黃山松研究進展綜述

黃山松研究進展(綜述〕黃山松〔PinustaiwanensisHayata)為分布于我們國家東南沿海中山區(qū)的一種主要樹種，在我們國家亞熱帶東部河南、江西、浙江、安徽、湖南、福建、臺灣各地均有分布。作為中山地帶優(yōu)良的風景林、水土堅持林與水源內(nèi)涵修養(yǎng)林黃山松具有極大的經(jīng)濟價值、生態(tài)價值和社會價值。鑒于此，特對其各方面研宄作一綜述，以利于以后的研宄。1分類自1936年夏緯瑛根據(jù)采自黃山西海門的標本發(fā)表了新種黃山松(PinushuangshanensisHsia)并指出其區(qū)別特征之后，才糾正了以往我們國家學術(shù)界一直將其作為油松的錯誤。這一新種得到了郝景盛121、、胡先驄131、梁泰然成俊卿151、NTMirov(1967)等人的支持。1956年吳中倫將其作為琉球松的變種進行了重組〔hanensisWu)中文名仍為黃山松。1961年鄭萬鈞等在〔中國樹木學〕一書中將臺灣松與黃山松加以合并，以ensisHayata為正式學名。此后不久，柯病凡等〔1962)以為黃山松與臺灣松在外部形態(tài)、木材構(gòu)造與材性方面都有差別，不同意將兩者合并為一種。1963年，桂耀林、李正理等1101根據(jù)針葉的比較解剖以為臺灣松與黃山松在樹脂道的數(shù)目及表皮構(gòu)造上都有一些區(qū)另別但在不同地區(qū)標本中出現(xiàn)了一定水平的變化，除臺灣與黃山兩地材料有明顯差別外，其它如福建、貴州等地材料似乎帶有過渡性特征，因此以為兩者分合問題有待進一步研宄。1978年，鄭萬鈞等1111在〔中國植物志?第七卷〕的編寫經(jīng)過中，認真審定了黃山松的種群關(guān)系，根據(jù)1957年在日本東京大學植物標本室看到?jīng)_繩產(chǎn)的琉球松標本，以為琉球松與黃山松〔包含臺灣松〕顯然屬于不同種群。同時以為，臺灣松和黃山松從我們國家臺灣到華東及中南，外部形態(tài)與內(nèi)部解剖特征有一系列過渡性變異，正說明兩者屬于一個統(tǒng)一的種群范圍，這些變異尚未到達質(zhì)上的飛躍，因此將兩者合并，以PinustaiwanensisHayata作為正式學名，中名仍為黃山松。1983年，柯病凡等1121以地理分布、外部形態(tài)特征、木材解剖特征三方面黃山松與臺灣松存在差異不同為由，以為黃山松仍應為獨立種系。1997年，李德銖1131將黃山松與臺灣松分別降為琉球松的兩個亞種，即hanensis。1998年，羅世家1141運用RAPD標記輔以形態(tài)、解剖、木材等方面特征，支持恢復黃山松學名為PinushuangshanensisHsia2分布吳中倫〔1956)記載的黃山松分布范圍為安徽〔黃山、九華山、大別山〕江西〔廬山〕浙江〔天目山、仙居〕在大別山、廬山等處罰布于海拔400-2000m地帶，浙南及福建分布于約700m以上山地。鄭萬鈞〔1978)1111在〔中國植物志。第七卷〕中記載分布范圍為臺灣山脈海拔750-2280m福建東部(武夷山〕、浙江、安徽、江西、湖南東南部及山西西南部、湖北東部、河南南部海拔600~1800m山地，常構(gòu)成單純林。另有一變種大明松shanensisChengetLKFu分布于廣西大明山與貴州梵凈山。童再康〔1993)等1151確認的黃山松分布范圍為北緯22°48、31°48、東經(jīng)112°30^~122°30\不包含大明松〕詳細范圍為安徽(大別山600~1700m、黃山700~1600m)河南(大別山600~1700m)浙江(天目山700~1300m四明山700~900m華頂山700~950m，大洋山750~1400m百祖山800~1700m)福建〔戴云山1100~1500m，武夷山1000~1700m)臺灣〔玉山750~2800m)江西〔廬山750~1400m，羅霄山1100~1800m，幕阜山800~1500m)湖北〔大別山600~1700m)樊國盛、薛紀如〔1993)166以為黃山松與大明松同屬于黃山松變異范圍之內(nèi)，應予歸并。因此黃山松原種的范圍除己確認的豫、皖、浙、閩、臺、贛、湘、鄂8省之外，又增長了廣西、貴州、云南(馬關(guān)〕3省，增至11省，但此觀點似不被普遍承受。