高中生物 細(xì)胞代謝課件

生物體需要的能量主要是通過(guò)代謝物在體內(nèi)氧化而獲得的。物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過(guò)氧化最后生成水和CO2并釋放能量的過(guò)程，稱為生物氧化，由于這一過(guò)程是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，表現(xiàn)為細(xì)胞攝取O2而釋放CO2，因此生物氧化又稱為組織呼吸或細(xì)胞呼吸。糖、脂肪及蛋白質(zhì)等在體內(nèi)外氧化分解，都產(chǎn)生水和CO2，并釋放出等量的能量，但生物氧化與燃燒的過(guò)程有顯著不同：生物氧化反應(yīng)是在溫和的條件下進(jìn)行的酶促反應(yīng)，所釋放的能量，有一部分以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存在ATP分子中。九、細(xì)胞代謝生物氧化的方式和酶類（1）生物氧化中二氧化碳生成的方式生物體內(nèi)二氧化碳的生成并不是物質(zhì)中所含的碳、氧原子的直接化合，而是來(lái)源于糖、脂肪等轉(zhuǎn)變來(lái)的有機(jī)酸的脫羧。根據(jù)脫去二氧化碳的羧基在有機(jī)酸分子中的位置，可將脫羧反應(yīng)分為α–脫羧與β–脫羧兩種類型。有些脫羧反應(yīng)不伴有氧化，稱為單純脫羧；有些則伴有氧化，稱為氧化脫羧。例如蘋(píng)果酸的氧化脫羧:（2）生物氧化中物質(zhì)氧化的方式在化學(xué)反應(yīng)中，失電子、脫氫、加氧都屬于氧化；得電子、加氫、脫氧都屬于還原。這種變化規(guī)律，無(wú)論在體內(nèi)或體外，都是一樣的。不同的是，體內(nèi)氧化都是酶促反應(yīng)。常見(jiàn)的氧化類型有脫電子、脫氫、加水脫氫和加氧反應(yīng)。生物體內(nèi)并不存在游離的電子或氫原子，在上述氧化反應(yīng)中脫下的電子或氫原子必須為另一物質(zhì)所接受。這種既能接受又能供出電子或氫原子的物質(zhì)稱為遞電子體或遞氫體。（3）與生物氧化有關(guān)的酶類①氧化酶類：能直接利用氧分子作為受氫體，其中氧化酶含銅，反應(yīng)產(chǎn)物是水，如細(xì)胞色素氧化酶。②需氧脫氫酶類：通常以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）為輔基，反應(yīng)產(chǎn)物為過(guò)氧化氫。習(xí)慣上有時(shí)將需氧脫氫酶不嚴(yán)格地稱為氧化酶，如黃嘌呤氧化酶。③不需氧脫氫酶：不能以氧分子而只能以體內(nèi)某些輔酶為直接受氫體，這些輔酶包括尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋）

