài)，這等于公開PSII反應(yīng)中心的激發(fā)能捕獲效率。-NPQ=非光化學(xué)猝滅葉綠素熒光。-嗅鞘細胞=O2-的演變復(fù)雜。-私人秘書=光二。-之ΦPSII=電子傳遞對PSII量子產(chǎn)量。-光化學(xué)猝滅系數(shù)qP的=。-質(zhì)量保證=主質(zhì)體醌受體。-QB系列=第二質(zhì)體醌受體簡介植物領(lǐng)域常常遇到多種環(huán)境壓力同時進行。鹽度是光合作用之一，最常見的環(huán)境壓力。私人秘書是眾所周知的發(fā)揮貝克1991年）的一個關(guān)鍵的作用，以響應(yīng)這種壓力的光合作用（。已經(jīng)做了許多工作，以便更好地了解如何PSII的反應(yīng)對鹽脅迫的，但結(jié)果都相當矛盾的。一些表明：鹽脅迫抑制PSII活性（Bongi和洛雷托1989年，Belkhodja等。1994年，埃弗拉德等。1994）。有些表明，光合作用下降是由于生化過程的擾動。其它研究顯示鹽脅迫誘導(dǎo)1998）氣孔關(guān)閉的主導(dǎo)因素是阻礙光合作用（Delfine等。。和其他一些研究甚至表明，PSⅡ的最大光化學(xué)沒有Brugnoli受鹽脅迫（比約克曼和1992年，莫拉萊斯等。1992年）。許多研究也進行了調(diào)查的影響及其相互作用的組合應(yīng)力環(huán)境對植物，以及。據(jù)報道，環(huán)境組合的壓力可能會加劇或拮抗效應(yīng)（奧斯蒙德等。1986年），和鹽脅迫一般會危及1986年）在高等植物的光合能力（長期和貝克，將多余的光葉暴露。因此，對PSII的光損傷，即使在光線會發(fā)生中度（周1994）。另據(jù)報道，水分脅迫提高了），熱穩(wěn)定性PSII的小麥植株（陸和張1998年。此外，鹽脅迫往往伴隨著高溫，特別是在干旱和半干旱地區(qū)。這是表明，在光合機構(gòu)，PSII的是最熱敏感復(fù)雜。日益復(fù)雜的溫度導(dǎo)致堵塞的PSⅡ反應(yīng)中心的一個，然后收獲核心的PSII的光到離中央的天線色素蛋白復(fù)合物（阿蒙等。1978年，古納里斯等。1984年）。但是，只有信息可PSII的應(yīng)力的響應(yīng)相結(jié)合的鹽和熱量。本研究的目的是進一步了解了鹽的組合效應(yīng)和熱脅迫對PSⅡ的相互作用及其影響。魯梅克斯，雜交酸模一個tianschaiouspatientia×河，被用于這項研究。魯梅克斯是在夏季氣溫高鹽與寬容的飼料作物含量高，其中葉蛋白，用于中國西北地區(qū)的經(jīng)驗進行填海往往鹽土植物在哪里。材料與方法植物材料和治療魯梅克斯苗木（魯梅克斯patientia×河tianschaious）生長在外地。幼苗呈現(xiàn)出均勻的增長模式轉(zhuǎn)移至盆，15厘米，直徑和高度都溶液，含1/2霍格蘭營養(yǎng)。溶液的pH值的營養(yǎng)調(diào)整為5.7和盆解決方案：在每兩天被刷新。壺是置于密度）與PFD的溫室條件（光子通量約為500μmol·并購-2·s-1和一個日/夜溫30/25°C的氯化鈉添加到最終建立四個層次的50mmol/L時，為100mmol/L時，150mmol/L和200mmol/L的的濃度增加了為50mmol/L的每兩天，直至達到其最終濃度。兩個星期后，最終濃度達成，擴大了最新的全面葉片作為實驗材料。熱應(yīng)激不同層次的強加英國）以樹葉在黑夜中一臺便攜式光合作用系統(tǒng)CIRAS-1（聚丙烯系統(tǒng)。葉片被安置在一試管的CIRAS和葉氣溫增量通過CIRAS溫度控制，溫度控制裝置，在此期間各1個15分鐘。葉綠素熒光，然后測量在30°C測量氣體交換和水分狀況葉片氣體交換是衡量CIRAS-1。葉照耀下的CIRAS-1-1光源S與PFD的·并購的500μmol-2°，30°C和380-1的二氧化碳濃度μmol·摩爾。