〔中國森林〕(1998)1171記載分布范圍為北緯25°0、31°40^東經(jīng)110°2~120°0么即北起大別山和桐柏山北坡，南至福建德化的九仙山、戴云山及湖南宜章莽山，東至東南沿海山地和臺灣，西南界在貴州畢節(jié)，西與西北抵達湖北西部與巴山松〔Mast.)分布區(qū)相連，引種范圍己向北擴大到北緯310泰山〕垂直分布則隨緯度與地形而有變化，長江流域以北分布于海拔500~1700m山地，長江以南一般在800~1800m山地。3遺傳學研究邢有華等〔1985)1181研宄了黃山松的核型，結(jié)果表示清楚黃山松孢子體染色體數(shù)目為2n=24，染色體組型構(gòu)成為k(2n)=24=20M+4Sm，即其染色體第I-X對為中部著絲點染色體，第XE對為近中著絲點染色體，在安徽黃山、霍山，湖南酃縣三個產(chǎn)地的黃山松染色體上均觀察有二次縊痕，且以為黃山松染色體總長度由南向北隨緯度增高有逐步增加的趨勢。經(jīng)與臺灣郭幸榮的臺灣松核型資料相比較后以為臺灣松與黃山松染色體在二次縊痕分布上存在差別：臺灣松僅1對染色體(第2對)具二次縊痕，而黃山松具二次縊痕的染色體有4~5對。陳忠毅〔1986，1989)19201研宄了安徽黃山黃山松與馬尾松的天然雜交后指出，黃山中海拔地帶〔700-1000m)的松樹群體明顯地存在著黃山松與馬尾松之間的間渡，這些間渡群體恰是黃山松與馬尾松在分布重疊區(qū)內(nèi)所造成的種間雜交和浸透的結(jié)果。為進一步說明兩者之間的滲入現(xiàn)象，在皖西大別山區(qū)〔天柱山〕與皖南山區(qū)〔牯牛降〕分別收集了不同海拔的4個松樹群體，通太多因子分析方法，發(fā)現(xiàn)這兩個山區(qū)中海拔地帶的松樹群體表現(xiàn)出來的形態(tài)性狀明顯介于黃山松與馬尾松之間，表現(xiàn)出了種間浸透。此后，邢有華〔1992)1211對安徽大別山黃山松與馬尾松的天然雜交進行了研宄，指出皖西天堂寨〔1729m)海拔1400m以上為黃山松純林，500~600m為馬尾松純林600~1100(1200)m為兩種垂直分布重疊區(qū)，存在兼具兩者性狀的間渡類型。童再康等〔1993)1221研宄了黃山松的拓廣遺傳參數(shù)，運用種源實驗兩個實驗點的材料，分別從協(xié)方陣與相關(guān)陣出發(fā)估算了黃山松種群的拓廣表型方差、拓廣遺傳方差、拓廣遺傳力與拓廣遺傳通徑系數(shù)。范義榮等〔1993)1231研宄了黃山松群體酶基因的遺傳變異后指出，黃山松群體基因分化明顯，用遺傳間隔D值聚類，所研宄之17個群體可分成7~8類。4種群生態(tài)學研究此方面研宄較少，只是在近10多年，才有一些學者對此做過研宄。較早的此方面研宄為王良平、卓正大〔1989)1241對廬山黃山松林在廬山垂直帶譜中的位置所作的研宄，廬山黃山松林重要分布于海拔800~850m以上至山頂?shù)囟?。他們以為黃山松林為溫性針葉林，在植被垂直帶劃分中應附屬于山地落葉闊葉林帶。張利權(quán)〔1990，1991)125261對浙江省松陽縣黃山松種群的年齡構(gòu)造與分布格局、種群密度與生物量動態(tài)進行了研宄。1995年，夏冰1271對西天目山黃山松闊葉林冠層干擾與動態(tài)進行了研宄，在根據(jù)年齡構(gòu)造和直徑生長圖分析了西天目山黃山松闊葉林的冠層干擾年表與發(fā)展動態(tài)之后以為，該林分最終將被闊葉樹所取代，由林冠平均干擾強度推算出此林地條件下由黃山松林向闊葉林演替時間約為190年。洪偉〔1997)1281應用有限空間種群增大的邏輯斯蒂模型〔Logistic)研宄了龍棲山黃山松種群基面積增大規(guī)律，指出黃山松在不同林型下與同一林型不同密度下基面積最大增加速度的徑級范圍，以為黃山松較適宜海拔高度為1400~1500m密度不宜太大，可以混交少量闊葉樹。胡道連(1998)1291研宄了黃山松人工林生物量與生產(chǎn)力。同年，吳承楨等對黃山松種群數(shù)量動態(tài)進行了研宄，應用廣義Logistic曲線研宄了龍棲山黃山松種群數(shù)量動態(tài)后指出，廣義Logistic曲線能夠很好地擬合黃山松種群數(shù)量動態(tài)規(guī)律。