魚類的年齡與生長

第12章年齡和生長重點和難點

☆掌握年輪形成的原理

☆研究年齡和生長的方法

☆外源和內(nèi)源因子對魚類生長的作用方式及其關(guān)系

☆vonBertalanffy

生長方程的意義與使用

☆深入認(rèn)識分析魚類階段性和季節(jié)性生長特點的實踐意義1/31/20231研究魚類年齡與生長的意義掌握魚類生長的規(guī)律，確定經(jīng)濟魚類養(yǎng)殖年限了解魚類生長與營養(yǎng)條件和生態(tài)環(huán)境的關(guān)系根據(jù)年齡組成和生長情況，預(yù)測魚類資源數(shù)量變動判斷捕撈對魚類資源的影響，為保護(hù)與合理利用資源提供依據(jù)估計和預(yù)報魚類資源蘊藏量和漁獲量1/31/2023212.1

生活史、發(fā)育期和壽命生活史發(fā)育期壽命1/31/20233概念魚類生活史精卵結(jié)合直至衰老死亡的整個生命過程→生命周期發(fā)育期

指生命過程中具有不同形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)習(xí)性及與環(huán)境的聯(lián)系方面各具特點的不同發(fā)育階段早期生活史

卵（胚胎）、仔魚和稚魚三個發(fā)育期的統(tǒng)稱食用魚性成熟較晚的中型魚類在達(dá)到食用規(guī)格時性腺尚未成熟→區(qū)別于生態(tài)學(xué)中的成魚1/31/20234發(fā)育期的劃分1.胚胎期：精卵完成結(jié)合并在卵膜內(nèi)發(fā)育→呼吸和敵害掠食2.仔魚期：仔胚孵化出膜，體透明→呼吸和防御敵害掠食3.稚魚期：不透明，鰭條初步形成，鱗片開始覆蓋→營養(yǎng)和御敵1/31/20235發(fā)育期的劃分4.幼魚期：外形特點和棲息習(xí)性等已與成魚一致，但性腺尚未成熟→營養(yǎng)關(guān)系更為重要，御敵已減弱，自然死亡率逐漸下降5.成魚期：性腺初次成熟，具第二性征→營養(yǎng)和繁殖，自然死亡率降至最低，捕撈死亡率急劇上升6.衰老期：體長生長極緩慢或幾乎停止，已不參與繁殖→在無捕撈水域其自然死亡率又開始上升1/31/20236發(fā)育期的劃分（劃分方法-2）1.胚前期：性細(xì)胞的發(fā)育過程。原始生殖細(xì)胞→成熟精、卵2.胚胎期：成熟精、卵，受精后→孵出（或產(chǎn)出）仔魚3.胚后期：出膜后的魚苗→性成熟→衰老→死亡（有的僅到性成熟）1/31/20237發(fā)育期的劃分（劃分方法-3）1.仔魚前期：剛孵出→卵黃消失

特點：有卵黃囊→卵黃囊仔魚生產(chǎn)→嫩口魚苗2.仔魚后期：卵黃囊消失→出現(xiàn)棘和軟條特點：無卵黃囊→無卵黃囊仔魚。奇鰭褶開始退化消失，相連續(xù)的鰭褶分化成有骨質(zhì)的鰭條，鱗片未形成或未長齊全，具有成魚的一般體形，有斑紋（與成魚不一致）

生產(chǎn)→大魚苗1/31/20238魚類的發(fā)育階段（劃分方法-4）1.幼魚期：具與本種成魚類似的體形、斑紋、色彩，鱗片已齊，已具種的形態(tài)特征

生產(chǎn)→魚種（當(dāng)年魚）2.未成熟期：性腺未成熟，第二性征未出現(xiàn)生產(chǎn)→青年期3.成年期：性腺成熟并具第二性征→接近產(chǎn)卵、正產(chǎn)卵、產(chǎn)完卵、再次產(chǎn)卵的個體4.衰老期：性機能衰退→體長和體重增長基本停滯1/31/20239壽命壽命：魚類整個生活史所經(jīng)歷的時間。取決于魚類的遺傳特性和所處的環(huán)境條件生理壽命：能正常完成其整個生活史的個體所活的壽命生態(tài)壽命：不能正常完成其整個生活史的個體所活的壽命1/31/202310壽命早期生活史自然死亡率最高不同魚類壽命長短不同→壽命長，個體大；壽命短，個體小絕大多數(shù)魚類的壽命在2～20齡之間同種不同地理種群的壽命不同大黃魚→浙江沿海最大壽命達(dá)29齡；福建、廣東沿海為17齡；海南東部海域僅活9齡人工飼養(yǎng)條件下的壽命較自然條件延長1/31/20231112.2

年輪和年齡鱗片生長年輪的形成年輪鑒別年輪數(shù)目與年齡年輪形成周期和形成時間1/31/202312鱗片生長骨質(zhì)層→多為沿周緣向外增生，鱗嵴（環(huán)片）圍繞鱗焦呈同心圓或其他方式排列基片→從底部中央向下疊加擴展，新的一片處于最底層且比老的一片大一些年輪：鱗片和骨骼上秋冬形成的密帶與翌年春夏形成的疏帶之間的分界線規(guī)定→由密向疏過渡的最后一條密環(huán)1/31/202313年輪的形成生長的不均衡性新陳代謝和生長速率快慢：水溫、食物、生殖→鱗片等生長速率快慢變化年輪的形成→不單是水溫和食物條件變化直接作用的結(jié)果年輪形成的機理→遺傳特性、生理機能與外界生活條件共同作用下重新建立適應(yīng)性代謝過程、開始新的生理周期的結(jié)果1/31/202314年輪鑒別－年輪標(biāo)志的類型1.疏密型→環(huán)片在一年中形成疏和密兩個輪帶2.切割型→不同年份形成的環(huán)片群走向不同，當(dāng)年形成的環(huán)片群被翌年形成的環(huán)片群所切割