光合作用（凈二氧化碳同化率）測量時，二氧化碳的吸收是穩(wěn)定的。水勢（Ψw）是衡量一個人力資源-33-tr的露點微伏（Wescor，美國）后，葉盤的平衡在2小時的會議廳。滲透勢（ΨS）是衡量一個5520蒸氣壓滲壓計（Wescor，美國）后收集細胞液根據(jù)Bajji等。（2001年）。礦物含量分析葉干和酸消化在濃硝酸，高氯酸（2：1，五/V）的混合物。鈉含量是衡量一個原子吸收分光光度計（AA6400，島津，日本），氯化）的電位測定法（Chapman和普拉特1961年。葉綠素熒光分析葉綠素熒光是衡量一個柔性制造系統(tǒng)-2個脈沖調(diào)制熒光儀（Hansatech，英國）。最小熒光（Fo）測定弱調(diào)制的光芒，這是足夠低，不引起任何重大的可變熒光。0.8s光飽和8000μmol·并購-2·s-1的是用于暗適應(yīng)葉確定的最大熒光（Fm）。然后，葉照亮一-1作用光500μmol·并購-2·森。當葉片達到穩(wěn)定狀態(tài)光合作用，穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）的記錄，第二0.8s飽和·燈具8000μmol米-2·s-1的被賦予了最大熒光（Fm'）在確定lightadapted狀態(tài)。光化燈并關(guān)閉;的'）最小熒光的光適應(yīng)狀態(tài)（確定的是照明的三分球遠紅光。下面的參數(shù)，然后計算：（1）qP的，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP值=（Fm'-呋喃）/（Fm'-FO的'），（2）抗體'/Fm的'，小學(xué)最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在光適應(yīng)狀態(tài)，這等于中心激發(fā)能捕獲效率公開PSII反應(yīng)，抗體'/Fm的'=1-FO的'/Fm的（';3）之ΦPSII，量子之ΦPSII產(chǎn)量PSII的電子傳遞，=1-Fs/Fm'，這等于抗體產(chǎn)品qP和'/Fm的'（Genty等1989。）（4）NPQ，非光化學(xué)熒光猝滅葉綠素，NPQ=（調(diào)頻調(diào)頻'）/Fm的'。測量的快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)快速熒光誘導(dǎo)動力學(xué)測定光適應(yīng)葉弱紅色照亮了黑暗，（加入50μmol·并購-2·s-1的）。為了避免任何不完全的黑暗中再氧化池的質(zhì)體醌，對暗適應(yīng)葉照亮弱遠紅光用于測量前的5秒。測量的熒光多相崛起一個植物效率分析儀（Hansatech，英國）是用來測量熒光多相短暫上升之后，等人的程序，斯特拉瑟。（1995年）。誘導(dǎo)的瞬態(tài)光照明紅（3000μmol·并購-2·s-1的）在暗適應(yīng)葉。熒光瞬態(tài)記錄在每秒讀數(shù)時間跨度10μ至2105秒的速率在2ms的數(shù)據(jù)采集和此后每10秒3。與P中間語調(diào)鉀，J號，我是一個對數(shù)尺度繪制時間。最初的葉綠素熒光能級瞬態(tài)反映了所有在澳最小的熒光分子的質(zhì)量保證國家產(chǎn)量的一氧化。對應(yīng)的P級到QA分子還原態(tài)的所有東西。?步驟J和我之間發(fā)生O和一步一步到J階段體育到減少造成的質(zhì)量保證質(zhì)量保證-而且是與PSⅡ的原初光化學(xué)反應(yīng)。中間步驟的最后一步，我和P存在反映了快速和慢速減少電能質(zhì)量中心，以及不同的氧化還原反應(yīng)中心國（斯特拉瑟等。1995年）。結(jié)果處理對鹽對水的狀態(tài)，離子含量，光合作用NaCl溶液濃度增加顯著促進中攝取的鈉+和Cl-。