呼吸生理-10-21課件

第三章呼吸生理一、海洋生物的呼吸器官鰓貝類的呼吸器官鰓是貝類的主要呼吸器官和濾食器官。雙殼類的鰓存在于外套腔中，由外套膜的內(nèi)側(cè)壁延伸形成?？煞譃椋涸夹停ê腋蚩疲址Q原鰓類）；絲鰓型（雙肌蛤科、不等蛤科、蚶科、貽貝科等）；真瓣鰓型（其特點(diǎn)為鰓絲與血管溝通）；隔鰓型（僅為孔螂超科，鰓絲退化）。貝類的呼吸器官頭足類的鰓陷入外套腔的底部，鰓呈羽狀，大部分是游離的，鰓絲內(nèi)有微血管循環(huán)。貝類的呼吸器官其它呼吸器官外套膜的內(nèi)表面、肺室、次生的外套鰓和皮膚等。甲殼類的呼吸器官鰓是甲殼類的主要呼吸器官。甲殼類的呼吸器官側(cè)鰓直接生在身體左右的側(cè)壁上。關(guān)節(jié)鰓生在胸肢基節(jié)與身體相連的關(guān)節(jié)膜上。足鰓生在顎足或步足的基節(jié)上。蝦蟹類的鰓生在胸部兩側(cè)，各胸節(jié)鰓的數(shù)量和種類因種而異，是分類學(xué)上鑒別種類的重要依據(jù)。魚類的呼吸器官鰓絕大多數(shù)魚類生活在水中，機(jī)體代謝所需的氧須從水中獲得。氧從水中進(jìn)入血液，是從液相到液相。鰓是魚類主要呼吸器官，占呼吸總量的65%。二、代謝水平和氧與二氧化碳的交換動(dòng)物體內(nèi)物質(zhì)代謝分解和能量釋放需氧代謝（需氧糖酵解）是通過呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)的活動(dòng)，經(jīng)血液循環(huán)供氧，將物質(zhì)完全氧化為CO2和H2O，產(chǎn)生能量。厭氧代謝（厭氧糖酵解）是完全依靠細(xì)胞內(nèi)已在物質(zhì)（主要是糖元）進(jìn)行糖酵解，產(chǎn)生乳酸和能量。（一）耗氧量耗氧量以MO2表示。MO2的數(shù)值代表代謝強(qiáng)度，即代謝率或代謝水平。MO2的數(shù)值根據(jù)魚體的大小、活動(dòng)水平和生理狀況的不同而發(fā)生變化。基礎(chǔ)代謝水平又稱標(biāo)準(zhǔn)代謝水平，為最低代謝率日常代謝水平活動(dòng)代謝水平魚類的活動(dòng)代謝水平一般為基礎(chǔ)代謝水平的10倍左右，差別小于鳥類和哺乳類。耗氧量耗氧量的測(cè)定

靜止法用于測(cè)定魚類的基礎(chǔ)代謝或日常代謝水平。密閉容器、油封試驗(yàn)、水呼吸和DO的影響呼吸測(cè)定計(jì)B、MO2和魚類生理狀況的關(guān)系溫度基本規(guī)律隨著溫度的升高而增加。在魚所適應(yīng)的溫度±10℃的范圍內(nèi)，溫度變化10℃，MO2的變化大約為2.3的因數(shù)。也就是說，在魚類適應(yīng)溫度的±10℃的范圍內(nèi)，

