第六章 植物生理

第六章植物體內(nèi)有機物的運輸?shù)谝还?jié)有機物運輸?shù)耐緩僵p速度和溶質(zhì)種類第二節(jié)韌皮部裝載第三節(jié)篩管運輸機理第四節(jié)韌皮部卸出第五節(jié)同化產(chǎn)物的命運和分配第六節(jié)外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懙谝还?jié)有機物運輸?shù)耐緩健?/p>

方向、速度和溶質(zhì)種類源(source)即代謝源指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳；庫(sink)即代謝庫指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實、種子等。源庫的概念是相對的，可變的一、運輸途徑和方向（一）運輸途徑（1）胞內(nèi)運輸：細胞內(nèi)、細胞器之間的物質(zhì)交換。主要方式：擴散、原生質(zhì)環(huán)流、細胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換1.短距離運輸是指細胞內(nèi)以及細胞間的運輸，距離在微米與毫米之間。（2）胞間運輸

主要方式：共質(zhì)體運輸、質(zhì)外體運輸、共質(zhì)體與質(zhì)外體之間的交替運輸。共質(zhì)體運輸原生質(zhì)的粘度大，運輸?shù)淖枇Υ笪镔|(zhì)有質(zhì)膜的保護，不易流失于體外。受胞間連絲狀態(tài)控制。胞間連絲:質(zhì)膜、壓縮的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、絲狀蛋白質(zhì)連接球蛋白（3nm）組成，可通行<800-1000D物質(zhì)。106~107條/mm2。相鄰細胞之間運輸。交替運輸--質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運輸，即為物質(zhì)進出質(zhì)膜的運輸。

(1)被動轉(zhuǎn)運

(2)主動轉(zhuǎn)運

(3)膜動轉(zhuǎn)運

質(zhì)外體運輸

液流的阻力小，物質(zhì)運輸快沒有外圍的保護，物質(zhì)容易流失到體外。運輸速率易受外力的影響。是指器官之間、源庫之間的運輸。需要通過輸導(dǎo)組織運輸，距離從幾厘米到上百米。2.長距離運輸蒸汽環(huán)烘實驗紅色：根部輸送物質(zhì)。藍色：葉片輸送物質(zhì)。環(huán)割法途徑：有機物通過韌皮部向上、向下輸送，也可橫向運輸。研究方法：同位素示蹤、環(huán)割法、蒸汽環(huán)烘實驗伴胞篩管篩板篩孔篩管分子---伴胞(SE—CC)復(fù)合體韌皮部的篩管分子---伴胞(SE—CC)復(fù)合體（sieveelement-companioncellcomplex）篩分子Sieveelement：無細胞核等，有線粒體、質(zhì)體等，含有P—蛋白(韌皮蛋白)和胼胝質(zhì)(callose)伴胞companioncell：與篩管間有大量的胞間連絲相連，為篩管提供物質(zhì)和能量（ATP），參與同化物的裝卸。普通伴胞：傳遞細胞：居間細胞：合成棉子糖、水蘇糖等。傳遞細胞韌皮部木質(zhì)部

向甜菜葉片供應(yīng)14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性（黑色）出現(xiàn)于葉柄基部。同位素示蹤法（14C，15N，32P等）（二）運輸方向由源至庫。向上、向下、雙向、橫向。

橫向運輸（側(cè)向運輸）物質(zhì)運輸?shù)囊话阋?guī)律鹽類等無機物：由木質(zhì)部上運；由韌皮部下運；糖等有機物：由韌皮部上運或下運；含N有機化合物：由木質(zhì)部或韌皮部上運；春季樹葉展開前，糖等有機物：由木質(zhì)部上運；組織與組織之間：物質(zhì)通過被動或主動轉(zhuǎn)運側(cè)向運輸。1、速度：平均100cm/h。不同植物存在差異，范圍30--150cm/h。與生育期有關(guān)，幼齡快。隨物質(zhì)種類而異。蔗糖107cm/h，而重水與32P約為87cm/h。二、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)種類

2、溶質(zhì)種類研究方法：蚜蟲吻刺法同位素示蹤法

篩管直徑20－30μm,蚜蟲吻刺可準確地插入篩管吸取韌皮部汁液。切斷吻刺，收集汁液分析成分。蚜蟲吻刺法韌皮部汁液的成分：水：主要物質(zhì)。糖類：蔗糖最多，占干物質(zhì)的90%；綿子糖，水蘇糖和毛蕊花糖等非還原性糖。糖醇：如甘露醇、山梨醇等；有機酸：檸檬酸、蘋果酸、酒石酸等；氨基酸和酰胺：Glu、Asp、Gln和Asn；磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)；植物激素（乙烯除外）；無機離子，陽離子中K＋最多。韌皮部汁液中幾種糖的結(jié)構(gòu)

煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0蔗糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式原因：①蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，它們在化學(xué)性質(zhì)上較還原糖穩(wěn)定；②蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的自由能。③蔗糖溶解度高(0℃時，179g/100ml水)。

④蔗糖分子小、移動性大，運輸速率高。第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載（phloemloading）是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個過程。一、韌皮部裝載的特點1、逆濃度梯度進行；2、是需能過程；3、具有選擇性。二、韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載要經(jīng)過3個步驟：

1、磷酸三碳糖從葉綠體運到細胞質(zhì)，轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵ㄆ渌\輸糖）；

