遺傳學(xué)第12章數(shù)量性狀的遺傳

遺傳學(xué)第十二章數(shù)量性狀的遺傳第十二章數(shù)量性狀的遺傳質(zhì)量性狀在群體中顯現(xiàn)不連續(xù)變異的遺傳性狀數(shù)量性狀在群體中顯現(xiàn)連續(xù)變異的遺傳性狀第十二章數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計分析遺傳率及其估算近親繁殖與雜種優(yōu)勢數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)數(shù)量性狀的基本特征數(shù)量性狀的變異呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組玉米穗長/cm56789101112131415161718192021nV短穗親本421248576.6320.665長穗親本31112152615107210116.8023.561子一代112121417946912.1162.307子二代1101926477368683925159140112.8885.072玉米果穗長度的遺傳數(shù)量性狀的基本特征數(shù)量性狀的變異呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組數(shù)量性狀的基本特征數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異這種變異一般是不遺傳的，它往往和那些能夠遺傳的變異相混淆，使問題更加復(fù)雜化數(shù)量性狀的基本特征控制數(shù)量性狀的基因一般有多個，每個基因的作用微小，但其作用是可以累加的普遍存在基因型與環(huán)境的互作數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的聯(lián)系控制性狀的基因都存在于染色體某些性狀既有數(shù)量性狀特點(diǎn)，又有質(zhì)量性狀特點(diǎn)同一性狀因雜交親本類型或有差異的基因數(shù)不同，可能表現(xiàn)為數(shù)量性狀或質(zhì)量性狀某些基因可能同時影響數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類型種類上的變化數(shù)量上的變化表現(xiàn)型分布間斷型連續(xù)型遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳基礎(chǔ)簡單微效多基因控制遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜對環(huán)境的敏感性不敏感敏感分析方法系譜和概率分析統(tǒng)計分析變異類型種類上的變化數(shù)量上的變化數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)多基因假說Nilsson-Ehle提出數(shù)量性狀受到許多獨(dú)立遺傳的基因共同作用，每個基因的表型效應(yīng)微小，但其遺傳方式仍符合Mendel定律等位基因間通常無顯隱性關(guān)系各基因的效應(yīng)相等，作用可以累加，并呈現(xiàn)劑量效應(yīng)小麥子粒顏色受

2

對基因決定時的遺傳動態(tài)P

紅粒R1R1R2R2×白粒r1r1r2r2F1

紅粒R1r1R2r2F2表現(xiàn)型類別紅色白色深紅中深紅中紅淡紅表現(xiàn)型比例14641紅粒有效基因數(shù)4R3R2R1R0R基因型1R1R1R2R22R1R1R2r22R1r1R2R21R1R1r2r24R1r1R2r21r1r1R2R22R1r1r2r22r1r1R2r21r1r1r2r2紅?！冒琢?5∶1小麥子粒顏色受

3

對基因決定時的遺傳動態(tài)P紅粒R1R1R2R2R3R3×白粒r1r1r2r2r3r3F1

紅粒R1r1R2r2R3r3F2表現(xiàn)型類別紅色白色最深紅暗紅深紅中深紅中紅淡紅表現(xiàn)型比例1615201561紅粒有效基因數(shù)6R5R4R3R2R1R0R紅粒∶白粒63∶1包含不同顯性基因數(shù)目的各種