MO2以2.3的倍數(shù)發(fā)生變化?；顒?dòng)代謝和標(biāo)準(zhǔn)代謝二者的相差數(shù)值以適應(yīng)溫度下最大，較高和較低時(shí)差異縮小。代謝水平的溫度自動(dòng)調(diào)節(jié)魚類在不同溫度條件下經(jīng)2~3周的適應(yīng)，能自動(dòng)調(diào)節(jié)其代謝水平，并保持相對(duì)的穩(wěn)定性。高溫當(dāng)溫度超出魚類的適宜溫度范圍，MO2的變化隨著溫度的升高而下降。（與酶活性有關(guān)）代謝水平調(diào)節(jié)的基本機(jī)理酶活性1、酶的濃度（分泌量）的變化量多不一定活性強(qiáng)2、酶的類型（質(zhì)）的變化“冷的”和“熱的”變型或同功酶3、酶活性的變化用酶-底物親和力表示酶的活性。用Km值表示1/2酶最大反應(yīng)速度的底物濃度，以摩/升為單位。Km值越低，表示酶-底物親和力越強(qiáng)，Km的最低時(shí)的溫度正是魚所馴化的溫度。調(diào)整馴養(yǎng)溫度，Km的最低值會(huì)出現(xiàn)在新的馴養(yǎng)溫度。在適溫范圍內(nèi)，酶活性隨馴養(yǎng)溫度出現(xiàn)正的溫度調(diào)節(jié)，溫度降低，酶-底物親和力增加，Km值降低。當(dāng)溫度低于馴養(yǎng)溫度時(shí)，酶活性出現(xiàn)負(fù)的溫度調(diào)節(jié)，溫度降低，酶-底物親和力降低，Km值升高。4、細(xì)胞內(nèi)環(huán)境和組織的變化pH值、離子組成和膜構(gòu)造的變化。最終影響酶活性的變化。魚體氧吸取的途徑：65%來自鰓，由血液攜帶并輸送到機(jī)體的各處；20%~35%左右由魚體表直接從水中攝取。魚體氧消耗的途徑：鰓的代謝20%~30%的MO2

；體表皮膚10%~20%的MO2

；呼吸運(yùn)動(dòng)的肌肉消耗7%的MO2

；心臟活動(dòng)消耗7%的MO2

；只有不到60%的MO2可以進(jìn)入血液并輸送到身體的其它部位。魚類快速游泳時(shí)，MO2可增加10~15倍，鰓消耗沒有明顯增加，MO2增加中的90%是直接用于肌肉的運(yùn)動(dòng)。（二）CO2產(chǎn)生量MCO2表示CO2產(chǎn)生量，MCO2隨著MO2變化而變化。呼吸商RQ（MCO2/MO2

）魚類的RQ根據(jù)利用物質(zhì)的不同變化于0.7~1.0之間，運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的魚，利用體內(nèi)的脂類，RQ=0.7；饑餓狀態(tài)的魚，利用蛋白質(zhì)，RQ接近0.8。當(dāng)魚體內(nèi)CO2貯存量不變時(shí)，RE就等于RQ

。CO2貯存量增加，就小于0.7，甚至可低到0.2。

RE短時(shí)間的過低，可認(rèn)為是CO2貯存量增加。長時(shí)間觀察的RE應(yīng)等于RQ值，如仍然存在差異，就不能認(rèn)為是CO2貯存量的變化。RE長時(shí)間的過高，甚至達(dá)到2.0，表明CO2大量排出，而O2的攝取量很少。這種現(xiàn)象通常出現(xiàn)在魚類進(jìn)行厭氧代謝，葡萄糖酵解為乳酸，乳酸又進(jìn)一步分解為乙醇和CO2