、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP＋）

、黃素單核苷酸（FMN）或黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。2．生物氧化中水的生成生物氧化中水的生成，即代謝物脫下的成對(duì)氫原子通過(guò)多種酶和輔酶所組成的連鎖反應(yīng)，逐步傳遞，使之最終與氧結(jié)合生成水。由遞氫體和遞電子體按一定順序排列構(gòu)成的此連鎖反應(yīng)與細(xì)胞攝取氧的呼吸過(guò)程有關(guān)，通常稱為呼吸鏈。（1）呼吸鏈的組成呼吸鏈由許多個(gè)組分組成，參加呼吸鏈的氧化還原酶有尼克酰胺脫氫酶類、黃素脫氫酶類、鐵硫蛋白類、細(xì)胞色素類、輔酶Q類等。①尼克酰胺脫氫酶類：以NAD＋、NADP＋為輔酶，它們能夠可逆地加氫還原、脫氫氧化，故可作為遞氫體而起作用。尼克酰胺只能接受一個(gè)氫原子和一個(gè)電子，而另一個(gè)質(zhì)子則留在介質(zhì)中（如下圖所示）。②黃素脫氫酶類：其輔基為FMN、FAD，其分子中都含有異咯嗪。異咯嗪的1和5位的兩個(gè)氮原子都可以進(jìn)行脫氫和加氫反應(yīng)，故它們都可作為遞氫體（如下圖所示）。③鐵硫蛋白類：其分子中含非卟啉鐵和對(duì)酸不穩(wěn)定的硫，其作用是借鐵的變價(jià)進(jìn)行電子傳遞：Fe3＋＋e===Fe2＋因其分子中含有兩個(gè)活潑的硫和兩個(gè)鐵原子，故稱鐵硫中心。④輔酶Q類：此類酶是一種脂溶性的酯類化合物，因廣泛存在于生物界，故又名泛醌。其分子中的苯醌結(jié)構(gòu)能可逆地加氫還原而形成對(duì)苯二酚衍生物，故屬于傳氫體。⑤細(xì)胞色素類：細(xì)胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)，在呼吸鏈中，也依靠鐵的化合價(jià)的變化而傳送電子。目前發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞色素有多種，包括a，a3，b，c，c1等。不同種類的細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)及與蛋白質(zhì)連接的方式是不同的。在典型的線粒體呼吸鏈中，其順序是b→c1→c→aa3→O2，其中僅最后一個(gè)a3可被氧分子直接氧化，但目前還不能把a(bǔ)和a3分開(kāi)，故把a(bǔ)和a3合稱為細(xì)胞色素氧化酶。除aa3外，其余的細(xì)胞色素中的鐵原子均與其外卟啉環(huán)和蛋白質(zhì)形成六個(gè)配位健，惟有aa3的鐵原子形成五個(gè)配位鍵，還保留一個(gè)配位鍵，能O2、CO、CN－等結(jié)合，其正常功能是與氧結(jié)合。（2）呼吸鏈中傳遞體的排列順序呼吸鏈中傳遞體的排列順序是根據(jù)下列實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)確定的：①根據(jù)呼吸鍵各組分的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，按氧還電位遞增的順序依次排列；②利用阻斷呼吸鍵的特殊抑制劑，阻斷鏈中某些特定的電子傳遞環(huán)節(jié)。若加入某種抑制劑后，則在阻斷環(huán)節(jié)的負(fù)電子性側(cè)速電子體（遞氫體）因不能再氧化而大多處于還原狀態(tài)，但在阻斷環(huán)節(jié)的正電子性側(cè)遞氫、送電子體不能被還原而大多處于氧化狀態(tài)?，F(xiàn)已基本確定的兩條主要的呼吸鏈中各傳遞體的排列順序如下：（1）NADH氧化呼吸鍵（如下圖所示）。（2）琥珀酸氫化呼吸鏈（如下圖所示）。（3）胞液中NADH及NADPH的氧化NADH必須通過(guò)線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈，其中的氫才能被氧化成水，但是在胞液中形成的NADH（見(jiàn)糖代謝）不能透過(guò)正常線粒體內(nèi)膜，因此線粒體外的NADH尚需通過(guò)穿梭系統(tǒng)才能將氫帶入線粒體內(nèi)，而后進(jìn)行氧化。現(xiàn)已證明，動(dòng)物體內(nèi)有下列兩種主要的穿梭系統(tǒng)。①蘋(píng)果酸穿梭系統(tǒng)（如下圖所示）。蘋(píng)果酸穿梭系統(tǒng)①蘋(píng)果酸脫氫酶；②谷草轉(zhuǎn)氨酶；①～④線粒體內(nèi)膜上的不同轉(zhuǎn)位酶②α–磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（如下圖所示）。α–磷酸甘油穿梭系統(tǒng)①胞液中α–磷酸甘油脫氫酶（輔酶為NAD＋）②線粒體內(nèi)α–磷酸甘油脫氫酶（輸基為FAD）3．ATP與能量的轉(zhuǎn)換和利用生物體需要利用生物氧化過(guò)程中所釋放的能量維持生命活動(dòng)。生物氧化所釋放的一部分能量以熱能形式散發(fā)于周圍環(huán)境中，約占總能量的60％左右；另一部分則以化學(xué)能的形式儲(chǔ)存于某些特殊類型的有機(jī)磷酸化合物之中。（1）高能磷酸化合物的生成在物質(zhì)氧化過(guò)程中大約有40％能量用于ADP的磷酸化合成ATP，該過(guò)程有兩種方式：一是直接由代謝物分子轉(zhuǎn)移磷酸鍵至ADP，以合成ATP，即所謂底物水平磷酸化；二是在呼吸鍵的電子傳遞過(guò)程中偶聯(lián)的磷酸化，稱氧化磷酸化或電子傳遞水平磷酸化。（2）氧化磷酸化的偶聯(lián)部位根據(jù)下述實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可以大致確定氧化磷酸化的偶聯(lián)部位，即ATP的生成部位。①P／O比值測(cè)定及意義：研究氧化磷酸化最常用的方法是測(cè)定線粒體的P／O比值。該比值是指每消耗一摩爾氧原子所消耗無(wú)機(jī)磷的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù)。代謝物脫下的一對(duì)氫原子通過(guò)NADH呼吸鏈傳遞，P／O比值為3；若通過(guò)琥珀酸呼吸鏈傳遞，P／O比值為2，即分別合成了3或2摩爾ATP。②根據(jù)氧化還原電位之間的電位差計(jì)算能量：呼吸鏈中的三個(gè)偶聯(lián)部位，亦可根據(jù)呼吸鏈傳遞過(guò)程中自由能的變化計(jì)算求得，三個(gè)ATP分子的形成截獲了呼吸鏈中電子由NADH傳遞到氧所產(chǎn)生的全部自由能的42％。（3）氧化磷酸化的抑制作用①呼吸鏈阻斷劑：能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子流的物質(zhì)稱為電子傳遞阻斷劑或呼吸鍵阻斷劑。已知的阻斷劑及阻斷部。如下圖所示。②解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑對(duì)于電子傳遞沒(méi)有抑制作用，只抑制由ADP變?yōu)锳TP的磷酸化作用，即它使產(chǎn)能過(guò)程與貯能過(guò)程相脫離。2，4–二硝基苯酚是最早發(fā)現(xiàn)的一種解偶聯(lián)劑。磷酸肌酸是動(dòng)物體內(nèi)高能磷酸化合物的貯存形式。在酶的催化下，ATP把高能磷酸鍵傳遞給肌酸，以生成磷酸肌酸。當(dāng)肌肉收縮時(shí)，除ATP直接分解供能外，磷酸肌酸又可以轉(zhuǎn)出高能磷酸鍵，使ADP生成ATP，供組織利用。糖酵解途徑糖酵解概述發(fā)生在所有的活細(xì)胞位于細(xì)胞液

