備課素材：光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響-高一上學(xué)期生物人教版必修1

光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響光合作用強(qiáng)度，人教版高中教科書(shū)《分子與細(xì)胞》舊教材和新教材給出了相同的定義是單位時(shí)間內(nèi)光合作用制造的糖類量。這個(gè)定義不太準(zhǔn)確，首先光合產(chǎn)物不一定都是糖類，再者不考慮葉片面積的定義也不太合適。所以這個(gè)定義可以修改成單位時(shí)間內(nèi)單位葉片面積制造的有機(jī)物量。影響光合速率的因素有很多，還是在教材的同一頁(yè)上說(shuō)“空氣中的CO2濃度，土壤中的水分多少，光照的長(zhǎng)短與強(qiáng)弱，光的成分以及溫度的高低都是影響光合作用強(qiáng)度的外界因素?！保?019版新教材已經(jīng)去掉了這段話，變成“影響光合作用強(qiáng)度的因素有很多，你們可以選擇其中某種因素，探討它與光合作用強(qiáng)度有什么關(guān)系。”）在教材給出的這些因素中，CO2濃度、水分、光照強(qiáng)弱、光的成分以及溫度的高低影響光合速率，這些都好理解。唯獨(dú)光照時(shí)間長(zhǎng)短影響光合速率不太容易明白。定義就規(guī)定了是單位時(shí)間單位葉片面積有機(jī)物制造量，所以理論上說(shuō)在其他因素不變的情況下，光照時(shí)間的長(zhǎng)短不應(yīng)該影響光合速率的高低。實(shí)際上光照時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)光合速率是有所影響的，特別是從黑暗剛轉(zhuǎn)移到光照條件下的一段時(shí)間。

經(jīng)過(guò)充分黑暗處理的葉片突然給予光照，葉片不會(huì)馬上啟動(dòng)光反應(yīng)和暗反應(yīng)的，而是需要一定的時(shí)間去適應(yīng)，慢慢啟動(dòng)光反應(yīng)和暗反應(yīng)，這個(gè)適應(yīng)時(shí)間從照光開(kāi)始一直到光合速率達(dá)到穩(wěn)定，稱之為光合滯后期或光合誘導(dǎo)期。上個(gè)世紀(jì)20年代Osterhout和Hass初次觀察到光合作用的誘導(dǎo)現(xiàn)象，并將其歸因于光合催化劑的光活化和關(guān)鍵中間物濃度的增加。現(xiàn)在的觀點(diǎn)解釋產(chǎn)生光合誘導(dǎo)期的原因是光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)以及暗反應(yīng)卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過(guò)程，光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)啟所需時(shí)間則是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素，所以去掉氣孔的光合組織的光合誘導(dǎo)期大大縮短。一般而言整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片、細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。當(dāng)然光合誘導(dǎo)期的長(zhǎng)短不同的植物有所不同具有物種差異性，溫州蜜柑葉片經(jīng)黑暗處理1小時(shí)后的葉片有約70分鐘的光合誘導(dǎo)期，菠菜葉片的光誘導(dǎo)期大約60min左右，而桑樹(shù)葉片的光誘導(dǎo)期只有10min左右。光合誘導(dǎo)期的長(zhǎng)短還取決于黑暗條件轉(zhuǎn)移到光照下的光強(qiáng)，光照越強(qiáng)需要的誘導(dǎo)期越長(zhǎng)，反之越短。暗適應(yīng)葉片的光誘導(dǎo)過(guò)程至少包括以下一些方面：1、光反應(yīng)誘導(dǎo)過(guò)程(放氧誘導(dǎo)過(guò)程和光化學(xué)活性誘導(dǎo)過(guò)程)；2、暗反應(yīng)誘導(dǎo)過(guò)程(暗反應(yīng)酶活化過(guò)程、暗反應(yīng)過(guò)程中的底物庫(kù)運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程)；3、氣孔誘導(dǎo)和同化物運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程等。所有這一切均反映在二氧化碳吸收過(guò)程上，完成全部誘導(dǎo)過(guò)程一般所需時(shí)間為30min以上。一般而言光反應(yīng)誘導(dǎo)過(guò)程較快,