。三、鰓的構(gòu)造和機(jī)能魚鰓呈篩網(wǎng)狀，位于水流通過的部位，以便進(jìn)行氣體交換。魚類氣體交換的部分為次級(jí)鰓瓣。魚鰓的平均表面積為5cm2/g，比哺乳類要少得多。呼吸表面積與MO2呈正相關(guān)關(guān)系，因此魚類的MO2比哺乳類要少。魚鰓的雙重機(jī)能—?dú)怏w交換、離子和水交換。魚類呼吸表面積小于此有關(guān)。如果增加鰓的面積，氣體交換增加的同時(shí)，離子和水交換也增加；魚類為減少離子和水交換，就要限制鰓的表面積。呼吸動(dòng)作通過口腔和鰓腔的“風(fēng)箱”作用，造成連續(xù)不斷的水流通過鰓腔和鰓瓣。魚類的呼吸動(dòng)作與棲息環(huán)境有關(guān)。底棲和活動(dòng)緩慢的魚，主要依靠口腔和鰓腔的連續(xù)動(dòng)作；快速游泳的魚，進(jìn)行簡單的張口“沖壓呼吸”。魚類從一定容量的水中吸取氧的比例相對(duì)穩(wěn)定，鰓魚能利用80%，鱒魚只能利用30%。這與魚類的血紅細(xì)胞與氧的親和率有直接關(guān)系。魚類次級(jí)鰓瓣的鰓上皮厚度在1~10mm，由二層上皮細(xì)胞組成，其下為基底膜。當(dāng)中有一層支柱細(xì)胞把水和血液隔開，支柱細(xì)胞中有充滿紅細(xì)胞的血道。鰓上皮對(duì)CO2，NH3，H+和O2是可滲透的。所以，水中的CO2，O2

，H+和NH3的濃度變化能明顯影響這些分子在鰓上皮的轉(zhuǎn)移；但對(duì)HCO3-則是不可滲透的，水中的變化HCO3-濃度的變化，不會(huì)影響體內(nèi)CO2的排出。由于鰓上皮對(duì)H+的滲透性強(qiáng)，當(dāng)厭氧代謝使乳酸積累過多時(shí)，H+可經(jīng)鰓上皮滲出。當(dāng)水中pH降低時(shí)，會(huì)對(duì)魚類造成不良影響。魚類有一定的自我調(diào)節(jié)能力，通過鰓上皮主動(dòng)地進(jìn)行HCO3-和Cl-交換，Na+和H+交換，使部分H+排出體外。魚類鰓上皮對(duì)NH4+的可滲性比NH3差得多，所以代謝產(chǎn)物為氨，主要以NH3的形式經(jīng)鰓上皮擴(kuò)散到體外。但是，水體中過高的NH3對(duì)魚類有毒，當(dāng)pH值偏高時(shí)，氨主要以NH3的形式存在，很容易通過鰓上皮進(jìn)入體內(nèi)，產(chǎn)生毒性；而pH值偏低時(shí)，大多數(shù)氨轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+：NH3+H+

