第四節(jié)種子休眠及其調(diào)控

第四節(jié)種子休眠第四節(jié)種子休眠

休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一種現(xiàn)象，不僅植物界有，動(dòng)物界也有。只不過(guò)植物種子的休眠現(xiàn)象尤為普遍、典型。

一、種子休眠的概念和意義1.概念：

種子休眠——指具有生活力的種子在適宜發(fā)芽條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象。種子休眠又分原初休眠——指種子在成熟中后期自然形成的在一定時(shí)期內(nèi)不萌發(fā)的特性，又稱自發(fā)休眠二次休眠——又稱次生休眠，指原無(wú)休眠或已通過(guò)了休眠的種子，因遇到不良環(huán)境因素重新陷入休眠,為環(huán)境脅迫導(dǎo)致的生理抑制

種子休眠的深淺，是以休眠期的長(zhǎng)短作指標(biāo)種子休眠期——從種子收獲到發(fā)芽率達(dá)到80%所經(jīng)歷的時(shí)間種子休眠為一群體概念，是將一批種子，從收獲開始每隔一定時(shí)間測(cè)一次發(fā)芽率，然后計(jì)算該批種子從收獲至最后一次發(fā)芽試驗(yàn)置床時(shí)的天數(shù)。

2.意義：種子休眠在生物學(xué)上和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上均有重要意義：

生物學(xué)上——種子休眠是一種優(yōu)良的生物特性，是種子植物抵抗外界不良條件的一種適應(yīng)性，有利于世代延綿;干濕冷熱交替地區(qū)生長(zhǎng)的種子一般都有明顯休眠期。

避免成熟時(shí)遇雨穗發(fā)芽，豐產(chǎn)豐收有利方面減少貯藏時(shí)損失

不利方面影響發(fā)芽結(jié)果有時(shí)降低種用價(jià)值造成加工、除草困難農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上

二、種子休眠的原因

種子休眠的原因很復(fù)雜，造成一種種子休眠，可能是單方面原因，也可能是多方面原因綜合影響的結(jié)果。

1.種胚未成熟——有些植物種子，除了胚以外的部分均已成熟且已收獲，卻不能萌發(fā)，因?yàn)榕呶闯墒?/p>

胚未分化好，即胚為一團(tuán)分生細(xì)胞，胚器官未分化胚未長(zhǎng)足，即胚雖已分化，但未達(dá)到足夠大小胚休眠，即胚雖分化也達(dá)一定大小，但未通過(guò)一系列復(fù)雜的生理生化變化

由于此種原因休眠的種子，需要在特殊的條件下貯藏一定時(shí)間，使胚完成分化或長(zhǎng)到足夠大小或完成生理成熟，這一過(guò)程常稱之為后熟。使種子完成后熟的條件和時(shí)間因作物而不同，如蘭花需人工培養(yǎng)，西洋參需催芽，銀杏要貯藏，蘋果、山楂等要低溫層積。又分2.種被影響——許多種子在成熟后，種被常成為萌發(fā)障礙而使種子處于不能萌發(fā)狀態(tài)。種被障礙種子萌發(fā)又分三種情況：（1）種被的不透水性——許多種子的種被特別堅(jiān)實(shí)致密，不透水，由于種被不透水而不能吸脹發(fā)芽的種子稱為硬實(shí)。硬實(shí)(hardseed)的形成是種子較深的一種休眠形式，有利于種子壽命的延長(zhǎng)和后代的繁衍。硬實(shí)分布很廣，在豆科、錦葵科、旋花科、睡蓮科、椴樹科等許多科屬中普遍存在，特別是小粒豆科和木本豆科種子中比例甚高。檢測(cè)種子的硬實(shí)率必須浸種查算，但硬實(shí)的頑固性在群體和個(gè)體間均有差別，有的浸泡時(shí)間長(zhǎng)了可以透水，也有浸泡10年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸脹為判定硬實(shí)的標(biāo)準(zhǔn)。硬實(shí)不透水的原因影響硬實(shí)形成的因素種皮結(jié)構(gòu)特性——有角質(zhì)層、有柵狀細(xì)胞、有明線含可變性果膠——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水種臍特性——種臍象一個(gè)閥門，外界水分高就膨脹關(guān)閉（圖）遺傳性——凡先代硬實(shí)率高的，后代也高成熟度——種子愈老熟，愈易成為硬實(shí)成熟期環(huán)境——高溫干燥、施鈣肥多，易形成硬實(shí)干燥貯藏條件——曝曬干燥，低溫低濕貯藏易形成硬實(shí)

