實(shí)驗生態(tài)學(xué)第三章生物操縱原理與方法

實(shí)驗生態(tài)學(xué)第三章生物操縱原理與方法第一頁，共三十四頁，2022年，8月28日1、前言20世紀(jì)60年代初，Hrbacek(1961)及其合作者提出在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中下行作用(Top-downcontrol)和上行作用(Bottom-upcontrol)扮演著同樣重要的角色，并用生態(tài)系統(tǒng)中磷素和葉綠素之間的關(guān)系來解釋下行作用對食物鏈的結(jié)構(gòu)和功能的影響。其后許多學(xué)者研究了下行作用對水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的作用機(jī)理。這種生物控制過程能解釋湖泊富營養(yǎng)化(eutrophication)過程中群落變化的機(jī)理。國外自20世紀(jì)80年代開始，通過食物網(wǎng)生物操縱技術(shù)來研究頂端捕食者對水生生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)控作用，并用于富營養(yǎng)化湖泊的治理及修復(fù)管理；國內(nèi)曾就濾食性魚類對水體富營養(yǎng)化的影響及在水花控制中的作用進(jìn)行了研究。第二頁，共三十四頁，2022年，8月28日2、生物操縱理論的產(chǎn)生與發(fā)展在湖沼學(xué)研究中，營養(yǎng)物質(zhì)一直被看作系統(tǒng)的主要調(diào)節(jié)因子。近年來，隨著對水生生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的認(rèn)識不斷深入，通過改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)達(dá)到控制富營養(yǎng)化水體藻類數(shù)量成為新的研究熱點(diǎn)。研究者們早就意識到，生態(tài)系統(tǒng)中各生物體之間以及它們與環(huán)境之間存在著相互作用，然而對食物網(wǎng)內(nèi)部聯(lián)系的深入了解直到20世紀(jì)60年代才正式開始。1961年，Hrbacek等提出，浮游動物的生物量不僅是營養(yǎng)負(fù)荷的反映，而且取決于魚的存在數(shù)量及種類，因為魚能夠降低浮游動物的生物量，轉(zhuǎn)而引起浮游植物生物量的提高。第三頁，共三十四頁，2022年，8月28日4年以后，Brooks和Dodson發(fā)現(xiàn)魚的捕食能夠使浮游動物小型化和發(fā)生種類轉(zhuǎn)變，進(jìn)而提出了“體型-效率假說”(size-efficiencyhypothesis)。1975年，Shapiro等提出了新的恢復(fù)方法——生物操縱(biomanipulation)理論，即通過去除食浮游生物者或添加食魚動物降低浮游生物食性魚的數(shù)量，使浮游動物的生物量增加和體型增大，從而提高浮游動物對浮游植物的攝食效率，降低浮游植物的數(shù)量。這種方法也被稱作食物網(wǎng)操縱

(food-webmanipulation)。

第四頁，共三十四頁，2022年，8月28日1985年，Carpenter等提出了“營養(yǎng)級聯(lián)相互作用”(cascadingtrophicinteractions)的概念。其主要觀點(diǎn)是，食物網(wǎng)頂端生物種群的變化，通過體型大小的選擇性捕食，在營養(yǎng)級中自上向下傳遞，對初級生產(chǎn)力產(chǎn)生較大影響。與此同時，“上行/下行”(bottom-up/top-down)理論也得到了發(fā)展，該理論認(rèn)為浮游植物生物量是由上行作用與下行作用共同決定的，而非營養(yǎng)物質(zhì)單獨(dú)決定。