共有十步反應(yīng)組成——在所有的細(xì)胞都相同，但速率不同。兩個(gè)階段：

第一個(gè)階段——投資階段或引發(fā)階段:葡萄糖→F-1,6-2P→2G-3-P第二個(gè)階段——獲利階段：產(chǎn)生2丙酮酸+2ATP丙酮酸的三種命運(yùn)糖酵解的兩階段反應(yīng)糖酵解A.能量投資階段:葡萄糖(6C)

甘油醛-3磷酸

(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-產(chǎn)生0NADH-產(chǎn)生2ATP2ADP+PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C糖酵解B.能量收獲階段：

甘油醛-3-磷酸

(2-3C)(G3P或GAP)

丙酮酸

(2-3C)(PYR)0ATP-消耗4ATP-產(chǎn)生2NADH-產(chǎn)生4ATP4ADP+PC-C-CC-C-CC-C-CC-C-CGAPGAP(PYR)(PYR)糖酵解第一階段的反應(yīng)第一步反應(yīng)——葡萄糖的磷酸化己糖激酶或葡萄糖激酶引發(fā)反應(yīng)——ATP被消耗，以便后面得到更多的ATPATP的消耗是葡萄糖的磷酸化能夠自發(fā)地進(jìn)行葡萄糖在細(xì)胞內(nèi)磷酸化以后不能再離開(kāi)細(xì)胞反應(yīng)2:磷酸葡糖異構(gòu)酶葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成果糖-6-磷酸

這是一步異構(gòu)化反應(yīng)，反應(yīng)的機(jī)制牽涉到不穩(wěn)定的烯二醇中間體。通過(guò)此反應(yīng)，酮基從1號(hào)位變到2號(hào)，這既為下一步磷酸化反應(yīng)創(chuàng)造了條件，也有利于后面由醛縮酶催化的C-3和C-4之間的斷裂反應(yīng)。反應(yīng)3:磷酸果糖激酶是糖酵解的限速步驟!

糖酵解第二次引發(fā)反應(yīng)有大的自由能降低，受到高度的調(diào)控反應(yīng)4:醛縮酶C6被切成2C3

,為什么叫醛縮酶？反應(yīng)5:磷酸丙糖異構(gòu)酶（TIM）磷酸二羥丙酮轉(zhuǎn)變成甘油醛-3-磷酸為什么需要這一步反應(yīng)？因?yàn)橥y以氧化。糖酵解-第二個(gè)階段的反應(yīng)產(chǎn)生4ATP

導(dǎo)致糖酵解凈產(chǎn)生2ATP涉及兩個(gè)高能磷酸化合物.1,3BPGPEP反應(yīng)6:甘油醛-3-磷酸脫氫酶甘油醛-3-磷酸被氧化成甘油酸-1,3-二磷酸

這是整個(gè)糖酵解途徑唯一的一步氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生1,3-BPG和NADH。反應(yīng)7:磷酸甘油酸激酶從高能磷酸化合物合成ATP這是一步底物水平的磷酸化反應(yīng)反應(yīng)8:磷酸甘油酸變位酶磷酸基團(tuán)從C-3轉(zhuǎn)移到C-2

反應(yīng)9:烯醇化酶甘油酸-2-磷酸轉(zhuǎn)變成PEP

烯醇化酶的作用在于促進(jìn)甘油酸-2-磷酸上某些原子的重排從而形成具有較高的磷酸轉(zhuǎn)移勢(shì)能的高能分子。反應(yīng)10:丙酮酸激酶PEP轉(zhuǎn)化成丙酮酸，同時(shí)產(chǎn)生ATP

產(chǎn)生兩個(gè)ATP，可被視為糖酵解途徑最后的能量回報(bào)。NADH和丙酮酸的去向

有氧還是無(wú)氧？？

在有氧狀態(tài)下