普通切割型、閉合切割型、疏密切割型3.碎裂型→一個生長年帶臨近結(jié)束時，因生長遲緩出現(xiàn)2～3個環(huán)片變粗、斷裂而成為年輪標(biāo)志

1/31/202315年輪鑒別－年輪標(biāo)志的類型4.間隙型→在兩個生長年帶的分界處有1～2個環(huán)片消失而成為年輪標(biāo)志5.其它→年輪處環(huán)片不規(guī)則分歧、合并、平直、增厚變粗、中斷、變細(xì)、改變方向等

★典型年輪→清晰、完整、連續(xù)

★側(cè)區(qū)：年輪標(biāo)志較清晰★

后區(qū)：年輪標(biāo)志最不易分辨1/31/202316鱈太平洋鯡1/31/202317年輪鑒別－副輪非周期偶然變化→生長發(fā)生變化所形成的輪紋餌料不足水溫突變疾病意外受傷等假輪、附加輪1/31/202318年輪鑒別－副輪特點：只出現(xiàn)在少數(shù)鱗片上多在鱗片的某一區(qū)域不完整、不連續(xù)疏密型年輪→疏帶中突現(xiàn)2～3個窄環(huán)片的副輪切割型年輪→出現(xiàn)環(huán)片斷裂或排列緊密的輪紋，但無切割現(xiàn)象或僅在一側(cè)出現(xiàn)切割現(xiàn)象疏帶寬度較正常年帶狹窄或比例不協(xié)調(diào)

1/31/202319年輪鑒別－幼輪幼輪、零輪→當(dāng)年魚因食性轉(zhuǎn)換或環(huán)境因子突變等在鱗片中心區(qū)形成的小輪紋

只出現(xiàn)在部分個體而非種群的所有個體形態(tài)特征與年輪標(biāo)志不盡相同剔除方法→把當(dāng)年秋冬直到翌年早春采集的未滿周歲個體的實測體長，與退算體長對照1/31/202320年輪鑒別－生殖輪生殖輪→由于生殖活動停止攝食或產(chǎn)卵衰竭等生理變化影響魚類生長而形成的輪紋

產(chǎn)卵標(biāo)志、生殖痕側(cè)區(qū)→環(huán)片斷裂、分歧、缺損或不規(guī)則排列頂區(qū)→生成一個較粗的暗黑色斷裂環(huán)片，其外緊接著一個無結(jié)構(gòu)的光亮的間隙生殖行為時鱗片受到損傷→邊緣的環(huán)片斷裂、紊亂、消失等

鮭鱒魚類→生殖輪最常見和典型，因克萊頓效應(yīng)形成生殖痕，與年輪重疊或紊亂1/31/202321年輪鑒別－克萊頓效應(yīng)克萊頓效應(yīng)（Crichtoneffect）

因生殖等生命活動而停止攝食，貯存在鱗片或骨骼中的鈣質(zhì)被重新吸收利用的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象1/31/202322年輪鑒別－再生輪再生輪

再生鱗的中央部分為紊亂的骨纖維，無正常排列的環(huán)片，其第一個環(huán)片稱為再生輪

1/31/202323年輪數(shù)目與年齡－實際年輪數(shù)法0+—1.

1齡魚：約度過一個生長周期的個體。鱗片→無年輪或第一個年輪剛形成1+—2.

2齡魚：約度過兩個生長周期的個體。鱗片→1個年輪或第二個年輪剛形成2+—3.

3齡魚：約度過三個生長周期的個體。鱗片→2個年輪或第三個年輪剛形成1/31/202324年輪數(shù)目與年齡

－

齡組法齡組法：按年輪數(shù)目劃分

0齡組：無年輪→1齡魚Ⅰ齡組：有1個年輪→2齡魚Ⅱ齡組：有2個年輪→3齡魚

◆可能把同一年出生的個體劃入不同齡組

◆與年輪主要形成時間有關(guān)1/31/202325年齡組的名稱和符號

年齡組0ⅠⅡⅢ年輪數(shù)目0123春季名稱一冬齡二冬齡三冬齡符號123秋季名稱當(dāng)年魚二夏齡三夏齡四夏齡符號01+2+3+1/31/202326年輪數(shù)目與年齡

－同齡組同齡組、同年代級：同一年內(nèi)產(chǎn)出的全部后代世代組→以出生年代表示出生世代＝捕撈時的年份－年齡數(shù)同一世代組的個體年齡相同，但體長可能不同1/31/202327年輪形成周期和形成時間1.周年采樣法：每月定期采樣作周年連續(xù)觀察和分析2.計算法：I＝（R－rn）/（rn－rn-1）I—鱗片或耳石邊緣增長幅度與近邊緣最后兩個年輪輪紋距離的比值R—鱗徑rn—鱗焦到近邊緣第一圈年輪的距離rn-1—鱗焦到近邊緣第二圈年輪的距離1/31/202328年輪形成周期和形成時間I值越大→邊緣越寬I值越小→邊緣越窄I→0：新輪剛形成，（R－rn）→0I→1：新輪即將出現(xiàn)缺點→

I＞1，新輪未出現(xiàn)因為r1穩(wěn)定，建議用I＝（R－rn）/r1

1/31/202329年輪形成周期和形成時間不同種類、種群、年齡的個體，年輪形成的時間不同性腺未成熟→春季形成性成熟→夏末、秋季形成鱗片鑒定年齡時，不能用側(cè)線鱗、再生鱗