第五頁，共三十四頁，2022年，8月28日Shapiro生物操縱（biomanipulation）概念，就是用調(diào)整生物群落結(jié)構(gòu)的方法控制水質(zhì)。主要原理是調(diào)整魚群結(jié)構(gòu)、保護(hù)和發(fā)展大型牧食性浮游動物、從而控制藻類的過量生長。魚群結(jié)構(gòu)調(diào)整的方法是在湖泊中投放、發(fā)展某些魚類，抑制或消除另外一些魚類，使整個食物網(wǎng)適合于浮游動物或魚類自身對藻類的牧食和消耗，從而改善湖泊環(huán)境質(zhì)量。該方法不是直接減少營養(yǎng)鹽負(fù)荷來改善水質(zhì)，而是通過牧食途徑減少藻類生物量的辦法達(dá)到減少營養(yǎng)負(fù)荷的作用，效果可持續(xù)多年。下圖為Shapiro提出的生物操縱食物鏈模式圖。第六頁，共三十四頁，2022年，8月28日第七頁，共三十四頁，2022年，8月28日通常情況下，浮游動物食性魚類主要捕食大型浮游動物，使大型浮游動物（如蚤狀蚤、大型蚤、隆線蚤）等消失，而小型浮游動物（如長額象鼻蚤）等大量發(fā)生；隨大型浮游動物的牧食壓力的降低，藻華即可能發(fā)生；在沒有浮游動物食性魚類捕食壓力情況下，大型浮游動物占優(yōu)勢，可大量濾食藻類和有機(jī)碎屑，從而限制或較少藻華形成。根據(jù)該原理，提出用魚食性魚類取代浮游動物食性魚類，從而保護(hù)大型浮游動物。而底層魚類的活動可促進(jìn)底泥氮磷釋放，所以應(yīng)限制底食性魚類的發(fā)展。第八頁，共三十四頁，2022年，8月28日此外，利用浮游植物食性魚類（如鰱）直接牧食藻類，或利用草食性魚類（如草魚）直接牧食水草，也是生物操縱的重要途徑。生物操縱的概念與下行效應(yīng)（top-downeffect）和營養(yǎng)級聯(lián)關(guān)系（trophiccascade）相似，均指次級或三級消費(fèi)者的改變對生物群落的影響。隨研究的深入，發(fā)現(xiàn)浮游動物的庇護(hù)機(jī)制（refuge）對生物操縱十分重要，庇護(hù)機(jī)制指浮游動物賴以逃避魚類捕食的行為機(jī)制或環(huán)境條件。第九頁，共三十四頁，2022年，8月28日可能的庇護(hù)機(jī)制包括：①低光照庇護(hù)：浮游動物食性魚類靠視覺捕食浮游動物，水質(zhì)渾濁或藻類密度大的水體中光線弱，可降低魚類對浮游動物的捕食率；②低溫庇護(hù)：浮游動物對溫度適應(yīng)范圍廣，能通過變溫層，而魚類對溫度的適應(yīng)范圍窄，一般不進(jìn)入變溫層以下水域；③低氧庇護(hù)：大型浮游動物耐低氧能力較一般魚類強(qiáng)，溶解氧低的水層為浮游動物提供庇護(hù)場所；④對食魚性魚類的回避行為：這種行為可使浮游動物食性魚類的活動范圍受到限制；⑤大型水生植物庇護(hù)：水生植物的屏蔽作用為浮游動物提供良好的庇護(hù)場所，在生物操縱實(shí)踐中首選大型水生植物為庇護(hù)場所。第十頁，共三十四頁，2022年，8月28日由此，Shapiro重新定義生物操縱概念：指應(yīng)用湖泊生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)級之間的關(guān)系，通過對生物群落及其生境的一系列調(diào)整，從而減少藻類生物量，改善水質(zhì)。第十一頁，共三十四頁，2022年，8月28日3、生物操縱理論中各要素的地位與作用Shapiro等最早使用的生物操縱概念范圍較寬，不直接涉及營養(yǎng)物質(zhì)的水質(zhì)控制措施均屬于生物操縱范圍，包括對生物及其生境的改變。由于學(xué)術(shù)和實(shí)際操作上的原因，目前生物操縱主要指的是通過改變捕食者(魚類)的種類組成等來操縱植食性的浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)濾食效率高的植食性大型浮游動物特別是枝角類種群的發(fā)展，進(jìn)而降低藻類生物量，提高水的透明度，改善水質(zhì)。