第二章放線菌

放線菌第二章微生物主要類群及其形態(tài)與結(jié)構(gòu)

放線菌實(shí)際上是細(xì)菌家族中的一員，是一類具有絲狀分枝細(xì)胞的細(xì)菌，因菌落呈放射狀而得名。一、放線菌與細(xì)菌的比較同為單細(xì)胞，菌絲比真菌細(xì)，其直徑與細(xì)菌接近；同屬原核生物。無核膜、核仁和線粒體等。核糖體70S等；細(xì)胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)，纖維素；G+;對環(huán)境的要求與細(xì)菌相近；對溶菌酶敏感；對抗生素的反應(yīng)像細(xì)菌。

總之，放線菌是一類介于細(xì)菌和真菌之間，而更接近于細(xì)菌的原核生物。所以：在Bergey’sManualofSystematicBacteriology.

Vol.4上歸在分枝菌綱(Actinomycetes)放線菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)放線菌的個(gè)體十分微小。是具有多核的單細(xì)胞原核微生物，革蘭氏染色陽性。放線菌在抗生素工業(yè)中非常重要，目前生產(chǎn)的抗生素絕大多數(shù)都是由放線菌產(chǎn)生的。放線菌最喜歡生活在有機(jī)質(zhì)豐富的微堿性土壤中，泥土所特有的"泥腥味"就是由放線菌產(chǎn)生的。2.2.1放線菌的個(gè)體形態(tài)放線菌種類繁多，形態(tài)各異，但總的來說，它的菌體是由分支狀菌絲組成的。菌絲細(xì)胞在營養(yǎng)生長階段沒有橫隔膜，所以一般都呈單細(xì)胞狀態(tài)。以種類最多、形態(tài)特征最典型的鏈霉菌為例，其菌絲可以分為基質(zhì)菌絲、氣生菌絲和孢子絲。放線菌的一般形態(tài)和構(gòu)造（模式圖）營養(yǎng)菌絲匍匐生長于培養(yǎng)基表面或培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營養(yǎng)營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲基質(zhì)菌絲——又稱初級(jí)菌絲或營養(yǎng)菌絲，深入到培養(yǎng)基中或匍匐生長在培養(yǎng)基表面吸收營養(yǎng)，能分泌或形成各種具有抗菌作用或特殊生理活性的物質(zhì)，有的還能產(chǎn)生水溶性或脂溶性的各種色素，使培養(yǎng)基或菌落呈現(xiàn)相應(yīng)的顏色，成為鑒定菌種的重要依據(jù)。

氣生菌絲——又稱次級(jí)菌絲或二級(jí)菌絲，比營養(yǎng)菌絲粗，是由營養(yǎng)菌絲體發(fā)育后，長出培養(yǎng)基外并伸向空中的直形或彎曲而分支的菌絲。氣生菌絲顏色較深，有的也產(chǎn)生色素。孢子絲——又稱繁殖菌絲，由氣生菌絲逐步成熟時(shí)分化而成，孢子絲的形態(tài)多樣，有直形、波曲形、鉤形、螺旋形等；孢子絲的排列方式有交替著生、叢生和輪生等。孢子絲的這種形態(tài)與排列上的差異是進(jìn)行分類鑒別的重要依據(jù)。

放線菌孢子絲的各種類型放線菌孢子絲的顯微圖片:單輪生螺旋狀

放線菌因其菌落周圍具有放射狀菌絲而得名，其菌落由菌絲體組成，一般呈圓形或近圓形。放線菌菌落特征介于霉菌和細(xì)菌之間。放線菌的菌落特征因種而異，大致分為兩類：一類以鏈霉菌為代表；另一類以諾卡氏菌為代表。2.2.2放線菌的菌落特征

鏈霉菌幼齡菌落因?yàn)橹饕獮闋I養(yǎng)菌絲體，氣生菌絲尚未分化成孢子絲，故菌落表面呈現(xiàn)光平狀或有褶皺，或呈緊密的絲絨狀，菌落與培養(yǎng)基結(jié)合緊密難以挑??；老齡菌落因其孢子絲產(chǎn)生大量分生孢子并布滿整個(gè)菌落表面，故菌落呈現(xiàn)絮狀、粉質(zhì)狀或顆粒狀，而且呈現(xiàn)出各種顏色。鏈霉菌菌落

諾卡氏菌菌落一般只有基質(zhì)菌絲，故菌落結(jié)構(gòu)松散，黏著力差，易于挑起，也有特征性的顏色。2.2.3放線菌的繁殖無性繁殖菌絲斷裂

（液體培養(yǎng)基內(nèi)）無性孢子繁殖橫膈分裂形成孢子囊形成小單孢凝聚孢子細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體2.2.3放線菌的繁殖（1）凝聚分裂形成凝聚孢子