F2類型的分離比例或當(dāng)n=2時，代入上式并展開，即得：當(dāng)n=3時，代入上式并展開，即得：4R3R2R1R0R6R5R4R3R2R1R0R數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀基因座（QTL）是對數(shù)量性狀有較大影響的基因座基因座基因產(chǎn)物染色體風(fēng)險因素基因座基因產(chǎn)物染色體風(fēng)險因素AGT血管緊張肽1血壓DCP二肽羧肽酶17高密度脂蛋白膽固醇，血壓APOA-1載脂蛋白A111高密度脂蛋白膽固醇FGA/B纖維蛋白原A和B4纖維蛋白原APOA-2載脂蛋白A21高密度脂蛋白膽固醇HRG富含組氨酸的糖蛋白3富含組氨酸的糖蛋白APOA-4載脂蛋白A411高密度脂蛋白膽固醇，甘油三酯LDLR低密度脂蛋白受體19低密度脂蛋白膽固醇APOB載脂蛋白B2低密度脂蛋白膽固醇LPA脂蛋白（a）6高密度脂蛋白膽固醇，甘油三酯APOC-3載脂蛋白C311甘油三酯LPL脂蛋白脂肪酶8甘油三酯APOE載脂蛋白E19低密度脂蛋白膽固醇，甘油三酯PLAT組織纖溶酶原激活物組織型8組織纖溶酶原激活物水平CETP膽固醇轉(zhuǎn)移蛋白16高密度脂蛋白膽固醇PLANH1組織纖溶酶原極活物抑制子-17PAI-1水平與冠心病風(fēng)險因素有關(guān)的變異的數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計分析平均數(shù)某一性狀的n

個觀測值的平均，表示對該樣本觀測值集中程度的度量算術(shù)平均數(shù)加權(quán)平均數(shù)數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計分析方差方差（S2或V）指觀測值與平均數(shù)的偏差平方和與（n–1）之比，度量該樣本各觀測值偏離平均數(shù)的變異程度數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計分析方差標(biāo)準(zhǔn)差（S）是方差的平方根數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計分析協(xié)方差由于存在基因連鎖或基因一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，因而可用協(xié)方差度量這種共同變異的程度數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）指對一個個體在某個數(shù)量性狀上進(jìn)行度量所得到的數(shù)值基因型值（G）指表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）指環(huán)境引起的表現(xiàn)型值的變化

P=G+E對于大群體而言數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型基因型值可進(jìn)一步剖分為3個部分G

=A+D+I加性效應(yīng)（A）指基因型內(nèi)所含的基因平均效應(yīng)的總和，是上下代遺傳中可以固定的分量，又稱育種值顯性效應(yīng)（D）指基因座內(nèi)等位基因相互作用對基因型值所產(chǎn)生的效應(yīng)，是能遺傳而不能固定的遺傳因素上位性效應(yīng)（I）指非等位基因之間的互相作用對基因型值所產(chǎn)生的效應(yīng)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析數(shù)量性狀的遺傳模型假定一對等位基因C、c

構(gòu)成的群體由三種基因型個體組成，各基因型值與中親值的差稱為相應(yīng)的基因型的效應(yīng)a

為加性效應(yīng)d

為顯性效應(yīng)如果是k對等位基因[a]=Σa＋+Σa－[d]=Σd－a＋adccCcCCo數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析表現(xiàn)型變異和基因型變異P=G+EVP

=VG

+VE基因型方差（VG）指群體內(nèi)個體間基因型差異引起的變異量數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析表現(xiàn)型變異和基因型變異VG

=VA

+VD+VI加性方差（VA）指等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量，也稱育種值方差顯性方差（VD）指等位基因相互作用引起的變異量，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要方差部分上位性方差（VI）指非等位基因間的相互作用引起的變異量數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析常用的幾種群體的方差不分離時代的方差VP1

=VEVP2

=VEVF1

=VE數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析常用的幾種群體的方差F2代的方差假定1對等位基因A、a，其F2群體的遺傳組成為：1/4AA+1/2Aa+1/4aa則群體平均理論值為：1/4a+1/2d+1/4(－a)=1/2d基因型方差：1/4(a－1/2d)

2+1/2(d－1/2d)

2+1/4(－a－1/2d)2=1/2a2+1/4d2如果性狀受k

對基因控制，VGF2

=

1/2Σa2+1/4Σd2令VA=Σa2，VD=Σd2，則VGF2

=

1/2VA+1/4VDVF2

=1/2VA+1/4VD+

VE數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析常用的幾種群體的方差回交世代的方差F1×P1(AA)所得B1群體的遺傳組成為：1/2AA+1/2Aa