在這一理論的應(yīng)用過程中，發(fā)現(xiàn)大型沉水植物、微生物以及一些理化因素也起著不可忽視的作用。第十二頁，共三十四頁，2022年，8月28日2.1魚類的作用與調(diào)節(jié)肉食性魚類通過捕食浮游生物食性魚類，使浮游動物向大型化演替。而大型浮游動物對藻類有較高的濾食效率和較寬的攝食范圍，進(jìn)而壓制藻類數(shù)量。盡管肉食性魚在多數(shù)情況下有明顯的效果，但其應(yīng)用也受到一定的限制。McQueen等(1986)解釋過這種情況：只有當(dāng)浮游生物食性魚類的種群密度被降到很低時才有可能實(shí)現(xiàn)水質(zhì)的改善，而肉食性魚類因其獵物密度太低而往往不能長期維持其種群的穩(wěn)定狀態(tài)。第十三頁，共三十四頁，2022年，8月28日浮游生物食性魚類傾向于捕食較大的浮游動物，使浮游動物向小型化演替。去除浮游生物食性魚類的目的是降低浮游動物死亡率，增加浮游動物對藻類的牧食壓力并使其向大型化演替。Perrow發(fā)現(xiàn)，并非完全去除浮游生物食性魚類就一定有利于改善水質(zhì)，在他試驗初期，浮游生物食性魚類被大量捕出后，水質(zhì)有很大改善，大型水生植物得到發(fā)展，但實(shí)驗后期水中磷的濃度居高不下(0.38mg.L-1)，并發(fā)生大型植物死亡，水體缺氧，魚類死亡的現(xiàn)象。發(fā)生這種情況的原因可能與浮游生物食性魚類對水質(zhì)的穩(wěn)定作用有關(guān)，因為他們是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的一環(huán)。第十四頁，共三十四頁，2022年，8月28日浮游生物食性魚類不僅濾食浮游動物，有的也能濾食浮游植物，因而有人提出可以直接利用它們來控制藻類。Crisman和Beaver認(rèn)為，在熱帶和亞熱帶地區(qū)枝角類種類較少，而且體型較小，浮游植物食性魚類是更為合適的生物操縱工具。在中國武漢東湖，研究者利用放養(yǎng)鰱、鳙的辦法控制了微囊藻水華，至今效果長達(dá)十余年之久。第十五頁，共三十四頁，2022年，8月28日巢湖管理委員會也采取大量放養(yǎng)鰱、鳙的措施，取得了顯著除藻的效果，并將這些魚類稱之為“食藻魚”’。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，大粒徑浮游植物被大量濾食后，減少了微小浮游植物的養(yǎng)分競爭，而微小種類的繁殖能力較強(qiáng)，其生物量往往會上升甚至取代大型種類，有時浮游植物的總生物量也因此而增加。另外，鰱魚僅能消化利用所濾食藻類的一小部分，其余部分則以糞便形式進(jìn)入分解環(huán)節(jié)或被鰱魚等重新濾食。一些營養(yǎng)物質(zhì)直接以浮游植物可利用的化學(xué)形式排出魚的體外，使水體發(fā)生營養(yǎng)元素的“短路”現(xiàn)象，而營養(yǎng)物質(zhì)在低層次上流通量的增加會促進(jìn)浮游植物生物量的提高。第十六頁，共三十四頁，2022年，8月28日研究表明，底棲食性魚類所引起的上行效應(yīng)比下行效應(yīng)更明顯，其上行效應(yīng)可能包括生物擾動作用、分泌物的營養(yǎng)添加作用等。底棲食性魚類有助于分層湖水的混合，促進(jìn)營養(yǎng)鹽自下而上的補(bǔ)充。同時，它們的活動(如覓食)會攪動沉積物，使底質(zhì)-湖水界面活躍，底泥中的營養(yǎng)物恢復(fù)懸浮狀態(tài)，重新進(jìn)入水層。Meijer等提出的模型揭示，淺水湖中50％以上的濁度是再懸浮的沉積物，主要由底棲食性魚類的擾動形成的，而且無機(jī)懸浮物的含量與底棲食性魚類的生物量存在正相關(guān)關(guān)系。可見底棲食性魚類的存在對藻類的繁殖具有促進(jìn)作用。第十七頁，共三十四頁，2022年，8月28日2.2浮游動物的攝食與浮游植物的響應(yīng)