1/31/20233012.3

鑒定和分析魚類年齡的方法依據(jù)鱗片等材料鑒定魚類年齡依據(jù)漁獲物長度組成分析年齡組成1/31/202331依據(jù)鱗片等材料鑒定魚類年齡鑒定年齡的材料：鱗片、耳石、鰭條、棘、支鰭骨、鰓蓋骨、匙骨、脊椎骨，少數(shù)用上頜骨、尾桿骨、尾下骨魚類不同→最理想的材料不同鱘科→骨質(zhì)甲片無鱗魚類、鱗片上年輪數(shù)與實際年齡不符、高齡個體（副輪多）、鱗片受損（生殖行為）→耳石或其他骨組織1/31/202332用鱗片（scale）鑒定年齡Hoffman（1898）最早采用鱗片采集→新鮮魚、冷凍個體、浸制標(biāo)本標(biāo)本處理→先進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測定，再確定性別采鱗部位→鱗形正規(guī)、輪紋清晰的區(qū)域

☆

最佳部位→D.或第一D.前半部下方、魚體正中部

☆側(cè)線上方中間

☆其他鱗片不易脫落的部位1/31/202333用鱗片（scale）鑒定年齡采鱗數(shù)目→5～10片鱗片處理：裝袋→記錄（編號、種名、地方名、采集地、漁具、體長、體重、性別等）→浸洗→觀察（解剖鏡、低倍顯微鏡、投影儀、幻燈機）1/31/202334用耳石（otolith）鑒定年齡Reminisce（1899）最早采用→歐洲鰈新鮮個體的翦石（sagitta）耳石摘?。号_魚頭或橫切頭枕部，在內(nèi)耳球囊內(nèi)可找到；或從鰓蓋下方摘取耳石加工與觀察：

小而透明→浸于二甲苯液中觀察

大而不透明→包埋（瀝青）→劈開→磨光（油石，厚0.3mm）→浸泡（二甲苯）→觀察注意：切面須通過耳石的中央核1/31/202335用耳石（otolith）鑒定年齡入射光：耳石上淡白色的寬層與暗黑色狹層相間排列→1個生長年代透射光：寬層暗黑，狹層亮白→1個生長年代寬層在春夏快速生長季節(jié)形成；狹層在秋冬緩慢生長季節(jié)形成年層→狹層與翌年寬層的分界線。一般將狹層視為年層或年輪（尤高齡個體）1/31/202336用鰓蓋骨（opercular）鑒定年齡鱖、鱸、鱘、狗魚等燙或煮沸（新鮮個體，除去肌肉或軟組織）→采取→加工：

小、薄、透明→洗凈觀察大→刮薄→脫脂（乙醚、汽油或1/3乙醚+2/3汽油）→染色→觀察其他→鰭條、棘、支鰭骨、匙骨、脊椎骨，少數(shù)用上頜骨、尾桿骨、尾下骨1/31/202337依據(jù)漁獲物長度組成分析年齡組成長度頻率法：Peterson（1892）原理：同一水體、同一世代的個體，生長率大部分相似方法：漁獲物→隨機抽樣→測定（體長、體重）→繪制長度頻率分布曲線→研究年齡和生長長度頻率分布曲線上的一個高峰即為一個年齡組個體最多的長度組為該年齡組的一般長度1/31/202338長度頻率法-優(yōu)點接近實際情況→產(chǎn)卵期持續(xù)時間短的種類，若在繁殖前采樣，其結(jié)果為年生長情況各齡的平均體長數(shù)據(jù)可用于建立生長方程既可確定年齡，又可研究各年齡組的生長1/31/202339長度頻率法-缺點樣本缺乏代表性→老齡魚和當(dāng)年魚較少（漁具、漁法）高齡魚體長增長慢，個體差異大→波峰重疊不同地理種群的實測值難比較→生長的季節(jié)差異年增長值的確定→不同世代的個體生長速度不一

1/31/202340長度頻率法-注意事項用不同漁具采樣→老齡魚和當(dāng)年魚樣本的采集同一批樣本應(yīng)為同時、同地的樣本隨機抽樣，不能有任何形式的選擇樣本容量→大型魚類＞200尾小型魚類＞50尾雌雄生長有差異→分雌雄研究，避免影響波峰僅適于年齡組簡單、不同年齡組體長間隔明顯的種類→避免失真1/31/202341長度頻率法-近代改進(jìn)方法Harding（1949）和Cassie（1954）：概率紙統(tǒng)計Tanaka（1956）：用拋物線適配于長度頻率的對數(shù)法Hasselblad（1966）：用計算機使連續(xù)近似值適配于正態(tài)分布曲線

1/31/202342長度換算法：Mopoцoв（1895）方法：取樣→測體長→鑒定年齡→列輔助表（以1cm為組距）→測體長→換算為年齡組成換算表

體長（cm）年齡（%）標(biāo)本數(shù)1234561836928321940401642520284822250214424854822474562471/31/202343長度換算法例：18cm的個體有3個齡組，其中1齡占3%，2齡占69%，3齡占28%則501尾18cm個體分布在3個年齡組：1齡15尾，2齡346尾，3齡140尾。余類推運用：樣本數(shù)量巨大作其他方法的對照體長（cm）1819202122標(biāo)本數(shù)501515536614855漁獲物的體長組成1/31/20234412.4

漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析及其意義種群年齡結(jié)構(gòu)的基本概念漁獲物年齡結(jié)構(gòu)的分析方法漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析的意義1/31/202345種群年齡結(jié)構(gòu)的基本概念年齡結(jié)構(gòu)（agestructure)、年齡組成(age

composition）→種群基本屬性之一單齡結(jié)構(gòu)→壽命1年內(nèi)多齡結(jié)構(gòu)→不同齡組多齡結(jié)構(gòu)→由出生率、死亡率決定年齡結(jié)構(gòu)簡單→壽命短，僅2-4齡年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜→壽命較長，＞6-8齡1/31/202346種群年齡結(jié)構(gòu)的基本概念不斷繁殖的種群→年齡結(jié)構(gòu)穩(wěn)定自然災(zāi)害、過度捕撈、種群遷移→影響年齡結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定破壞因子消失或改善后→年齡結(jié)構(gòu)恢復(fù)原狀種類不同、條件不同→恢復(fù)時間的長短不同1/31/202347種群年齡結(jié)構(gòu)的基本概念

年齡金字塔（agepyramid）年齡組成的金字塔結(jié)構(gòu)年齡結(jié)構(gòu)簡單→幼體齡組占數(shù)量百分比大，年齡金字塔低平，種群生產(chǎn)量大年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜→幼體齡組占數(shù)量百分比小，年齡金字塔高聳，種群生產(chǎn)量小1/31/202348年齡金字塔增長著的種群→必有一個增長著的相對數(shù)量較大的幼體群體衰減著的種群→必有一個衰減著的相對數(shù)量較小的幼體群體種群年齡結(jié)構(gòu)的變化→種群出生率、死亡率的變化→種群數(shù)量變動1/31/202349漁獲物年齡結(jié)構(gòu)的分析方法漁獲物→漁業(yè)用語

☆指定漁具的漁獲物

☆某漁場的漁獲物

☆某水域的漁獲物漁獲物年齡結(jié)構(gòu)→漁獲物中某種魚各年齡組個體數(shù)占全部個體數(shù)的百分比取平均樣品→隨機取樣，求年齡組成的標(biāo)本數(shù)或百分?jǐn)?shù)1/31/202350漁獲物年齡組成統(tǒng)計格式齡組345678-9標(biāo)本數(shù)用標(biāo)本數(shù)表示年齡組合成分♀3561612182991684174814♂1589488093321632260♀+♂514256026381248100207074用百分?jǐn)?shù)表示年齡組合成分♀7.433.538.019.01.70.44814♂6.941.835.714.70.70.22260♀+♂7.336.237.317.51.40.370741/31/202351漁獲物年齡結(jié)構(gòu)的分析方法平均樣品相加法→幾份樣品相加，得出樣品中每一年齡的標(biāo)本數(shù)或百分?jǐn)?shù)研究不同時間內(nèi)某種漁具漁獲物平均年齡組成；某漁區(qū)或漁業(yè)水域某種魚的年齡組成考慮不同季節(jié)魚類的分布、行為、洄游路線、捕撈漁具，確定采樣地點、時間和漁具→樣品的代表性漁獲物年齡結(jié)構(gòu)≠種群年齡結(jié)構(gòu)1齡個體進(jìn)入捕撈群體，漁獲物年齡結(jié)構(gòu)≈種群年齡結(jié)構(gòu)1/31/202352漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析的意義揭示魚類年齡結(jié)構(gòu)及其與生長、攝食、繁殖、洄游以及種群增長等生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性相關(guān)判斷捕撈強度、漁具合理性、捕撈量的合理性高齡魚比例過大→資源利用不足低齡魚比例過大→捕撈過度、資源衰退，種群年齡結(jié)構(gòu)低齡化、個體小型化1/31/202353漁獲物年齡結(jié)構(gòu)分析的意義優(yōu)勢年齡組（dominantageclass）：存在于潛在的出生率極高的種群中→決定漁獲量年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)機制→緊跟著一個高存活率年后，可能有延續(xù)多年的低存活率研究魚類種群數(shù)量變動和編制漁獲量預(yù)報必不可少的基礎(chǔ)資料評估魚類資源蘊藏量1/31/20235412.5

生長的基本概念和式型生長的基本概念生長式型1/31/202355生長的基本概念生長(growth)：魚體長度和重量的增加，代謝過程中不斷合成新組織的結(jié)果生物能定義：能量收支：食物能量＝維持耗能＋生長耗能

↓↓排泄＋代謝軀體＋性腺即：C＝E＋M＋G

生長＝輸入能量－輸出能量

無生殖產(chǎn)物排出時，則：G＝C－（E＋M）1/31/202356生長式型生長式型（growthpattern）生長的方式、過程和特點1.

不確定性（indetermination）

生長率的種內(nèi)差異大條件適宜，連續(xù)生長（生長率逐漸下降）個體達(dá)到性成熟的年齡和大小不確定1/31/2023572.

可變性（flexibility）

環(huán)境條件不同→同種魚生長率、性成熟年齡和大小不同種群不同→生長式型不同（水溫、食物等的差異）鰱、鳙、草魚→長江種群＞珠江種群＞黑龍江種群世代不同→生長式型不同（年份間條件的差異）1/31/2023583.