這是大部分放線菌形成孢子的方式。孢子絲生長到一定階段時(shí)，在孢子絲從頂端向基部，細(xì)胞質(zhì)分段圍繞核物質(zhì)逐漸形成一串大小相似的小段，然后每小段外面產(chǎn)生新的孢子壁而形成圓形或橢圓形孢子。孢子成熟后孢子絲自溶而消失或破裂，孢子被釋放出來。2.2.3放線菌的繁殖（2）孢囊孢子

由氣生菌絲或基內(nèi)菌絲頂端膨大成孢子囊，囊中形成孢子。如鏈孢霉菌（3）橫膈孢子

由基內(nèi)菌絲或氣生菌絲橫膈分裂形成，孢子常為球桿狀，體積大小相似，也稱節(jié)孢子或粉孢子。如：諾卡氏菌（4）形成小單孢

在營養(yǎng)菌絲上作單軸分支再生出直而短的特殊分支，每個(gè)分支頂端形成單個(gè)圓形或長圓形分生孢子。如：小單孢菌2.2.4放線菌的生理特性（1）營養(yǎng)源

絕大多數(shù)放線菌為化能異氧型，能利用各種不同的碳水化合物為碳源，最好的碳源是葡萄糖、麥芽糖、糊精、淀粉和甘油；氮源則是以蛋白質(zhì)及其水解產(chǎn)物（蛋白胨、氨基酸）最合適，礦物質(zhì)營養(yǎng)中，以Mg和K對于放線菌的生長最為重要。（2）對氧氣的需求性大多數(shù)放線菌為好氧菌，故工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素需要供給充足的溶解氧。（3）耐溫性大多數(shù)放線菌為中溫微生物，最適生長溫度為23～37℃，少數(shù)為高溫放線菌，其生長溫度范圍在50～60℃。（4）pH值放線菌的最適生長pH值為中性至微堿性，與細(xì)菌基本相同。2.2.5放線菌與細(xì)菌的相同或相似之處（1）大小

放線菌的菌絲和孢子的寬度與桿菌的寬度很相仿（約1μm）；（2）菌落

幼齡放線菌的菌落大小和表面特征與某些細(xì)菌很相似；（3）細(xì)胞結(jié)構(gòu)

放線菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本上與細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)相同，都屬于原核微生物，無核膜、核仁和典型染色體，細(xì)胞壁的主要成分是肽聚糖，含有原核細(xì)胞壁特有的胞壁酸和二氨基庚二酸，一般為革蘭氏染色陽性（4）噬菌體

放線菌噬菌體的形狀與細(xì)菌的相似，與細(xì)菌一樣對溶菌酶敏感；（5）pH值

放線菌的最適pH值為中性或微堿性，與多數(shù)細(xì)菌基本相同。2.2.6常見放線菌特征及用途屬名主要特征用途鏈霉菌屬好氧，腐生；菌絲發(fā)達(dá)，無膈、不斷裂；成熟氣絲形成孢子鏈，孢子表面光滑或有疣等結(jié)構(gòu)。菌落堅(jiān)韌，呈地衣狀，革質(zhì)或奶油狀；氣絲生長，菌落成顆粒狀、粉末狀、絨毛狀?？股氐闹饕a(chǎn)菌，如鏈霉素、土霉素、四環(huán)素、制霉菌素、紅霉素、卡那霉素、絲裂霉素、博萊霉素等。分解纖維素，幾丁質(zhì)；產(chǎn)生蛋白酶，葡萄糖異構(gòu)酶；菌肥，“5406”抗生菌肥。2.2.6常見放線菌特征及用途屬名主要特征用途諾卡氏菌屬好氧，腐生；菌絲體發(fā)達(dá)，基絲纖細(xì)，生長一段時(shí)間后形成橫膈斷裂，從而復(fù)制形成新的菌絲體，少數(shù)形成孢子絲。菌落較小，表面多皺、干燥、致密，一觸即碎；或如面團(tuán)；或平滑突出，成奶油狀。產(chǎn)生利福霉素、間型霉素、瑞斯托菌素等。石油脫蠟、烴類發(fā)酵；分解腈化物，污水處理。2.2.6常見放線菌特征及用途屬名主要特征用途放線菌屬厭氧或兼性厭氧；僅有營養(yǎng)菌絲，菌絲細(xì)，有膈、斷裂成V、Y形；不產(chǎn)孢子。生長需豐富營養(yǎng)，需加入血清或心腦浸汁。致病菌：牛腭腫?。ㄅＰ头啪€菌）；人腭骨腫瘤和肺部感染（布氏放線菌）2.2.6常見放線菌特征及用途屬名主要特征用途小單孢菌屬好氧；營養(yǎng)菌絲侵入培養(yǎng)基，分支多、細(xì)，無膈、不斷裂；孢子單生，著生在基絲伸出的短柄上。菌落較小，產(chǎn)色素；表面覆蓋一薄層孢子堆；菌落與培養(yǎng)基結(jié)合在一起。產(chǎn)生慶大霉素、利福霉素等，分解纖維素。2.2.6常見放線菌特征及用途屬名主要特征用途鏈孢囊菌屬基絲彎曲多分支；形成孢子囊孢子，有時(shí)形