其次是暗反應(yīng)誘導(dǎo)過(guò)程,

氣孔的打開(kāi)過(guò)程是最慢的。氣孔受光開(kāi)啟時(shí)間的長(zhǎng)短很大程度上決定了光誘導(dǎo)期的長(zhǎng)短，所以有利于氣孔開(kāi)放的因素如良好的土壤水分狀況，較高的空氣濕度等均能縮短葉片的光合誘導(dǎo)期，CO2飽和條件下葉片的光合誘導(dǎo)期也比在普通空氣條件下的誘導(dǎo)期短得多。光合誘導(dǎo)期的氣孔限制主要在誘導(dǎo)后期比較明顯，在光合誘導(dǎo)后期細(xì)胞間隙CO2度達(dá)到穩(wěn)態(tài)值以后，氣孔導(dǎo)度的增加伴隨著光合速率的提高。而氣孔導(dǎo)度的降低則會(huì)引起光合速率的降低。由于照光時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)植物葉片的光合速率影響很大（呈邏輯斯蒂曲線），因此在測(cè)定光合速率時(shí)要讓葉片充分預(yù)照光。許大全也指出在室內(nèi)測(cè)定時(shí)，要注意光合作用的誘導(dǎo)期是否已經(jīng)結(jié)束，在將植物或葉片從黑暗中轉(zhuǎn)移到光下，測(cè)定前一定要在測(cè)定光強(qiáng)的光下先照射一段時(shí)間(0．5～1h或更長(zhǎng))，以保證所測(cè)定的葉片完成光合作用誘導(dǎo)而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。其實(shí)光合誘導(dǎo)期不僅存在于黑暗轉(zhuǎn)移到光下，從弱光條件轉(zhuǎn)移到強(qiáng)光下也存在光合誘導(dǎo)期，只不過(guò)要短一些而已。從強(qiáng)光下轉(zhuǎn)移到弱光下或者從強(qiáng)光下轉(zhuǎn)移到黑暗條件植物或葉片也需要一定的時(shí)間來(lái)適應(yīng)，這個(gè)和光合誘導(dǎo)期恰好相反，可以稱之為暗適應(yīng)期。另外如果從適宜光照下突然轉(zhuǎn)到暗環(huán)境，由于光反應(yīng)產(chǎn)生的H與ATP略有富余，所以即使轉(zhuǎn)入黑暗環(huán)境短時(shí)間內(nèi)依然可以固定CO2合成有機(jī)物。所以間歇光照時(shí)，不同的間歇頻率，可能會(huì)出現(xiàn)相等的光照時(shí)間但是制造的有機(jī)物不等。例、為了探究不同光照處理對(duì)植物光合作用的影響，科學(xué)家以生長(zhǎng)狀態(tài)相同的某種植物為材料設(shè)計(jì)了A、B、C、D四組實(shí)驗(yàn)。各組實(shí)驗(yàn)的溫度、光照強(qiáng)度和CO2濃度等條件相同、適宜且穩(wěn)定,每組處理的總時(shí)間均為135s，處理結(jié)束時(shí)測(cè)定各組材料中光合作用產(chǎn)物的含量。處理方法和實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：A組：先光照后黑暗，時(shí)間各為67．5s；光合作用產(chǎn)物的相對(duì)含量為50%B組：先光照后黑暗，光照和黑暗交替處理，每次光照和黑暗時(shí)間各為7．5s；光合作用產(chǎn)物的相對(duì)含量為70%。C組：先光照后黑暗，光照和黑暗交替處理，每次光照和黑暗時(shí)間各為3．75ms（毫秒）；光合作用產(chǎn)物的相對(duì)含量為94%。D組（對(duì)照組）：光照時(shí)間為135s；光合作用產(chǎn)物的相對(duì)含量為100%?；卮鹣铝袉?wèn)題：（1）單位光照時(shí)間內(nèi)，C組植物合成有機(jī)物的量_______（填“高于”、“等于”或“低于”）D組植物合成有機(jī)物的量，依據(jù)是_______；C組和D組的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可表明光合作用中有些反應(yīng)不需要_______，這些反應(yīng)發(fā)生的部位是葉綠體的_______。（2）A、B、C三組處理相比，隨著_______的增加，使光下產(chǎn)生的_______能夠及時(shí)利用與及時(shí)再生，從而提高了光合作用中CO2的同化量。答案：高于

C組只用了D組一半的光照時(shí)間，其光合作用產(chǎn)物的相對(duì)含量卻是D組的94%

光照

基質(zhì)

光照和黑暗交替頻率

ATP和[H]

從這個(gè)例子可以看出等長(zhǎng)的時(shí)間條件下，由于光照間隔頻率的不同，光合速率的差異可以高達(dá)二倍。以上這些都屬于變化狀態(tài)的光