階段性（growthbystages）

：生長階段性變化。與形態(tài)、生態(tài)和生理等變化相關(guān)①

性成熟前生長速度最快→維持種群數(shù)量的生態(tài)適應(yīng)（擺脫捕食者、盡早達(dá)性成熟體長而加快增殖節(jié)律）體長增幅大（體內(nèi)一般不積累貯存物質(zhì)）生長的變動性大（原有大小和食物保證程度）

見p36，表2-2→放養(yǎng)小規(guī)格魚種！1/31/202359②

性成熟后體長生長↓，體重增長↑→維持種群數(shù)量的生態(tài)適應(yīng)（提高繁殖力）食物能量主要用于性腺發(fā)育、成熟、越冬物質(zhì)的積累初次性成熟后1～2年，體重增長速度最快→魚類種群繁衍的一種生態(tài)適應(yīng)1/31/202360③

衰老期體長、體重生長速度急劇下降（食物能量主要用于維持生命和貯備越冬物質(zhì)）

兇猛魚類：食性轉(zhuǎn)換→生長率突變，生長速度趨于相對穩(wěn)定；食物不足→殘食

洄游魚類：后代生活水域轉(zhuǎn)換→生長式型改變

變形期（仔魚期→幼魚期）→生長式型改變應(yīng)用：確定養(yǎng)殖年限，制定最小或最適捕撈規(guī)格1/31/2023614.

季節(jié)性（seasonality）：快速和慢速生長呈季節(jié)性交替（短周期）

影響因素：水溫、餌料豐度、生理狀況、代謝強度、攝食強度等①水域不同，快速生長的季節(jié)不同溫帶水域：溫水性魚類→春夏寒帶或亞寒帶：冷水性魚類→冬春熱帶：海洋→季節(jié)性生長式型不明顯內(nèi)陸→雨季、旱季之分（肺魚旱眠）1/31/202362②

年齡、食性和性成熟狀態(tài)不同，快速生長季節(jié)有別溫水性魚類：雜食性、底棲動物食性→全年生長浮游生物食性、草食性→幼魚，夏季冷水性魚類：當(dāng)年幼鮭→全年生長，春秋季最迅速3齡鮭→冬春季最迅速1/31/202363③成魚的軀體生長和性腺生長的季節(jié)節(jié)律不一北海鯡：軀體生長→4-6月；性腺生長→7-9月春、夏產(chǎn)卵魚類：性腺生長→始于10-11月，止于翌年3-4月；軀體生長緊接于產(chǎn)卵季節(jié)應(yīng)用：追加投餌→快速生長季節(jié)增加投喂量，提高生長速度強化培育→性成熟個體，在越冬前和早春追加投餌，促進(jìn)順利越冬和性腺生長發(fā)育1/31/2023645.

雌雄相異性（differencebetweenmaleandfemale）

：表現(xiàn)：體型、大小和生長率等有明顯差異一般：雌＞雄（羅非魚等例外）應(yīng)用：全雌鯉、全雄羅非魚6.等速和不等速性（isometryandallometry）

魚體不同部分的生長速率相同（等速性）或不同（不等速性）判斷方法：l2=al1bb=1→等速生長；b＞1→異速生長應(yīng)用：鑒別魚類的種群，推算魚體生長1/31/20236512.6

影響魚類生長的因子1.外源因子：

環(huán)境因子→魚類生長發(fā)育的必備條件食物、溫度、溶氧及種內(nèi)與種間關(guān)系等研究非生物因子對魚類生長作用的方法：因子對食物消耗率的影響食物消耗率一定時，因子對生長率和生長效率的作用2.內(nèi)源因子：

決定因子→與魚類遺傳型及生理狀況等相關(guān)1/31/202366外源因子－Ⅰ.食物魚類維持耗能較恒溫動物低，故食物對魚類生長的影響更大1.

數(shù)量→Brett的G-R相關(guān)（生長率-食量）Rmain（維持食量）：C=E+MRopt（最適食量）：C=E+M+G，生長效率最大Rmax（最大食量）：C=E+M+G，生長率最大1/31/202367

生長效率（growthefficiency）：衡量魚類所攝取的食物重量（能量含量）轉(zhuǎn)化為機體組織重量（能量含量）的百分?jǐn)?shù)指標(biāo)。兩種形式：粗生長效率：K1＝100（G/R）凈生長效率：K2＝100〔G/（R－Rmain）〕G—單位時間內(nèi)體重（能量含量）的增加值R—該時間內(nèi)消耗的食物總重量（能量含量）1/31/202368則：

R＝Rmain→生長效率＝0

R＝Ropt→生長效率達(dá)最大值

Rmax＞R＞Ropt→生長效率↓Paloheimo和Dickie（1965）的相關(guān)式：R＞Ropt時，logK1＝a－bR

應(yīng)用：養(yǎng)殖上尋求Ropt2.

質(zhì)量→蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素和礦物質(zhì)的含量對生長的影響和作用（水桶原理：比例協(xié)調(diào)）1/31/2023693.

顆粒大小→食物的適口性大西洋鮭→稚魚最大生長率的餌料直徑為叉長的2.2％～2.6％

生長受阻：環(huán)境不能提供隨魚體生長而增大的食餌，其生長會受到阻滯生長離散：攝食條件不利時，種群總生長率↓，個體間生長差異↑，同齡群的個體大小、甚至發(fā)育階段不同的現(xiàn)象→保證種群廣泛利用餌料生物的一種適應(yīng)應(yīng)用：改善供餌條件和調(diào)整放養(yǎng)密度

1/31/202370外源因子－Ⅱ.水溫

控制因子→代謝反應(yīng)速率（重要環(huán)境變量）水溫→攝食活動、攝食強度、消化吸收速率適溫范圍→代謝強度與溫度正相關(guān)，在上限尤明顯溫度↑→餌料充足時，攝食所獲能量的增加＞＞維持耗能的增加

1/31/2023711.

種類不同，生長適溫有別溫水性→20～30℃；＜15～10℃，生長緩慢熱帶性→25～35℃；不耐低溫冷水性→鮭、鱒有2個：7～9℃和16～19℃2.

