高中生物競賽課件細(xì)胞生物學(xué)-第6章-線粒體和葉綠體

第6章線粒體和葉綠體Figure14-37MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征呈顆?；蚨叹€狀分布與細(xì)胞內(nèi)的能量需求密切相關(guān)線粒體的數(shù)目呈動態(tài)變化并接受調(diào)控；與細(xì)胞類型相關(guān)，隨著細(xì)胞分化而變化（一）線粒體的形態(tài)、分布及數(shù)目Figure14-6MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)線粒體在活細(xì)胞中的形態(tài)變化線粒體形態(tài)和大小不是固定不變的（二）線粒體的融合與分裂線粒體融合與分裂是線粒體形態(tài)調(diào)控的基本方式，也是線粒體數(shù)目調(diào)控的基礎(chǔ)頻繁的融合與分裂可能幫助線粒體共享遺傳信息（三）線粒體融合與分裂的分子及細(xì)胞生物學(xué)基礎(chǔ)果蠅調(diào)控線粒體融合基因Fzo哺乳動物線粒體融合素（mitofusin）介導(dǎo)線粒體融合基因編碼結(jié)構(gòu)類似的大分子GTPase1.融合的分子生物學(xué)基礎(chǔ)1.分裂的分子生物學(xué)基礎(chǔ)線粒體分裂依賴特定的基因和蛋白質(zhì)來調(diào)控線粒體分裂需要發(fā)動蛋白（dynamin）dynamin類蛋白是一類大分子GTPase二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜通透性很高，蛋白質(zhì)與脂質(zhì)約各50%；孔蛋白，允許分子量5KD以下的分子通過，1KD以下的分子可自由通過；標(biāo)志酶是單胺氧化酶內(nèi)膜不透性，含100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達(dá)20%）、缺乏膽固醇，類似于細(xì)菌質(zhì)膜；嵴，內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成，擴(kuò)大膜面積（袋狀和管狀）

；ATP合酶，嵴膜上有基粒（由頭部（F1因子）和基部（F0因子））

；標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶；氧化磷酸化的關(guān)鍵場所膜間隙6-8nm，可溶性酶、底物、輔助因子，標(biāo)志酶是腺苷酸激酶線粒體基質(zhì)催化線粒體重要生化反應(yīng)，如三羧酸循環(huán)，脂肪酸氧化，氨基酸講解等；標(biāo)志酶是蘋果酸脫氫酶；含DNA、RNA、核糖體及轉(zhuǎn)錄、翻譯必需重要分子（線粒體遺傳系統(tǒng)）線粒體的化學(xué)組成

蛋白質(zhì)65~70%

脂類25~30%DNA和RNA外膜P/L:1:1內(nèi)膜P/L:>3:1部位酶的名稱外膜

單胺氧化酶*

犬尿氨酸羧化酶NADH-細(xì)胞色素c還原酶脂肪酸輔酶A連接酶膜間隙

腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶內(nèi)膜細(xì)胞色素氧化酶*ATP合成酶NADH脫氫酶-羥丁酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶等呼吸鏈酶系丙酮酸氧化酶肉毒堿脂肪酸?；D(zhuǎn)移酶-羥丙酸脫氫酶線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶*脂肪酸氧化酶系蛋白質(zhì)和核酸合成酶系谷氨酸脫氫酶檸檬酸循環(huán)酶系線粒體中各種酶的定位三、氧化磷酸化兩個(gè)階段：電子傳遞ATP合成電子載體：在電子傳遞過程中，接受和釋放電子的分子和原子。電子傳遞鏈：由電子載體組成的電子傳遞序列被稱為電子傳遞鏈（electrontransportchain），也稱作呼吸鏈（respiratorychain）5種電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素、泛醌、鐵硫蛋白和銅原子三、氧化磷酸化電子傳遞復(fù)合物電子傳遞復(fù)合物：分布于線粒體內(nèi)膜、含有電子傳遞催化中心的膜蛋白復(fù)合物。三、氧化磷酸化內(nèi)膜的不透性；電子傳遞鏈；質(zhì)子驅(qū)動力；ATP合酶ATP合酶是一種可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子動力勢合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。嵌入膜中的F0基部突出于膜外的F1頭部（一）ATP合酶（一）ATP合酶由球形的頭部和基部組成，頭部朝向線粒體基質(zhì)頭部稱為偶聯(lián)因子1（couplingfactor1，F(xiàn)1），組分為α3β3γεδ基部稱作偶聯(lián)因子0