?NH4+，NH4+鰓上皮不易滲透，對(duì)魚類影響就比較小。排氨量和排氨率魚類的排氨量與MO2密切相關(guān)，MO2增加排氨量也隨著增加，其變化規(guī)律與MO2的變化相一致，表現(xiàn)為：1、隨魚體重的增加而增加；2、適溫范圍內(nèi)，隨著溫度的升高而增加；3、高溫時(shí)隨著溫度的升高而下降。4、排氨率隨魚體重的增加而下降。魚類在呼吸時(shí)，水流和血液進(jìn)入鰓的流向是反方向的，這樣能最大限度地提高氣體交換效率。魚類在呼吸作用時(shí)，經(jīng)過鰓的水流量（Vg）和血流量（Q）的比例約為10：1，即Vg/Q=10；而哺乳動(dòng)物通過呼吸器官的空氣流量（Vg）和血流量（Q）的比例接近1：1，即Vg/Q=1。反映出兩種呼吸介質(zhì)的含氧量不同，水中的含氧量比空氣的含氧量低得多?？諝夂粑鼘Ｐ锌諝夂粑仨氝M(jìn)行空氣呼吸以維持氧氣的供給。如肺魚。兼行空氣呼吸只在必要時(shí)才進(jìn)行空氣呼吸。用鰓進(jìn)行短時(shí)間的空氣呼吸鰓的構(gòu)造比較堅(jiān)硬，次級(jí)鰓瓣距離較大，防止鰓離水后折疊。用輔助器官進(jìn)行空氣呼吸用氣鰾進(jìn)行空氣呼吸氣鰾結(jié)構(gòu)和肺相似。氣鰾容量占身體體積的10%左右；因氣鰾容量大，空氣含氧量高，所以呼吸頻率很低，可每隔3~5分鐘才呼吸一次?？諝夂粑难h(huán)途徑從機(jī)體各部位回來的血液由心臟注入到鰓，把大部分的CO2經(jīng)鰓擴(kuò)散于水中（CO2因容易在水中擴(kuò)散）；血液進(jìn)一步輸送到氣鰾（肺）從空氣中大量吸收氧；血液由氣鰾（肺）回到心臟，再次經(jīng)過鰓，然后送到機(jī)體的各部位。由于鰓呼吸和氣鰾（肺）呼吸的血液循環(huán)沒有分開，在水中缺氧時(shí)，從氣鰾（肺）回來的充氧血液在再次經(jīng)鰓時(shí)，相當(dāng)多的氧會(huì)在水中散失。因此它們的鰓就退化。鰓退化后影響了CO2的擴(kuò)散，從而使CO2在體內(nèi)積累增多，以致于這些魚類血液中的PCO2很高達(dá)6千帕。在這種情況下，血紅蛋白與氧結(jié)合的親和率下降，血液中血紅蛋白的含量就增加，以增加血液的攝取氧的能力?？諝夂粑顬榘l(fā)達(dá)的肺魚，從氣鰾（肺）回來的充氧血液進(jìn)入心臟后能直接輸送到身體的各部分，而從身體回來的靜脈血液經(jīng)過心臟輸送到鰓后，大部分能直接送到氣鰾（肺）進(jìn)行充氧。這種血液循環(huán)已經(jīng)具有陸棲脊椎動(dòng)物將肺循環(huán)和體循環(huán)分開的雛形。四、氧和CO2在血液中的運(yùn)送通過連續(xù)的呼吸動(dòng)作，不斷把空氣和水輸送到呼吸器官表面；O2和CO2以擴(kuò)散作用通過呼吸上皮；通過血液輸送O2和CO2

；O2和CO2以擴(kuò)散作用通過毛細(xì)血管壁和組織細(xì)胞膜。物質(zhì)按一定梯度擴(kuò)散，其擴(kuò)散率和它的分子量的平方根成反比，即分子量越小擴(kuò)散率越大，反之亦然。由于O2和CO2的分子量大小相似，在魚體內(nèi)MO2和MCO2在正常情況下也大致相等（RQ=0.7~1.0）。因此O2和CO2的輸送速率也基本相等。既能夠攝取和輸送身體所需的氧，也能夠?qū)a(chǎn)生的CO2運(yùn)出體外。呼吸器官表面的氣體交換—換氣和灌注所以MO2=VgxBw（piO2