信號因子→水溫降到某一限度時，蛋白質(zhì)增長終止，脂肪積累開始3.水溫的直接和間接作用→生長速度的季節(jié)性和地區(qū)性變化4.

浮游生物食性魚類的垂直移動節(jié)律→保證在溫度相異、食物有限環(huán)境中達(dá)到最大生長率的一種行為機制1/31/202372外源因子－Ⅲ.

溶氧限制因子→生化反應(yīng)產(chǎn)生和變化速率充足→代謝（尤呼吸代謝）旺盛，食欲旺、消化率和吸收率高，生長率和生長效率提高一定濃度范圍對魚類的生長起限制作用1/31/202373臨界氧濃度：低于某一氧濃度時，魚類出現(xiàn)停止生長甚至厭食、死亡的現(xiàn)象＞臨界氧濃度→食物充足，D.O↑→生長率↑一定濃度或過飽和→失去限制作用，生長率對氧濃度的變化不太敏感限制范圍：食量↓→范圍↓溶氧波動大的小水體→氧濃度的限制作用＞食物應(yīng)用：寬水養(yǎng)大魚；增氧機；網(wǎng)箱養(yǎng)魚、流水養(yǎng)魚

1/31/202374外源因子－Ⅳ.

光照指導(dǎo)因子→代謝系統(tǒng)以適當(dāng)方式反應(yīng)能源→魚類和其他水生生物的生命基礎(chǔ)直接影響→性腺生長、發(fā)育間接影響→影響溫度而影響魚類的活動和生長1/31/202375外源因子－Ⅴ.

鹽度、酸堿度和水流等阻礙因子→代謝系統(tǒng)對環(huán)境因子變化的充分反應(yīng)，是額外負(fù)擔(dān)滲透壓調(diào)節(jié)→能量消耗↑，生長率↓，生長效率↓溯河魚類后代入海后生長率↑→耐鹽性↑，食物可獲性↑酸性水體→個體?。核|(zhì)、水溫不合適，餌料短缺1/31/202376注意：明確非生物因子對Rmain、Ropt和Rmax三個關(guān)鍵食量水平及生長效率的作用深入理解該因子對生長作用的機理，并構(gòu)作定量的生長預(yù)測模型1/31/202377外源因子－Ⅵ.

群居

空間和食物資源的競爭（生長離散）Purdon實驗：SV=100（SD）/X優(yōu)勢魚的生長＞從屬魚→魚群平均生長率↓，生長離散加劇一般食物短缺→生長離散（如青鳉），食物過量時無競爭鮭、鱒、鰻鱺→食物充足時，也出現(xiàn)生長離散對生長有利→集群魚類用于警戒、覓食的時間和能量少。如集群行為消失，則生長離散加劇1/31/202378內(nèi)源因子

決定因子，與魚類的遺傳型及生理狀況等相關(guān)

P44-451/31/20237912.7

生長的一般測定方法1.直接法測定生長率（體長或體重增長的百分?jǐn)?shù)）飼養(yǎng)法野外采集法標(biāo)志放流法2.間接法

年齡鑒定統(tǒng)計法（長度頻率法，長度換算法）退算法（鱗片、耳石和各種骨片的生長與體長的生長呈正比）1/31/2023801.直接法：①飼養(yǎng)法已知年齡、長度和體重→飼養(yǎng)→測定直接有效地觀測魚類的生長效果可同時觀察年輪形成時間只適于養(yǎng)殖魚類，洄游魚類不準(zhǔn)確

1/31/202381同時同地、逐月采樣、隨機抽樣→測定☆最適于小型魚類、尤一年生魚類1.直接法：②野外采集法☆較麻煩。所獲數(shù)據(jù)→經(jīng)驗數(shù)值1/31/202382測定→標(biāo)志→放流→生長→重捕→測定★適于海洋魚類、溯河魚類和大型湖泊魚類1.

直接法：③標(biāo)志放流法★既研究年齡、生長，又研究分布、數(shù)量變動優(yōu)點：知放養(yǎng)時間；可驗證年輪形成周期缺點：標(biāo)志方法不同，對魚類影響大回捕率常達(dá)不到要求1/31/2023832.間接法：體長-鱗徑：①直線相關(guān)Ⅰ.EinarLea

（1910）

依據(jù)：L＝aR

則：

L/R＝Ln/rn

Ln＝（L/R）rnln—以往任一年份的體長

L、R—實測體長和鱗徑

rn—以往任一年份的實測輪徑前提：孵出時即長出鱗片（一般在孵出一定時間后才長鱗片）→結(jié)果偏低

1/31/202384Ⅱ.

RosaLee（1912）★

Lee氏現(xiàn)象（Lee’sphenomenon）：采用Lea公式退算的體長＜實測數(shù)值，且隨年齡增長而越明顯依據(jù)：

L＝a＋bR

則：（Ln－d）/（L－d）＝rn/R

Ln＝（L－d）rn/R＋dd—魚體剛形成鱗片時的體長

1/31/202385Г.Н.Монастырский（1930）依據(jù)：

L=aRb

則：

lgL=lga+blgR方法：取樣后，將實測鱗徑和體長在坐標(biāo)上作散布圖，可看出這些點分布的大致情況（曲線或直線），然后確定運用直線相關(guān)公式還是曲線相關(guān)公式★

拋物線和雙曲線公式★

Ricker（1979）→大小選擇性死亡的結(jié)果2.