則群體平均理論值為：1/2a+1/2d基因型方差：1/2[a－(1/2a+1/2d)]2+1/2[d－(1/2a+1/2d)]2=1/4a2+1/4d2

－1/2adF1×P2(aa)所得B2群體的遺傳組成為：1/2Aa+1/2aa

則群體平均理論值為：1/2d－1/2a基因型方差：1/2[d－(1/2d－1/2a)]2+1/2[－a－(1/2d－1/2a)]2=1/4a2+1/4d2+1/2ad數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析常用的幾種群體的方差回交世代的方差B1和B2基因型方差相加1/4a2+1/4d2

－1/2ad+1/4a2+1/4d2+1/2ad=

1/2a2+1/2d2如果性狀受許多對獨(dú)立遺傳基因控制，且各基因間沒有相互作用，則回交一代表現(xiàn)型方差總和是VB1+VB2=

1/2VA

+1/2VD

+

2VE

遺傳率及其估算遺傳率的概念與類別指數(shù)量性狀遺傳中遺傳因素所起作用程度的大小廣義遺傳率，記作指遺傳方差占表型方差的百分?jǐn)?shù)狹義遺傳率，記作指遺傳方差中加性方差占表型方差的百分?jǐn)?shù)遺傳率的估算方法廣義遺傳率的估算

VE

=1/4VP1

+

1/4VP2

+

1/2VF1遺傳率的估算方法狹義遺傳率的估算VB1

+VB2

=

1/2VA+1/2VD+

2VEVF2

=1/2VA+1/4VD+

VE

遺傳率的意義和性質(zhì)在性狀的變異中剖分出可遺傳的和不能遺傳的兩部分根據(jù)這一特性來制定育種計劃，采用科學(xué)的選種方法，預(yù)測動植物遺傳改良的進(jìn)展和前景遺傳率的意義和性質(zhì)遺傳率的特點(diǎn)受環(huán)境影響小的性狀，遺傳率較高，反之則較低變異系數(shù)小的性狀遺傳率較高，反之則較低質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率親本性狀差距大的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率某些數(shù)量性狀的遺傳率種類性狀遺傳率種類性狀遺傳率乳牛泌乳量0.30黑腹果蠅翅長0.45體重0.37產(chǎn)卵量0.18豬每窩仔數(shù)0.15人身高0.8體長0.55血壓0.6體質(zhì)指數(shù)0.5來航雞產(chǎn)卵量0.05口語能力0.7成活率0.10數(shù)學(xué)能力0.3智力0.5～0.8小麥粒重0.10總膽固醇0.6指紋總嵴數(shù)0.9近親繁殖與雜種優(yōu)勢近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)廣義的雜交又名異型交配是指基因型不同的純合子之間的交配同型交配是指相同基因型個體之間的交配近親繁殖或近親婚配是完全的或不完全的同型交配近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)近親繁殖是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交配自交回交全同胞半同胞表兄妹近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)近交使基因純合，雜交使基因雜合世代自交代數(shù)基因型頻率雜合體頻率純合體頻率AAAaaaAaAA＋aaF1001010F211/42/41/41/21/2F323/82/83/81/43/4F437/162/167/161/87/8┆┆┆┆┆┆┆F

r＋1r（2r－1）/2r＋11/2r（2r－1）/2r＋11/2r（2r－1）/2r┆┆┆┆┆┆┆∞∞1/201/201Aa×Aa

連續(xù)r

代自交的結(jié)果近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)世代交配方式基因組成輪回親本非輪回親本PAA×aaF1Aa×AA1/21/2BC1（1/2AA

＋1/2Aa

）×AA3/41/4BC2（3/4AA

＋1/4Aa

）×AA7/81/8BC3（7/8AA

＋1/8Aa

）×AA15/161/16BC4（15/16AA

＋1/16Aa

）×AA31/321/32┆┆┆BCr1－（1/2）r＋1（1/2）r＋1回交后代的遺傳組成近交使基因純合，雜交使基因雜合近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)純系學(xué)說從一個純合基因型個體連續(xù)自交產(chǎn)生的后代群體為純系在純系內(nèi)個體所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境影響造成的，是不能遺傳的，即在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)近交系數(shù)與親緣系數(shù)近交系數(shù)（F