（3）種被的機(jī)械約束作用——有些種子如核果的種被特堅(jiān)硬，雖透水通氣，但胚在一定時(shí)間內(nèi)無(wú)法頂破向外生長(zhǎng)減弱種被約束可打破此類種子休眠。種被外面附有穎殼等，如水稻、大麥等含水量高的種子種被內(nèi)外常形成一層水膜種被上含有大量酚類物質(zhì)，氧化成醌過(guò)程中吸收O2種被不透氣的機(jī)制

（2）種被不透氣性——有些種子種被可以透水但不透氣，阻礙了種內(nèi)外氣體交換造成休眠——禾谷類特別是麥類、稻類種子休眠的主要原因3.種子中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)——有些植物種子在成熟過(guò)程中積累一些抑制萌發(fā)的物質(zhì)，當(dāng)積累達(dá)到一定量時(shí)，種子便陷入休眠種子中的主要抑制物質(zhì)抑制物質(zhì)的性質(zhì)小分子化合物如氰化氫、氯化鈣、氨、乙烯等醇醛類物質(zhì)如乙醛、苯甲醛、胡蘿卜醇等有機(jī)酸類如ABA、水楊酸、色氨酸等生物堿類如咖啡堿、可可堿、煙堿等芥子油類、香豆素類酚類物質(zhì)如苯酚、兒苯酚等揮發(fā)性——可隨干燥、貯藏而減少水溶性——浸水可降低含量，使種子打破休眠非專性——含抑制物質(zhì)的氣體、水溶液可誘導(dǎo)其它種子休眠可轉(zhuǎn)化性——某些抑制物可隨種子生理狀態(tài)改變而轉(zhuǎn)化為刺激物質(zhì)可依據(jù)種子中所存在抑制物質(zhì)的種類、性質(zhì)進(jìn)行休眠與萌發(fā)的調(diào)控。不適宜光照，如喜光種子無(wú)光，忌光種有光不適宜溫度，過(guò)高過(guò)低都可能引起二次休眠厭氧條件，氮?dú)饣蛴袡C(jī)溶劑浸注過(guò)分干燥，可使已非硬實(shí)種子成為硬實(shí)導(dǎo)致二次休眠的外界條件主要有4.不適宜環(huán)境條件的影響——許多不適宜萌發(fā)的外界條件是引起種子二次休眠的主要原因

三、種子休眠的調(diào)控機(jī)理有關(guān)種子休眠的機(jī)理，雖經(jīng)多年研究，但目前仍無(wú)定論，多處于假說(shuō)階段。

1.植物激素調(diào)控植物激素對(duì)種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控，最能被人們接受的是khan和Waters提出的“三因子”假說(shuō)（模型）（圖）

該模型不僅表明了每種激素的作用，而且也表明了各激素間的互作效應(yīng)：?GA是種子萌發(fā)的必需激素，種子中無(wú)足夠量GA，種子不可能萌發(fā)?ABA是誘發(fā)種子休眠的主要激素，種子中雖有GA但同時(shí)存在ABA，種子休眠,因?yàn)锳BA抑制GA作用的發(fā)揮?CK并不單獨(dú)對(duì)休眠與萌發(fā)起作用，不是萌發(fā)所必需的激素，但能抵消ABA的作用使因存在ABA而休眠的種子萌發(fā)2.光調(diào)控依據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光的敏感性，