間接法：體長-鱗徑：②曲線相關(guān)1/31/20238612.8

研究魚類生長的方法

一、體長與體重的關(guān)系（體長-體重、豐滿度、含脂量）二、生長率（絕對、相對和瞬時生長率）三、生長比速、常數(shù)和指標(biāo)四、生長方程（Ricker、Brody、Logistic、Gompertz、vonBertalanffy、生物能方程）

1/31/202387一、體長與體重的關(guān)系－Ⅰ.相關(guān)式1.

Keys（1929）：W=aLblgW=lga＋blgLW—體重，L—體長，a—常數(shù)，b—指數(shù)①

Brown（1957）→b在2.5～4.0之間b=3或接近3，體長、體高和體寬為等速生長，比重不變（鯉科、鮭科和鱸科）②

a→生長的好壞：a大→生長好，較肥a小→瘦1/31/202388③

體型不同，a、b的值不同，W、L的關(guān)系不同④

年齡、性別和條件不同時，W、L的關(guān)系不同青魚(長江)：

W♀＝0.0000045L3.2937

W♂＝0.0000020L3.0419應(yīng)用：確定網(wǎng)目、確定養(yǎng)殖魚類生長的好壞、選擇魚種等

1/31/202389一、體長與體重的關(guān)系-Ⅱ.豐滿度豐滿度：衡量魚類豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的指標(biāo)，又稱肥滿度、豐滿系數(shù)或條件系數(shù)1.計算：①Fulton（1920）法

k＝W/L3×100

→kF

K－豐滿度；W－體重（g）；L－體長(mm)缺點：受食物飽滿程度和性腺發(fā)育等的影響（一般偏大）1/31/202390②Clark（1928）法K＝W1/L3×100

→KCW1—去內(nèi)臟體重（g）缺點：冬季蓄脂肪時，因腸系膜上脂肪多，去內(nèi)臟后偏低③前蘇聯(lián)方法K=W/LHO×100

→KyK－豐滿度；L－體長；H－體高；O－體周①②→受體型影響大（黃鱔不符實際情況）③→體高、體周都是取的最大值，也有不足1/31/202391④相對豐滿度：在b≠3或不接近3的種類：Kn=W/W′

W—實測體重

W′—按體長-體重相關(guān)式推算的體重⑤

排水法K=W/V×100

V—排水體積1/31/2023922.變異：①種類不同，豐滿度值有異②同種魚，豐滿度值不穩(wěn)定

年齡：幼齡，主長體長→K值小大齡，主長體重→K值大

性別：雌雄的K值有異→低齡：♂＞♀高齡：♂＜♀

季節(jié)：越冬、生殖、攝食強弱

營養(yǎng)條件：餌料豐富→W大，K↑W小，K↓

1/31/202393一、體長與體重的關(guān)系-Ⅲ.

含脂量含脂量：反映魚類生長情況、豐滿程度、營養(yǎng)狀況和環(huán)境條件的指標(biāo)1.

測定方法：3種：①化學(xué)分析法：最準(zhǔn)確。選取含脂量變動比較大的一塊器官組織作為樣品（一般選取肝臟，也可選肌肉、腸系膜），以該器官組織的含脂率作為含脂量指標(biāo)

1/31/202394操作：取樣（前后一致，S）→切碎→溶解脂肪（加入4倍樣品重的純甲苯，R）→振蕩（1h）→靜置（數(shù)小時）→吸出清液（脂肪和甲苯）→靜置（24h，讓甲苯揮發(fā)）→烘干（105℃烘箱，1h）→稱重（f）→計算含脂率（F）F=Rf/S2×100%F—含脂率R—純甲苯重f—樣品中脂肪重S—樣品重1/31/202395②野外目測法：粗略、簡便。解剖觀察消化管上附著的脂肪帶的分布和大小，并分成若干等級普羅佐羅夫斯卡婭（1952）標(biāo)準(zhǔn)：

0級—腸上無脂肪

1級—腸上脂肪呈細(xì)薄線狀或網(wǎng)狀，間斷出現(xiàn)2級—腸上脂肪呈窄帶狀，連續(xù)出現(xiàn)

3級—腸上脂肪呈寬帶狀，連續(xù)出現(xiàn)

4級—腸幾乎被脂肪所覆蓋，有少部分腸外露

5級—腸完全被脂肪所覆蓋1/31/202396③脂肪系數(shù)法：一些內(nèi)臟脂肪厚的種類，可剝下脂肪稱重，計算脂肪系數(shù)F=S/W×100%F—脂肪系數(shù)S—脂肪重W—去內(nèi)臟體重1/31/2023972.變異：

脂肪積累時間→主要在性成熟后開始脂肪積累的主要部位：鯊→肝臟；鰻→肌肉脂肪分布→多在內(nèi)臟、腸系膜表面含脂量→黑線鱈：0.2%；鯉：1.5%；鳊：5.5%；鰻鱺：22%；鳀：23%同種不同年齡、性別、季節(jié)、水體等→含脂量不同：齡高、♀、秋冬季，含脂量高1/31/202398含脂量與豐滿度的應(yīng)用范圍：不同種類和種族的生物學(xué)指標(biāo)之一判斷生態(tài)類型的一個指標(biāo)判斷個體在某一年份的攝食情況和環(huán)境條件判斷魚類越冬的準(zhǔn)備情況判斷魚類生活史某一時期的生長及洄游情況判斷漁汛→含脂量高的魚群一般群集，不太活動，可作為捕撈的一個標(biāo)志；反之則分散1/31/202399二、生長率－定義與類型生長率：單位時間內(nèi)魚體體長和體重的生長值