或f

）是指一個個體從某一祖先得到一對純合的而且遺傳上等同的基因的概率動植物育種一般可采用系譜推算法估算近交系數(shù)，它是度量個體近交程度的重要遺傳參數(shù)近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)近交系數(shù)與親緣系數(shù)近交系數(shù)可以從0→1，近交系數(shù)越大，說明親緣關(guān)系越近具有一個或一個以上共同祖先的個體稱為親屬，兩個個體親緣程度的度量定義為親緣系數(shù)（R）兄純合子1/4A1A31/4A1A41/4A2A31/4A2A4妹1/4A1A316×1/4A1A11/2A1A31/4A3A316×1/4A1A11/4A1A31/4A1A41/4A3A416×1/4A1A21/4A1A31/4A2A31/4A3A316×1/4A1A21/4A1A41/4A2A31/4A3A42/64A1A12/64A3A31/4A1A416×1/4A1A11/4A1A31/4A1A41/4A3A416×1/4A1A11/2A1A41/4A4A416×1/4A1A21/4A1A31/4A2A41/4A3A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A41/4A4A42/64A1A12/64A4A41/4A2A316×1/4A1A21/4A1A31/4A2A31/4A3A316×1/4A1A21/4A1A31/4A2A41/4A3A416×1/4A2A21/2A2A31/4A3A316×1/4A2A2

1/4A2A31/4A2A41/4A3A42/64A2A22/64A3A31/4A2A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A31/4A3A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A41/4A4A416×1/4A2A2

1/4A2A31/4A2A41/4A3A416×1/4A2A21/2A2A41/4A4A42/64A2A22/64A4A4父A1A2

母A3A41/4A1A31/4A1A41/4A2A31/4A2A4

同胞兄妹交配后代的近交系數(shù)的計算F=1/4運(yùn)用通徑分析方法計算近交系數(shù)和親緣系數(shù)在一個相關(guān)變量的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中，連接“原因”與“結(jié)果”的每一個單箭頭線條稱為一條“通經(jīng)”由一條或一條以上的通經(jīng)所組成的完整的通道稱為通經(jīng)鏈各類親屬關(guān)系的特定個體X、Y間的親緣系數(shù)RXY=Σ(1/2)L

L

表示沿著某兩個特定親屬間的通經(jīng)鏈條中的箭頭數(shù)，Σ表示所有這類鏈條之和ABXY全同胞婚（交）配通經(jīng)鏈：X←A→Y及X←B→YRXY=(1/2)2+(1/2)2=1/2

ABCDXY親表（堂）親婚（交）配通經(jīng)鏈：X←C←A→D→Y及X←C←B→D→Y

RXY=(1/2)4+(1/2)4=1/8ABCDGHJ隔代親表（堂）親婚（交）配通經(jīng)鏈：J←G←C←A→D→H及J←G←C←B→D→H

RJH=(1/2)5+(1/2)5=1/16運(yùn)用通徑分析方法計算近交系數(shù)和親緣系數(shù)個體X的近交系數(shù)FX=

RSD×1/2

S、D

分別為X的雙親個體X的近交系數(shù)的另一個公式為FX=

Σ(1/2)N

N

表示一條連接通經(jīng)中包括X的雙親在內(nèi)的個體數(shù)，即從個體X的一個親本出發(fā)逐代向上追溯，經(jīng)共同祖先再逐代往下尋找，一直回到另一親本的鏈條中總共所經(jīng)歷的個體數(shù)AB

SD全同胞婚（交）配FX=

(1/2)3+(1/2)3=1/4

ABCE親表（堂）親婚（交）配FX=

(1/2)5+(1/2)5=1/16

ABCEGDS隔代親表（堂）親婚（交）配FX=

(1/2)6+(1/2)6=1/32

XSDXX近交及其遺傳學(xué)效應(yīng)幾種親屬間親緣系數(shù)及婚配后代