-peO2）或者M(jìn)O2=Qx（BaO2xpaO2-BvO2xpvO2）空氣與水比較（Bw

）大，因此（Vg

）就小。

因此陸棲動(dòng)物能用較少的能量保持高的代謝水平，魚類要付出較多的能量來取得所需的MO2

。機(jī)體組織中的pO2，魚類和陸生動(dòng)物均較低；而pCO2陸棲動(dòng)物身體組織中相當(dāng)高，而魚類較低。當(dāng)水中CO2分壓大于O2分壓時(shí)，魚類血液中的CO2分壓是小于O2分壓的，使魚類對(duì)CO2變化的敏感性很低。(一)氧在血液中運(yùn)輸血紅細(xì)胞呈卵圓形且扁平，具細(xì)胞核；長徑為14~20um，短徑約為7~10um。魚類血液的紅細(xì)胞容量變化很大，有的沒有紅細(xì)胞或血紅蛋白（冰魚），有的高達(dá)40%（鮭科魚），大多數(shù)魚變動(dòng)于20%~30%之間。血紅蛋白血紅蛋白是分子量為68000的一個(gè)四聚物，由四個(gè)亞鐵原卟啉（血紅素）與珠蛋白結(jié)合組成。血紅素以卟啉環(huán)為基礎(chǔ)，在卟啉環(huán)上有四個(gè)吡咯環(huán)，吡咯環(huán)上的氮又與亞鐵相連接。珠蛋白與亞鐵相連接，也可以與各個(gè)吡咯環(huán)上側(cè)鏈相連接。血紅蛋白是由四個(gè)肽鏈（亞基），2條相同的а-鏈和2條相同的β-鏈，每條肽以非共價(jià)鍵和一個(gè)血紅素相連接。因此血紅蛋白能離解為四個(gè)重量大約相等的亞單位，每個(gè)含有一個(gè)多肽和一個(gè)血紅素；或者二個(gè)相等的部分，即2條多肽鏈和二個(gè)血紅素。氧合血紅蛋白是和氧結(jié)合的血紅蛋白，每個(gè)血紅蛋白分子可結(jié)合四個(gè)氧分子，每個(gè)血紅素結(jié)合一個(gè)氧分子；脫氧血紅蛋白是和氧脫離的血紅蛋白。氧容量如果全部血紅蛋白分子的所有位置都和氧分子結(jié)合，血液就100%氧飽和，這時(shí)的血液氧含量就是氧容量。

1毫摩血紅素能結(jié)合1毫摩氧，即22.4ml氧。魚類每100ml血液含0.2~0.9毫摩血紅素，能結(jié)合0.2~0.9毫摩氧，也就是說可結(jié)合4.5~20.2ml氧，占血液的4.5%~20.2%，因此魚類血液的氧容量為血液含量的4.5%~20.2%。氧的物理性溶解血液的氧含量除了血紅蛋白與氧結(jié)合外，還包括氧的物理性溶解，通常溶于血液中的溶解氧只占含氧量的很少一部分。pO2是影響血紅蛋白與氧結(jié)合的主要因素之一。氧離解曲線氧容量隨血紅蛋白濃度的增加而按比例增加。為對(duì)血紅蛋白含量不同的血液進(jìn)行比較，常采用血紅蛋白氧飽和的%來表示氧含量的高低。氧離解曲線是表示血紅蛋白氧飽和的%和pO2之間的關(guān)系。魚類的氧離解曲線呈S形，當(dāng)pO2低時(shí)，氧與血紅蛋白很少結(jié)合，而當(dāng)pO2高時(shí)，幾乎所有血紅蛋白都和氧結(jié)合而達(dá)到飽和狀態(tài)。各種魚類氧離解曲線也稍有不同。鯉魚在pO2不高時(shí)，血紅蛋白的氧飽和程度接近100%，而鱒魚需要飽和很高時(shí)才能達(dá)到飽和。鯉魚50%氧飽和的pO2為933帕，而鱒魚是5千帕。氧離解曲線和與氧的親和力氧離解曲線上升越快，表明其血紅蛋白與氧的親和力越強(qiáng)，就能適應(yīng)在溶解氧較低的環(huán)境生活。但在機(jī)體組織中，氧和血紅蛋白的離解就比較困難，要在很低時(shí)才可進(jìn)行。相反，氧離解曲線上升越慢，表明其血紅蛋白與氧的親和力越弱，只能生活在溶解氧較高的的水體環(huán)境中。但很容易把氧釋放到機(jī)體組織中。由此可以認(rèn)為，對(duì)氧親和力強(qiáng)的血紅蛋白，適合從不中攝取氧；而對(duì)氧親和力弱的血紅蛋白，適合在組織中釋放氧。從生理學(xué)的角度看，血紅細(xì)胞在呼吸上皮應(yīng)有高的親和力，而在組織內(nèi)應(yīng)有低的親和力。這一矛盾將有血液中的物理和化學(xué)因素的變化來解決。血液pH的變化

pH是影響血紅蛋白與氧結(jié)合的另一主要因素。血液pH的變化對(duì)氧的親和力有明顯影響。當(dāng)血液pH值降低時(shí)，使血紅蛋白的氧親和力降低，氧離解曲線往右側(cè)偏移，這叫波爾效應(yīng)。