1999年，羅世家等據(jù)黃山松種群的靜態(tài)生命表、存活曲線、大小構(gòu)造對黃山松種群數(shù)量特征的研宄結(jié)果表示清楚，種群死亡高峰期重要發(fā)生在一級苗木向二級苗木過渡期，黃山松種群在立地條件較好的低海拔地帶附屬于常綠闊葉林，其演替結(jié)果將被常綠闊葉樹所取代，而在立地條件較差，海拔較高的山頂、山脊、陡坡則可天然更新，構(gòu)成較穩(wěn)定的地形頂級群落。5其它5.1生理生化研究馬文秀〔1989)1331研宄了黃山松松脂樹脂酸，用柱層析預富集我們國家黃山松松脂中的樹脂酸少量成分。經(jīng)Gc-Me鑒定出8，15-異海松二烯酸，并采取高效液相制備色譜，分離出微量元素未知物純品，經(jīng)鑒定為濕地松酸。實驗表示清楚黃山松樹脂酸種類達11種之多，居我們國家各松種之首。李東林等〔1998)1341對黃山松不同齡階的幾項生理指標進行了分析。通過比較測定這些松針的某些生理生化指標，結(jié)合黃山松的外部形態(tài)(如針葉長度等)，以為針葉葉綠素和蛋白質(zhì)含量可作為黃山松衰老狀態(tài)的生理指標，這種方法簡便而不傷樹體。5.2種源試驗與選擇范義榮等〔1990，1991，1993)12335361先后進行了黃山松地理種源苗期試驗、黃山松地理種源性狀的變異規(guī)律、黃山松種源選擇及遺傳穩(wěn)定性分析等研宄。劉世芳等〔1993，1997)37381則研宄了黃山松五種源種苗期酯酶同工酶核酸代謝以及黃山松種源當年生苗生長的幾種生理特點。童再康等〔1993)1151則研宄了黃山松的早晚期相關(guān)與早期選擇問題。以上各人的研宄為種源選擇提供了較好的理論基礎(chǔ)，同時也再一次驗證了黃山松種群基因分化明顯這一事實。5.3種子園營建及造林袁榮蘭等〔1996)1391研宄了黃山松球果的生命表，即引起雌球花及球果死亡的各因子及其所占比重，重要為松實小卷蛾以及松梢螟，重要發(fā)生在5月份。王國英等〔1998)1401對不同采收期對黃山松種子品質(zhì)的影響進行了研宄，結(jié)果表示清楚霜降月采收的黃山松種子，其千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢與種子活力指數(shù)均比提早采種的高11.4%~175.3%，且采種時間越提早，品質(zhì)越差。因而分布在高海拔地區(qū)的黃山松采種時間應嚴格控制在霜降前后，不能提早半個月以上。范義榮等〔1995，1997)141’421研宄了黃山松種子園的營建技術(shù)并評價了種子園的土壤肥力，提出了改進辦法。周黟邦(1993)43研宄了黃山松在低山丘陵地區(qū)的生長規(guī)律，以為黃山松在海拔600米下面但相對高度在350米以上的低山丘陵能夠成林成材，在一樣條件下，抗逆性優(yōu)于馬尾松。史榮全〔1992)1441則對黃山松飛播造林技術(shù)進行了研宄。5.4木材解剖周峑、姜笑梅〔1992)1451根據(jù)木材構(gòu)造特化的進化趨勢對裸子植物尤其是松杉綱內(nèi)各目、科的系統(tǒng)位置與等級進行了討論.同意鄭萬鈞提出的合并黃山松和臺灣松的主張。5.5花粉及病蟲害防治王伏雄等〔1995)1461在〔中國植物花粉形態(tài))中對黃山松〔P?taiwanensisHayata)花粉形態(tài)進行了描繪敘述。對于黃山松病蟲害方面的研宄，如松材線蟲病、松梢螟、松實小卷蛾等方面的報道，則散見于各處，如：林鋒〔1958)47對黃山松赤枯病的研宄;宜春地區(qū)林學會森保專題考察組〔1985)1481的〔宜春市明月山黃山松病蟲害考察報告〕;陳森米等(1987)1491對黃山松小卷蛾的研宄等，本文不再贅述。6結(jié)論及建議黃山松研宄的文獻總數(shù)相對于松屬其它種，如：馬尾松ianaLamb、云南松ensisFranch.而言，要少得多，且在己有的文獻中，生產(chǎn)理論方面的多，科研方面的較少。黃山松的分類尚無統(tǒng)一意見，綜觀各家分類，焦點集中于如下幾點：〔1)黃山松與琉球松關(guān)系怎樣，能否為兩個獨立