2、蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近（約2—3個細胞直徑）；

3、篩分子裝載，即有機物運入篩分子和伴胞。源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細胞維管束鞘細胞共質(zhì)體最小的葉脈細胞壁CO2CO2粗箭頭示共質(zhì)體途徑，細箭頭示質(zhì)外體途徑。韌皮部裝載的途徑：①質(zhì)外體途徑：源細胞---細胞壁空間---篩管蔗糖-H+轉(zhuǎn)運器②共質(zhì)體途徑：源細胞---胞間連絲

---篩管。三、韌皮部裝載的機制質(zhì)外體途徑的蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運共質(zhì)體途徑的寡糖轉(zhuǎn)運1.質(zhì)外體途徑的蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運糖—H+協(xié)同運輸模型SE—CC質(zhì)膜ATP酶將H+泵到質(zhì)外體，形成跨膜H+濃度梯度蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運器將蔗糖和H+一同運進SE—CC。2.共質(zhì)體途徑的寡糖轉(zhuǎn)運共質(zhì)體途徑的多聚體—陷阱模型蔗糖由維管束鞘通過胞間連絲進入居間細胞蔗糖和半乳糖合成棉子糖或水蘇糖，分子大，只能進入篩分子。葡萄糖果糖半乳糖蔗糖棉子糖維管束鞘細胞居間細胞篩分子胞間連絲第三節(jié)篩管運輸機理一、壓力流學(xué)說二、胞質(zhì)泵動學(xué)說三、收縮蛋白學(xué)說一、壓力流學(xué)說(pressure-flow)Münch

(1930)首次提出同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端滲透產(chǎn)生的壓力勢差而引起的。壓力流學(xué)說的解析導(dǎo)管篩分子源庫篩管源端裝載蔗糖，水勢下降，吸水，膨壓高。篩管庫端蔗糖卸出，水勢升高，失水，膨壓低。壓力推動水分和溶質(zhì)流動①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力。支持依據(jù):不足：①很難解釋雙向運輸②實際上運輸是消耗代謝能量的主動過程胞縱連束（transcellularstrand）縱跨篩分子，束內(nèi)環(huán)狀的蛋白質(zhì)反復(fù)、有節(jié)奏地收縮和張弛，產(chǎn)生蠕動，將細胞質(zhì)長距離泵走，糖隨之流動。篩分子胞縱連束二、胞質(zhì)泵動學(xué)說

cytoplasmicpumpingtheory三、收縮蛋白學(xué)說P－蛋白遍布于篩管中，在一些植物中形成絲網(wǎng)狀或交織的管狀。P－蛋白收縮與伸展參與篩管中物質(zhì)的主動運輸，耗能。第四節(jié)韌皮部卸出Phloemunloading篩管中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運到庫器官中的過程。一、同化產(chǎn)物卸出途徑

共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑

I.共質(zhì)體途徑：

糖分通過胞間連絲從篩管進入庫細胞。通常發(fā)生于生長的營養(yǎng)器官（幼葉、根尖、莖尖等）；篩分子庫細胞細胞壁胞間連絲II.質(zhì)外體途徑：

篩管中的糖分轉(zhuǎn)運到細胞壁空間，由庫細胞上的載體轉(zhuǎn)運到庫中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實、貯藏根莖等）。篩分子庫細胞細胞壁蔗糖蔗糖果糖葡萄糖豆類韌皮部卸出的研究手段：空胚珠技術(shù)

Empty-ovuletechnique在豆莢切開一口；將胚組織挖去，僅留下種皮組織（杯）；在杯中注入緩沖液或瓊脂，以接受維管組織卸出的物質(zhì)若在杯中加入其他物質(zhì)、抑制劑或改變其pH,則可研究影響卸出的因素二、依賴代謝進入庫組織韌皮部運輸途徑總結(jié)第五節(jié)同化產(chǎn)物的配置（命運）和分配生物產(chǎn)量由光合作用高低所決定。經(jīng)濟產(chǎn)量除受光合作用高低影響外，更重要的決定于光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官中的分配。經(jīng)濟系數(shù)=經(jīng)濟產(chǎn)量／生物產(chǎn)量一、同化產(chǎn)物的配置配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。源葉同化產(chǎn)物的配置方向：代謝利用；合成貯藏化合物；形成運輸化合物運出細胞。根據(jù)同化產(chǎn)物輸入后的命運，庫可以分為：利用庫：分生組織、幼嫩旺盛生長組織器官。貯藏庫：種子、莖（根莖、鱗莖等）二、分配方向（原則）1、優(yōu)先供應(yīng)生長中心營養(yǎng)生長--莖尖和幼葉；生殖生長--花、果和種子。對同化物的競爭力：生殖器官高于營養(yǎng)器官地上部高于地下部主莖幼葉高于分蘗3.同側(cè)運輸：源向與其通過維管束直接聯(lián)系的庫輸送同化物。如同側(cè)的幼葉。2.就近供應(yīng)：源向距其最近的庫輸送同化物。三、決定光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官分配的三要素①源的供應(yīng)能力

②庫的競爭能力

③輸導(dǎo)組織的運輸能力四.有機物運輸與分配的調(diào)控

1.代謝調(diào)節(jié)

（1）細胞內(nèi)蔗糖濃度

＜閾值，非運態(tài)；＞閾值，可運態(tài)

（2）能量代謝

①作為直接的動力；②通過提高膜透性而起作用。

2.激素調(diào)節(jié)

除乙烯外，其他內(nèi)源激素（主要是IAA，GA,CTK)都有促進有機物運輸與分配的效應(yīng)。3.礦質(zhì)元素N過多，體內(nèi)Pr多、糖少。糖→營養(yǎng)體