分析表明，mmol/L的NaCl濃度范圍在0-200的解決辦法是德國之聲與·g-1的一個Na+吸收范圍為0.025-2.848mmol/L的，并配有0.113.384mmol氯吸收范圍/L·的g-1的數(shù)據(jù)倉庫。氯吸收略有+較高的比娜在被調(diào)查的NaCl濃度范圍（圖1甲）。同時發(fā)生，鹽治療誘導(dǎo)Ψs）顯著降低，葉片水勢（Ψw）和滲透勢（。在為50mmol/L的NaCl處理對光合作用的影響不顯著。但是，光合作用顯著下降與解決方案進一步提高氯化鈉含量的影響。在200mmol/L的NaCl處理葉片的凈光合速率（Pn）下降到3.5μmol二氧化碳·并購-2·s-1時和氣孔導(dǎo)度（Gs），72mmol·并購水-2·s-1的，顯著高于葉下控制的，220mmol·并購水-2·s-1的（圖一C）。然而，對于鹽處理過，調(diào)頻沒有顯著影響，和Fv/Fm，在（Fig.1D）PSII的最大光化學(xué)效率。圖1。鹽脅迫*治療電導(dǎo)（鈉的內(nèi)容（*）和氯化物（*）（一），葉水勢（*）和滲透勢（*）（乙），凈光合速率（*）?andstomatal）（丙），最小熒光（Fo，*），最大熒光（Fm，*）和PSⅡ的最大光化學(xué)在暗適應(yīng)葉/Fm和*）（D）在魯梅克斯（抗體的葉子。數(shù)據(jù)復(fù)制是指±SE的四個。圖2?？刂菩Ч麩晒獾娜~綠素高溫度對葉片和葉多相上升NaCl處理用200mmol/L的。曲線是：（一）控制的葉子，（二）鹽處理過的葉片，（三）暗15分鐘鹽處理過的葉片℃）中暴露無遺，到44高溫（，（d）控制葉片暴露在高溫（44°C）在15分鐘暗。圖3。（a）溫度Fm）的響應(yīng)曲線PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/和）比FK的/FJ（B）在控制葉片（*和葉治療200mmol/L氯化鈉（*）。不同級別的熱處理溫度升高強加在樹葉上持續(xù)時間為15分鐘的黑暗在每個。數(shù)據(jù)復(fù)制±SE的平均五的。圖2箭頭指示那里的痕跡進行了測量。圖4。激發(fā)能量中心的溫度響應(yīng)曲線光化學(xué)猝滅（qP，一個），效率捕獲開放PSII反應(yīng)效率（Fv'/Fm的'，乙），量子）產(chǎn)量PSⅡ的電子傳遞（之ΦPSII，C和非葉綠素熒光光化學(xué)猝滅控制葉片（*）系數(shù)（NPQ，D）在治療和葉用200mmol/L氯化鈉（*）。不同級別的熱處理溫度升高強加在樹葉上黑暗的時間為每15分鐘。之ΦPSII等于抗體產(chǎn)品qP和'/Fm的'（Genty等。1989）。數(shù)據(jù)是指±復(fù)寫東南四個。圖5。捕獲變化光化學(xué)猝滅（qP，A）的能源，效率的激勵公開PSII反應(yīng)中心效率（Fv'/Fm的'，乙），量子）產(chǎn)量PSⅡ的電子傳遞（之ΦPSII，C和非光化學(xué)猝滅葉片葉綠素熒光控制（*）系數(shù)（NPQ，D）在處理和葉200mmol/L氯化鈉（*）經(jīng)黑暗轉(zhuǎn)移至1500μmolPFD的·并購-2·s-可。測量了15分鐘后，葉片治療高）在黑暗中的溫度（℃44°。數(shù)據(jù)復(fù)制是指±SE的三個。圖6。比例溫度響應(yīng)曲線的QB-非還原性佛）反應(yīng)中心的連接表現(xiàn)為比（/（計劃生育，佛）在控制葉片（*）和葉mmol處理200/L的NaCl（*）。不同級別的熱處理溫度升高強加在樹葉上黑暗的時間為每15分鐘。數(shù)據(jù)復(fù)制是指±SE的四個。插圖顯示了一個典型的快速熒光誘導(dǎo)曲線，與O，我，說明那里的讀數(shù)被帶到中心分數(shù)計算的QB-非還原反應(yīng)。處理鹽脅迫對PSⅡ的熱穩(wěn)定性它已經(jīng)證明，當一個葉光照亮了高密度的日光，熒光顯示了一個短暫的上升，包括多相相啊，J號，我和P（斯特拉瑟等。