（couplingfactor0，F(xiàn)0）。F0

是一個(gè)疏水性蛋白復(fù)合體，由a、b、c3種亞基按照ab2c10～12的比例組成跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道“轉(zhuǎn)子”（rotor）：γ與ε亞基組成“定子”（stator）：a亞基、b亞基及F1的δ亞基共同組成（一）ATP合酶ATP合酶的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制（bindingchangemechanism）L：松弛構(gòu)象（loose）T：緊密構(gòu)象（tight）O：開放構(gòu)象（open）（二）質(zhì)子驅(qū)動力膜間隙與基質(zhì)間質(zhì)子濃度梯度的形成與保持是線粒體合成ATP的基本前提線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞為膜間隙與基質(zhì)之間的質(zhì)子梯度提供了保證（二）質(zhì)子驅(qū)動力的作用如果去垢劑不完全去除，會發(fā)生什么呢？Atestablepredictionfollowed

fromMitchell’shypothesis使用去垢劑將細(xì)菌的細(xì)胞膜溶解掉提取其中的視紫質(zhì)后，利用透析法將去垢劑去掉；加入純凈的磷脂以及ATP酶，照光后該結(jié)構(gòu)能合成ATP。（四）電子傳遞復(fù)合物（四）電子傳遞復(fù)合物復(fù)合物Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（NADH脫氫酶）復(fù)合物Ⅱ：琥珀酸-CoQ還原酶（琥珀酸脫氫酶）復(fù)合物Ⅲ：CoQ-Cytc還原酶（細(xì)胞色素還原酶）TheQcycle復(fù)合物Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶（Cytc氧化酶）復(fù)合物Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶（Cytc氧化酶）

NADH和FADH2是還原性的電子載體，它們攜帶的電子經(jīng)呼吸鏈傳遞給O2，在電子傳遞過程中，電子攜帶的能量被ATP合成酶用來催化ADP磷酸化，合成ATP?；瘜W(xué)滲透假說（Chemiosmoticmodel）①電子傳遞鏈不對稱分布，起著質(zhì)子泵的作用；②在電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化成了跨膜的pH梯度和電位梯度；③由于內(nèi)膜具有完整性，因此在將質(zhì)子從內(nèi)室泵至外室時(shí)，質(zhì)子只能經(jīng)由F1-F0ATPase返回基質(zhì)，該酶便可利用其能量合成了ATP。——P.Mitchell,1961化學(xué)滲透假說（Chemiosmoticmodel）PeterMitchell

1978年獲諾貝爾化學(xué)獎PaulD.Boyer1997年獲諾貝爾化學(xué)獎四、線粒體與疾病線粒體?。╩itochondrialdisease）SymptomsofMitochondrialDiseaseMitochondrialInheritanceAllmitochondriainheritedfromyourmotherDuringfertilizationmtDNAisderivedonlyfromtheoocyteMaternalinheritance:mtDNAmutationstransmittedonlyfrommotherMutationstransmittedtoalloffspring(maleorfemale)第二節(jié)葉綠體與光合作用Figure14-38MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)Figure14-3bMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征Figure14-36MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀葉綠體在細(xì)胞膜下的分布依光照情況而變化躲避響應(yīng)（avoidanceresponse）積聚響應(yīng)（accumulationresponse）葉綠體定位（chloroplastpositioning）（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體之間的動態(tài)連接基質(zhì)小管(