絕對（absolute）生長率：單位時間內(nèi)魚體體長和體重生長的絕對值：Ga＝（W2－W1）/（t2－t1）或：Ga＝（l2－l1）/（t2－t1）相對（relative）生長率：單位時間內(nèi)魚體體長和體重生長的絕對值與這一段時間開始時的體長和體重之比值：Gr＝（W2－W1）/W1（t2－t1）或：Gr＝（l2－l1）/l1（t2－t1）

1/31/2023100瞬時（instantaneous）生長率、特定（specific）生長率、內(nèi)稟（intrinsic）生長率：單位時間內(nèi)魚體體長和體重的自然對數(shù)的增長值：Gi＝（InW2－InW1）/（t2－t1）或：Gi＝（Inl2－Inl1）/（t2－t1）Ga、Gr、Gi—絕對、相對和瞬時生長率W2、W1和l2、l1—分別為時間t2、t1時的體重和體長1/31/2023101

時間單位：

Ga、Gr、Gi→年、月、日

Gi→日Gr、Gi還可→%（例見p54）

Ga→比較同一種群或同一世代個體的生長率

Gr→比較不同種類、不同種群、不同世代個體的生長率

Gr和Gi→多用于重量生長的表達(dá)∵lgW＝lga＋blgL∴l(xiāng)nW2－lnW1＝lna＋blnl2－lna－blnl1

＝b（Inl2－Inl1）b已知，體重的Gi可由體長的Gi估算1/31/2023102Ga和Gr的缺點：

W2＝△W＋W1L2＝△L＋L1將單位時間內(nèi)的增長數(shù)加到這段時間開始時的體重、體長上→與實際不符Gi的優(yōu)點：復(fù)利式生長特點→將單位時間任何時刻的增長數(shù)從新加在已經(jīng)增長了的體長、體重上→被廣泛使用1/31/2023103二、生長率-新估算方法⑴甘氨酸鱗片吸收法（Adelman，1987）魚鱗的主要結(jié)構(gòu)蛋白為骨膠，骨膠的主要成分為甘氨酸活體取鱗→浸入14C標(biāo)記的甘氨酸中→計算結(jié)合率→據(jù)結(jié)合率－Gi相關(guān)→估算Gi

1/31/2023104⑵RNA/DNA比率法（Bulow，1970，1987）機體生長率高時，RNA/DNA比率就高→種群在一段時間內(nèi)RNA/DNA比率的變化就可反應(yīng)其生長率的變化⑶肝-體指標(biāo)（LSI）法（Heidinger和Crawford，1977）LSI＝肝臟重/體重LSI→衡量生長率變化Cui和Wootton（1988）→Gi與LSI高度相關(guān)LSI的變化與繁殖和性腺發(fā)育相關(guān)1/31/2023105三、生長比速、常數(shù)和指標(biāo)1.年增積量：魚類在一年中體長增長量（cm）與體重增長量（kg）的乘積值→比較不同魚類生長的快慢和好壞年增積量＝△W×△L△W＝Wn－Wn-1△L＝Ln－Ln-1

丹江口水庫5種食魚性魚類的平均年增積量（×104）：鳡＝66.764，鲇＝1.828，蒙古鲌＝1.648翹嘴鲌＝4.798，鱖＝2.7301/31/2023106湖口地區(qū)青魚的年增積量（cm、kg）年齡

♀

♂

年增長

年增重

年增積量

年增長年增重年增積量

133.10.4615.2332.10.5016.05225.12.4761.9923.42.1550.31319.64.7192.1217.63.4760.07413.25.1567.9811.63.4640.1357.63.8729.437.62.8721.8166.03.5821.482.61.092.8374.22.8011.7683.02.246.721/31/20231072.生長比速：魚體的生長是復(fù)利式增長：Cv＝（lgl2－lgl1）/0.4343（t2－t1）Cv＝Gi→時間單位不同：Cv→年，Gi→日精確度不同：Cv＜Gi

Cv能比較不同魚類的生長狀況，特別是不同體型、大小懸殊和齡組多的兩種魚1/31/20231083.生長常數(shù)：

Cvt＝Cv（t2＋t1）/2Cvt是將生長比速乘上兩個相鄰年齡各經(jīng)歷的時間之和的半數(shù)→與時間無關(guān)不同階段Cvt不同，同一階段Cvt較接近Cvt用來劃分魚類生長的階段→生長常數(shù)相近的幾年可劃為一個階段，當(dāng)生長常數(shù)前后相差明顯時，即轉(zhuǎn)向另一階段。與魚類生活史的性成熟前、性成熟后和衰老期一致Cvt并不表示魚類生長的強度，不能用以比較不同階段生長的快慢1/31/20231094.生長指標(biāo)：瓦斯涅佐夫（1934）指出，魚類的階段生長直接從屬于魚的長度，而不是從屬于自生長開始以后所經(jīng)歷的時間魚類階段生長的轉(zhuǎn)折點與魚體已達(dá)到的長度相關(guān)，而與生長后所經(jīng)歷的時間無關(guān)生長指標(biāo)的概念：Clt=Cvl1

1/31/2023110Clt是生長比速乘上魚體開始生長時的體長l1→各齡的平均體長

Clt與原體長相關(guān)，表示生長快慢和生長階段性

比較同種魚生長情況→用第一階段生長指標(biāo)比較：不同種群、不同世代的生長情況（性成熟前的生長特性受食物等外源因子的影響大）

比較不同種魚生長情況→用第二階段生長指標(biāo)比較（性成熟后的生長特性受遺傳型制約，此階段同種魚類的生長指標(biāo)基本一致，而不同魚類的生長指標(biāo)差異較大）1/31/2023111四、生長方程生長方程、生長模型：用數(shù)理方式概括描述魚類生長特性的函數(shù)式1.已知SIZE建立的方程：Ricker（1975）：