分為非感光性種子，即萌發(fā)不受光暗影響感光性種子喜光種子——有光萌發(fā)或促進(jìn)萌發(fā)忌光種子——有光誘導(dǎo)休眠種子是否萌發(fā)，取決于最后一次照射的光譜成分（表）3.呼吸代謝調(diào)控許多試驗(yàn)證明，若使種子需氧呼吸代謝的三羧酸循環(huán)途徑（TCA）受到抑制，從而使磷酸戊糖途徑（PPP)順利進(jìn)行，種子便能打破休眠而萌發(fā)（圖）?！ぁぁぁぁぁぬ禺惢虮磉_(dá)休眠解除紅光（660nm）PrPfr遠(yuǎn)紅光（730nm)暗轉(zhuǎn)換

常見的喜光種子有萵苣、煙草、芹菜等；忌光種子有莧菜、雞冠花等。喜光種子之所以對(duì)光敏感，主要是種子胚特別是胚軸中存在光敏色素，光敏色素由蛋白質(zhì)和色素基團(tuán)組成，由紅光型（Pr,鈍化型）和遠(yuǎn)紅光型（Pfr,活化型），二者因照射光的不同相互轉(zhuǎn)化，調(diào)控休眠與萌發(fā)：TCA及細(xì)胞色素氧化酶抑制劑如氰化物、丙二酸、氟化物等＋O2、GA、低溫處理等

休眠打破提高PPP途徑活性或比例4、膜相變化論Bewley（1982）根據(jù)許多植物種子的休眠及其解除與溫度存在密切關(guān)系等事實(shí)，提出溫度導(dǎo)致膜相的變化而影響到休眠狀態(tài)：細(xì)胞膜可因溫度改變而致物理狀態(tài)發(fā)生可逆性的變化，低溫條件下細(xì)胞膜是凝膠態(tài)；在較高溫度下則變?yōu)榱黧w狀態(tài)（圖3—3）。膜相的變化促使許多膜結(jié)合的酶活性改變，還能使膜蛋白發(fā)生位移，并導(dǎo)致細(xì)胞膜的透性變化和溶質(zhì)滲漏，從而影響到與種子萌發(fā)有關(guān)的許多代謝過(guò)程。圖3－4表明萵苣種子在某些溫度下處于休眠狀態(tài)而在另一些溫度下則能發(fā)芽，而且種子在表現(xiàn)休眠時(shí)，氨基酸透過(guò)細(xì)胞膜的滲漏量明顯提高。在用某些生物物理技術(shù)（熒光探測(cè)儀）測(cè)定時(shí)，表明某些溫敏感種子在休眠時(shí)發(fā)生膜相的轉(zhuǎn)變。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有機(jī)溶劑對(duì)破除休眠有一定作用，也認(rèn)為是它們能改變膜的狀況透入細(xì)胞膜所致，并以此作為休眠與膜相有關(guān)的一個(gè)旁證。四、種子休眠的控制種子休眠控制包括延長(zhǎng)休眠——發(fā)揮休眠的有利方面打破休眠——減少休眠的不便選育種——長(zhǎng)久而經(jīng)濟(jì)，依據(jù)是休眠能遺傳且品種間有差異系統(tǒng)選種雜交育種田間噴藥促熟用乙烯利、促麥黃（乙基黃原酸鈉）等抑萌常用抑萌劑、青鮮素等貯藏高溫可打破某些種子休眠，如麥類熱進(jìn)倉(cāng)低溫可延長(zhǎng)休眠予措——打破種子休眠，以利播種或發(fā)芽從中選育長(zhǎng)或短休眠期品種控制的主要途徑

藥劑處理H2O2GA硫酸預(yù)措方法機(jī)械處理破除種皮(針刺、切割、研磨）溫度處理高溫如曬種、高溫