stroma-filledtubule，stromule)/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract（二）葉綠體的分化與去分化葉綠體分化于幼葉的形成和生長階段在特定情況下，葉綠體的分化是可逆的（三）葉綠體的分裂在個(gè)體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來。在有光條件下原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并融合形成片層，發(fā)育為基粒，形成葉綠體。幼小葉綠體能靠分裂而增殖。成熟葉綠體一般不再分裂或很少分裂。（三）葉綠體的分裂http://www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.htmlSchematicmodelofchloroplastdivision/dr-holzenburg-research-interests.htmlSummaryofthedivisioncyclesandthetemporalrelationshipsofthethreedouble-membrane-boundedorganelles(cellnucleus,mitochondrionandchloroplast(plastid))andthefoursingle-membrane-boundedorganelles(ER,Golgiapparatus,lysosomeandmicrobody)andcentrosomeinCyanidioschyzonmerolaecells.ImotoYetal.JElectronMicrosc(Tokyo)2011;60:S117-S136Thecellcycle,includingthemitoticcycleandorganelledivisioncycles二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜；類囊體；葉綠體基質(zhì)二、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體膜雙層單位膜；膜間隙為10~20nm；外膜通透性大，含孔蛋白；內(nèi)膜則通透性較低，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白葉綠體基質(zhì)主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝活躍物質(zhì)；核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)豐度最高，葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系、一些顆粒成分等。類囊體是在葉綠體基質(zhì)中，由許多單位膜封閉形成的扁平小囊類囊體腔。a結(jié)構(gòu)基粒（類囊體）：象圓盤一樣疊在一起的類囊體。基粒片層?；|(zhì)類囊體：貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體?；|(zhì)片層。b化學(xué)組成類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（3：2）。蛋白質(zhì)分為外在蛋白和內(nèi)在蛋白。脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動性。膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體（LHC）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（FD）、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物等。電子顯微鏡下觀察到的葉綠體三、光合作用依賴光的反應(yīng)（lightdependentreaction）或稱“光反應(yīng)”（lightreaction）在類囊體膜上進(jìn)行；包括原初反應(yīng)和電子傳遞及光合磷酸化兩個(gè)步驟碳同化反應(yīng)（carbonassimilationreaction）或稱固碳反應(yīng)（carbonfixationreaction）在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行；光反應(yīng)產(chǎn)物（ATP和NADPH）驅(qū)動CO2

還原成糖的分子反應(yīng)過程（一）原初反應(yīng)光合色素3類：葉綠素、類胡蘿素和藻膽素光化學(xué)反應(yīng)反應(yīng)中心色素分子吸收光能而引發(fā)的氧化還原反應(yīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能（二）電子傳遞和光合磷酸化1．電子傳遞光合電子傳遞鏈由一系列的電子載體構(gòu)成包括細(xì)胞色素、黃素蛋白、醌和鐵氧還蛋白等；分別組裝在膜蛋白復(fù)合物，如PSⅠ、PSⅡ及Cytb6f中PSⅡ的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：PSⅡ由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅡ捕光復(fù)合物（LHCⅡ）功能：利用光能在類囊體膜腔面一側(cè)裂解水并在基質(zhì)側(cè)還原質(zhì)體醌，使類囊體膜的兩側(cè)形成質(zhì)子梯度Cytb6f復(fù)合物的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：含有一個(gè)Cytb6、一個(gè)Fe-S和一個(gè)Cytf功能：將電子從PSⅡ傳遞到PSⅠ，引起H+

的跨膜轉(zhuǎn)移PSI的結(jié)構(gòu)與功能結(jié)構(gòu)：由反應(yīng)中心復(fù)合物和PSⅠ捕光復(fù)合物（LHCⅠ）組成功能：利用吸收的光能或傳遞來的激發(fā)能在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)將NADP+

還原為NADPH2.光合磷酸化——CF0-CF1ATP合酶2.光合磷酸化——類型（非循環(huán)、循環(huán)）2.光合磷酸化——作用機(jī)制2.光合磷酸化——ATP合成機(jī)制（三）光合碳同化高等植物的碳同化3條途徑：卡爾文循環(huán)C4途徑景天酸代謝http://photosynthesis.peterhorton.eu/research/lightharvesting.aspx1.卡爾文循環(huán)羧化階段還原階段RuBP再生階段2.C4途徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞3.景天酸代謝/plant_physiology/c4cam.shtml第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源Figure14-53MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)/?p=78一、線粒體和葉綠體的半自主性一、線粒體和葉綠體的半自主性

自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。酵母幾種主要線粒體酶復(fù)合物的生物合成酶復(fù)合物亞基數(shù)總數(shù)cp核糖體合成數(shù)mt核糖體合成數(shù)細(xì)胞色素氧化酶743細(xì)胞色素b-c1復(fù)合物761ATP酶(寡霉素敏感)95