植食性浮游動物能對浮游植物產(chǎn)生兩種相對的影響，即通過捕食造成的直接影響和營養(yǎng)物質(zhì)再生(nutrientregeneration)所造成的間接影響。Yasuno等就曾指出，浮游動物的捕食作用能夠控制可食性自養(yǎng)生物的生物量，從而影響初級生產(chǎn)。但是也有研究者稱，浮游動物的捕食作用對浮游植物可能有積極影響，原因是可能刺激非食用性藻類的生長。根據(jù)體型-效率假說預(yù)測，在較低的魚類捕食壓力下，大型浮游動物在競爭中占有優(yōu)勢。第十八頁，共三十四頁，2022年，8月28日原因是：(1)大型浮游動物具有更廣泛的食譜；(2)具有更高的濾食效率；(3)由于較低的個體呼吸率而形成的較高的代謝效率。因此，盡管由于魚類的減少使浮游動物總的生物量的增加可能導(dǎo)致對浮游植物更高的捕食壓力，但是向大型浮游動物的演替可能是生物操縱過程中更為重要的因素。第十九頁，共三十四頁，2022年，8月28日在強(qiáng)大的攝食壓力下，浮游植物自身也產(chǎn)生抵御機(jī)制。例如浮游動物的攝食壓力使藍(lán)綠藻常常成為優(yōu)勢種。一般來說藍(lán)綠藻對于浮游動物來說食用價值很低，它們較大的體積使其難以被濾食性動物所食用。還有許多種藍(lán)藻分泌的產(chǎn)物對于水生植物和動物具有毒性。淡水生態(tài)系統(tǒng)中藻類防御理論(algaldefensetheory)預(yù)示，攝食強(qiáng)度的加大會導(dǎo)致可食性藻類豐度的下降，它們應(yīng)該被生長更加緩慢、抗性更強(qiáng)的藻種取代。第二十頁，共三十四頁，2022年，8月28日據(jù)Peter報道，有些抗性藻(例如，Sphaerocystisschroeteri)能夠在浮游動物腸道中存活下來，并且能夠從其體內(nèi)吸收養(yǎng)分。藻類還有一種抵御機(jī)制，即自身的快速生長。例如，在營養(yǎng)豐富的環(huán)境里，藻類的快速生長可能會“擺脫”浮游動物強(qiáng)大的攝食壓力。第二十一頁，共三十四頁，2022年，8月28日2.3大型沉水植物的重要作用

根據(jù)交替穩(wěn)定態(tài)概念(conceptofalternativestablestates)，沉水植物在生物操縱中的重要性得到越來越多的認(rèn)可。大型沉水植物能夠通過多種機(jī)制影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)，這些機(jī)制包括養(yǎng)分競爭、植物抑制物質(zhì)釋放以及提供植食性浮游動物庇護(hù)所等。此外，沉水植物能夠使沉積物穩(wěn)定并降低水流流速。近年來的研究還發(fā)現(xiàn)，大型沉水植物能夠為固著性藻類生長提供附著表面，增加附生植物對養(yǎng)分的吸收。第二十二頁，共三十四頁，2022年，8月28日然而，在多數(shù)富營養(yǎng)化湖泊中，大型植物正在逐漸減少或者已經(jīng)喪失。Sandjensen和Sondergaard認(rèn)為，引起大型沉水植物喪失的最重要原因不是浮游植物生物量的增加，而是由于附生藻類的生長。除了對光線的阻礙，附生植物可能會降低無機(jī)營養(yǎng)和碳向寄主植物的供應(yīng)。很多水禽能夠攝食大型植物，這可能也是一個抑制大型植物發(fā)展的機(jī)制。然而，Marklund等研究發(fā)現(xiàn)，一般只有在水禽數(shù)量集中，或者沉水植物密度很低以及建群階段，水禽對沉水植物的抑制作用才比較明顯。第二十三頁，共三十四頁，2022年，8月28日雖然草食性魚類能夠攝食沉水植物，但是在自然情況下，種類混雜的魚群很少能夠削減沉水植物數(shù)量，除非沉水植物非常稀疏。影響大型沉水植物重建的一個重要方面就是湖泊的形態(tài)。湖泊必須有足夠大(占湖泊面積的25％-30％)的淺水(<2m)區(qū)域為沉水植物的建群提供場所，一旦水體透明度滿足沉水植物生長的條件，沉水植物就能在這些區(qū)域生長起來。第二十四頁，共三十四頁，2022年，8月28日2.4細(xì)菌的特殊地位