在機(jī)體組織中，由于CO2和其它代謝產(chǎn)物的積累后，使H+增加，血紅蛋白與氧的親和力降低，促使氧的釋放。氧合血紅蛋白在組織內(nèi)釋放一個(gè)氧的同時(shí)還結(jié)合一個(gè)H+，能補(bǔ)償呼吸作用形成的CO2所引起pH值降低。在鰓部的血液中，CO2迅速擴(kuò)散溶解于水中，使pH值上升，又促進(jìn)血紅蛋白與氧的親和力。這樣氧親和與離解和CO2與pH值變化的關(guān)系在不同的魚中表現(xiàn)不同，與魚類的生活、生態(tài)環(huán)境和氧的結(jié)合與釋放的需求調(diào)節(jié)密切相關(guān)。因此認(rèn)為，波爾效應(yīng)是一種生理適應(yīng)性。波爾效應(yīng)能用少量CO2促使血液大量釋放氧。魚類運(yùn)動(dòng)時(shí)機(jī)體組織需要大量氧，所以，活動(dòng)性越強(qiáng)的魚，波爾效應(yīng)越明顯。魯特效應(yīng)在許多魚類，增加CO2和降低pH值，不僅產(chǎn)生波爾效應(yīng)（氧親和力降低），而且血紅蛋白結(jié)合氧的飽和水平也降低，血紅蛋白的氧容量減少，這種現(xiàn)象稱魯特效應(yīng)，為魚類所特有。硬骨魚類的魯特效應(yīng)和氧氣分泌到氣鰾內(nèi)的作用有關(guān)。（以后講）（二）CO2在血液中的運(yùn)送魚類體中的CO2從組織擴(kuò)散到血液，從血液擴(kuò)散到水中。其反應(yīng)式是：

CO2+H2O?H2CO3?H++HCO3-HCO3-?H++CO32-

在這個(gè)反應(yīng)式中，CO2與H2CO3之間的比例受pH值和溫度的影響。在血液中CO2：H2CO3大約是1000：1，而CO2：HCO3-大約是1：20，在正常血液pH值（魚類一般為7.4）情況下，反應(yīng)都朝右方進(jìn)行，HCO3-是CO2在血液中的主要形式。CO32-的含量很少，只有在低溫和血液pH值很高的情況下，CO32-的含量可以達(dá)到血液總CO2含量的5%。血液中CO2的存在形式主要HCO3-是，但鰓上皮對(duì)HCO3-的滲透能力很弱，因此大部分CO2仍然要以CO2分子形式擴(kuò)散到水中。CO2的運(yùn)輸在血液中，與CO2運(yùn)輸?shù)挠嘘P(guān)反應(yīng)過程主要在紅細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，血漿只起次要作用，這一過程包括：細(xì)胞和組織→靜脈血代謝產(chǎn)生的CO2進(jìn)入血漿內(nèi)有三種形式：1、少量的CO2為物理性溶解；2、一部分的CO2與血漿蛋白結(jié)合；3、90%以上的CO2為迅速擴(kuò)散，經(jīng)紅細(xì)胞的細(xì)胞膜進(jìn)入紅細(xì)胞。碳酸酐酶是一種含鋅的酶，能加速碳酸的合成與分解，對(duì)協(xié)助血液運(yùn)輸CO2起重要作用，但血漿中沒有這種酶，所以作用緩慢，HCO3-只在血液離開組織和處于靜脈內(nèi)才形成。紅細(xì)胞含有大量的碳酸酐酶，進(jìn)入紅細(xì)胞的CO2大部分在酶的作用下，成為HCO3-，HCO3-成為CO2的主要形式。少部分CO2在紅細(xì)胞內(nèi)和血紅蛋白結(jié)合而形成氨甲酰血紅蛋白而進(jìn)行運(yùn)輸。靜脈血→鰓上皮血漿的HCO3