1995年）。這崛起的熒光多相瞬態(tài)提供更多的信息可以在PSII的光化學(xué)私人秘書，如電子輸運的捐助方和受體側(cè)（塔瓦等人。1997年，斯特拉瑟1997年）。本研究發(fā)現(xiàn)第2號）顯著性差異（圖處理的葉片中的葉綠素熒光多相興起與對照和鹽。這表明，NaCl處理了PSⅡ的受體沒有任何捐贈者或雙方對。與此相反，熱應(yīng)激誘導(dǎo)的葉綠素熒光魯梅克斯重大變化，在多相179。Fv/Fm值顯著下降（圖2和3的A）。然而氯化鈉處理的葉片有一個更小的Fv/Fm的下降與控制權(quán)離開。例如，在15分鐘的治療在47°C的黑暗的Fv/Fm降低到0.611，對照葉片，而葉片200mmol處理/L氯化鈉，F(xiàn)v/Fm值是0.735。此外，熱應(yīng)激誘導(dǎo)和J.新階段相間O此階段，發(fā)生在約300微秒，被打成光階段已經(jīng)證明，相K是由于電子的電子轉(zhuǎn)移的抑制從捐助者PSII的二次電子供體，由于氧氣演變的復(fù)雜（嗅鞘細胞）的傷害（吉塞等。1995年，斯特拉瑟1997年）。k相，因此，可以用作對嗅鞘細胞損傷指標。圖3乙顯示的K相振幅響應(yīng)，溫度表示為/一比FK的FJ，為高。提高C的溫度從29°到36°C沒有影響FK的/FJ。但是，當溫度高于36°C的，的FK/FJ比剛?cè)肱c溫度。據(jù)觀察，葉片增加治療的比率FK的/FJ是-沒有明顯的鹽，在控制葉片，表明嗅鞘細胞更耐熱葉片應(yīng)力salttreated。圖4顯示熒光參數(shù)的響應(yīng)高溫。QP是光化學(xué)猝滅系數(shù)，它是用來測量PSII反應(yīng)中心開放部分（Paillotin1976年，范庫騰和Snel1990）?？贵w'/Fm的'為中心的激發(fā)能捕獲效率，以公開PSII反應(yīng)。之ΦPSII等于'產(chǎn)品上Qp和Fv'/調(diào)頻（Genty等。1989）。因此，依賴于中心之ΦPSII的開放程度PSII反應(yīng)和光系統(tǒng)Ⅱ的激發(fā)能捕獲效率研究。在控制葉片，qP值呈上升趨勢，從29日溫度升高，以36°C的qP的開始顯著下降，一次36°C的溫度roseabove然而，處理不留qP的變化，觀察在NaCl的29-36°C的溫度范圍在溫度的進一步升高造成qP的下降，但并不多葉片的控制作用。換句話說，氯化鈉處理的葉片表現(xiàn)出更好的耐受性比對照葉片高的溫度。它建議，在給定的溫度應(yīng)力，鹽處理過的葉片能維持一個開放的可能更大分數(shù)比對照葉片PSII的。同樣，在控制較小減少抗體'/Fm'和-之ΦPSII觀察鹽處理葉片比葉在這個實驗應(yīng)力溫度范圍。不過，非光化學(xué)熒光猝滅葉綠素系數(shù)（NPQ）增加顯著高于在36°C的溫度，并再次，氯化鈉處理葉片NPQ表現(xiàn)出更小的葉片比對照組增加。圖5表明L葉氯化鈉治療的效果/熱應(yīng)激過程中對時間的光致熒光猝滅動力學(xué)控制和200mmol。qP的過程中逐步增加接觸的第一個10分鐘2·PFD的500μmol米-2·s-1的，然后趨于平穩(wěn)，這反映了重質(zhì)量保證氧化-以電子傳遞和CO2之間的NADPH與私人秘書同化。該感應(yīng)之ΦPSII動力學(xué)表現(xiàn)出類似的變化模式與QP認為。與對照組相比，氯化鈉處理的葉片呈皇后碼頭，更迅速的增加抗體'/Fm'和之ΦPSII，時間過去了多增加停在一個較高的值在10的分鐘。這些結(jié)果表明，熱應(yīng)激下，CO2同化的過程中留下更多的激活控制迅速的處理葉片比光鹽。人們普遍認為，PSII反應(yīng)中心）的網(wǎng)站之一，容易受到熱應(yīng)激（Havaux1993年。一個反應(yīng)中心的比例，質(zhì)量特點是無法從電子轉(zhuǎn)移-到QB，可以測量熒光誘導(dǎo)動力學(xué)。