除了分解有機(jī)物，為浮游植物提供營養(yǎng)物質(zhì)之外，細(xì)菌還能夠作為浮游動物的食物。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌能夠在大型蚤食物短缺時提供食物補(bǔ)充，對維持大型蚤較高的生物量起著重要作用。因此，大型蚤對細(xì)菌的攝取被認(rèn)為能夠起到穩(wěn)定生物操縱進(jìn)程的作用，在實(shí)行生物操縱湖泊的食物網(wǎng)中占有重要的地位。如果大部分浮游植物不能被大型蚤攝食或消化，那么其他食物顆粒就必須增加以防止出現(xiàn)食物限制。由于較高的初級生產(chǎn)力使細(xì)菌有較高的產(chǎn)量，并且大型蚤能夠直接攝食并利用細(xì)菌，因此細(xì)菌就成為這樣一種替代食物源（微生物食物環(huán)的概念，microbialloop,見水生生物學(xué)報24(3):271-281）。第二十五頁，共三十四頁，2022年，8月28日2.5磷的有效閾值

由于上行效應(yīng)的存在，湖泊中的營養(yǎng)物質(zhì)對于生物操縱的實(shí)施效果有著不可忽視的影響。對于生物操縱來說，營養(yǎng)物質(zhì)是存在有效濃度范圍的。1990年，Benndorf提出了生物操縱有效的磷負(fù)荷閾值(thresholdofphosphorusloading)概念，認(rèn)為只有當(dāng)湖泊磷負(fù)荷低于閾值時，下行效應(yīng)才能在食物鏈的底層起作用。而且，不同類型水體的這種磷負(fù)荷閾值差異極大。Jeppessen等將淺水湖泊生物操縱有效的磷負(fù)荷閾值定為夏季100ug.L-1左右(范圍為80-150ug.L-1)，即輸入的外源磷負(fù)荷必須削減到-2.a-1方可保證生物操縱的長期穩(wěn)定。在外源P負(fù)荷低于-2.a-1的情況下，能夠通過生物操縱降低湖內(nèi)的P負(fù)荷，從而加劇浮游植物生長的磷限制。第二十六頁，共三十四頁，2022年，8月28日4、生物操縱的應(yīng)用與面臨問題

生物操縱與生態(tài)工程的概念相似，均研究對生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理技術(shù)與方法。生態(tài)工程強(qiáng)調(diào)通過不同營養(yǎng)級生物的調(diào)整組合，使生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能趨于協(xié)調(diào)，最大限度促進(jìn)物質(zhì)的循環(huán)再生和多級利用，達(dá)到防治污染、化害為利、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展；而生物操縱強(qiáng)調(diào)對種群及其生境的調(diào)控，主要是控制藻華的發(fā)展，防止水體發(fā)生富營養(yǎng)化，沒有涉及到系統(tǒng)的協(xié)調(diào)、物質(zhì)的循環(huán)再生與多級利用問題。第二十七頁，共三十四頁，2022年，8月28日盡管Shapiro在1975年就提出采用生物操縱的辦法進(jìn)行湖泊修復(fù)，然而只是在過去的十余年，這項技術(shù)才被廣泛用于水質(zhì)管理當(dāng)中。最初的生物操縱試驗是在相對較深的湖泊中進(jìn)行的，方法涉及到采用魚藤酮滅殺或者通過養(yǎng)殖肉食性魚類的方法去除特定魚種，發(fā)現(xiàn)效果不是特別穩(wěn)定。在丹麥，通過在233個湖泊進(jìn)行圍隔試驗，研究者提出，下行控制在淺湖中比在深湖中更有效(大型沉水植物豐度較高的湖泊除外)；在荷蘭，生物操縱措施通常涉及到淺水湖中浮游生物食性魚類和底棲生物食性魚類的大量去除。在捷克研究者采用3種方法相結(jié)合的措施去除浮游生物食性魚類：控制鯉科魚類的成功產(chǎn)卵；捕獲和去除不想要的魚種；提高食魚性魚類的數(shù)量。第二十八頁，共三十四頁，2022年，8月28日多數(shù)生物操縱的支持者認(rèn)為，通過控制湖泊和水庫中魚類數(shù)量來減少藻類生物量是容易做到的。然而，隨著水體規(guī)模的增大，浮游食性魚類的去除通過毒殺或泄水都難以實(shí)現(xiàn)，這種設(shè)想成功的可能性變得很小。提高肉食性魚類的數(shù)量同樣可以維持浮游動物的數(shù)量，控制藻類生物量。通常，捕食性魚類數(shù)量的提高是通過常規(guī)的放養(yǎng)和禁止捕撈獲得的。不過，研究表明，要想實(shí)現(xiàn)對浮游生物捕食作用的降低，需要成年肉食性魚類的大規(guī)模放養(yǎng)，這樣放養(yǎng)的成本效率值得懷疑，特別是在它的穩(wěn)定性還不確定的情況下。由于互相捕食和新生魚類不斷補(bǔ)充，具有高密度肉食性魚類的湖泊的長期穩(wěn)定性變得非常復(fù)雜。第二十九頁，共三十四頁，2022年，8月28日隨著富營養(yǎng)化控制理論研究的深入，作為一種有前景的生物控制措施，生物操縱理論在實(shí)踐中的成功應(yīng)用已經(jīng)成為科研人員面臨的主要問題。在理論方面，浮游食物網(wǎng)內(nèi)的營養(yǎng)級聯(lián)相互作用，濾食性魚類與肉食性魚類的比例關(guān)系，幼魚與成魚的比例，底棲食性魚的作用，附著藻對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，微生物在養(yǎng)分循環(huán)中的地位，這些方面還需要深入研究。在實(shí)際應(yīng)用中，由于不同湖泊的形態(tài)、水質(zhì)以及功能有著很大區(qū)別，一個湖泊使用的操縱方法很可能不適用于另一個湖泊。另外，湖泊的管理者與研究者在思維方式、具體要求等方面也存在著一定的差異，因此，針對不同的富營養(yǎng)化湖泊，如何使生物操縱法獲得成功并得以長期維持，是研究者和管理者需要共同解決的問題。第三十頁，共三十四頁，2022年，8月28日國內(nèi)外生物操縱實(shí)驗已取得的成功點(diǎn)：盡管還有一些問題沒有弄清楚，但該技術(shù)應(yīng)用于湖泊等生態(tài)系統(tǒng)的管理取得了一定的成功。主要表現(xiàn)在：⑴增加了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)食魚性魚類(piscivorousfish)的數(shù)量(VanDensen&Grimm,1988)；⑵減少了食浮游生物性魚類(planktivorousfish)的種群數(shù)量(Riemannetal,1990)；⑶增加了攝食懸浮顆粒的浮游動物的數(shù)量，尤其是Daphnia的數(shù)量，并且平均個體大小也有提高(Lycheetal,1990)；⑷浮游動物的捕獲量增加(Gulati,1989)；⑸促進(jìn)了大型底棲動物(macrozoobenthos)的發(fā)展(VanDonk,1989)；第三十一頁，共三十四頁，2022年，8月28日⑹降低了浮游植物的生物量(Reinertsenetal,1990)；⑺浮游植物的種群結(jié)構(gòu)有變化(Vanni,1986)；⑻浮游生物初級生產(chǎn)力降低(Faafengetal,1990)；⑼在淺水性湖泊大型水生植物數(shù)量增加(Meijeretal,1989