一個典型的考茨基曲線可以觀察到一個暗適應(yīng)葉光照亮弱紅（為50μmol·并購-2·s-1的），這是）的特點與（o一個迅速崛起的葉綠素熒光的熒光水平最低到一個中間水平（我），然后，快速上升到最高水平（P）。其他投資階段的原因是減少質(zhì)量保證質(zhì)量保證的QB-非還原反應(yīng)中心，從這里交通電子-到QB受到抑制。本）比（Fi的佛/（計劃生育為）可以這樣認為的比例是一個衡量這些QB系列-非還原反應(yīng)中心（Chylla和惠特馬什1989年，曹Govindjee1990）。圖6表明，熱應(yīng)激的比率增加（Fi的佛）/（計劃生育-FO的）。我們的研究顯示）/（計劃生育-FO的）比值在NaCl處理葉片較小（Fi的佛葉較對照，表明熱應(yīng)激誘導(dǎo)葉片積累少的QB-非處理還原反應(yīng)中心的鹽。討論私人秘書相信葉片光合作用發(fā)揮關(guān)鍵作用的響應(yīng)，在至1991年）環(huán)境擾動（貝克。幾個環(huán)境壓力，特別是高光熱和壓力，已被證明有其1993年）的主要目標在PSII的復(fù)合物（貝里和比約克曼1980年，阿羅等。。但是，研究結(jié)果表明，這是相當PSII的耐鹽治療。NaCl作為光化學(xué)治療高達200mmol/L的變化并沒有造成任何重大的私人秘書。這項研究獲得的數(shù)據(jù)表明一1）無顯著變化（圖中PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和，表明沒有）損害捐助方或圖2葉（對PSII的受體側(cè)的魯梅克斯。因此，我們有理由相信，減少葉片光合作用觀察鹽處理的可能不是一個反應(yīng)是由于光的限制，但/或局部封閉的氣孔和慢下來的CO2同化的暗反應(yīng)。這項研究的結(jié)果表明：鹽處理增加了PSⅡ的熱穩(wěn)定性，這反映了阻力增加的Fv/Fm和qP值和Fv'/Fm'和之ΦPSII要處理的葉片在高溫鹽（圖3和4）。QP是經(jīng)常被用來作為衡量反應(yīng)的中心部分，反映開放PSII的激發(fā)）壓力過私人秘書（?quist和魂兒1993年。事實上，qP的是溫度高，葉片的應(yīng)力salttreated建議，關(guān)于私人秘書激勵的壓力，這已經(jīng)）確認為一個決定性因素對PSⅡ的光損傷（Demmig，亞當斯和亞當斯1992年，周星馳1994年，較小的鹽處理葉比對照葉片。因此，鹽處理過的葉片受到損傷小光所造成的能源過度激發(fā)時高溫是結(jié)合。研究結(jié)果表明，這種處理的葉片的熱穩(wěn)定性，增加了中PSII氯化鈉中心與熱反應(yīng)的增加，PSII的應(yīng)激性的嗅鞘細胞，并留下反映處理一個較小的增加氯化鈉FK的/FJ比值（圖。3），6）小圖中的比重增加的QB-葉（非在saltstressed還原反應(yīng)中心。的QB-非還原反應(yīng)中心的特點是質(zhì)量保證無法從運輸電子-到QB（Chylla和惠特馬什1989年，曹Govindjee1990）。顯然，一個較小的高溫積累的非葉片減少鹽處理的PSII反應(yīng)中心將有較少的電子抑制作用質(zhì)量保證運輸從-到QB。這證實了圖4）小下熱應(yīng)激（qP的控制葉片減少氯化鈉處理葉片比研究。熱穩(wěn)定性的私人秘書晉升NaCl處理。這很可能是因為從熱損傷積累了一定的水溶性化合物鹽PSII的治療可以保護。鹽處理下，植物通常累積2000）可溶性Bressan長谷川和代謝產(chǎn)物作為相容溶質(zhì)在葉綠體（Delauney和Verma1993年。相容性溶質(zhì)可提高酶的熱穩(wěn)定性和防止酶的解離;如演進中的氧配合物的光系統(tǒng)Ⅱ（所羅門群島等人1995年。1994年，Galinski1993年，Papageorgiou和Murat