有關(guān)物種多樣性控制病蟲(chóng)害的研究綜述,植物保護(hù)論文

有關(guān)物種多樣性控制病蟲(chóng)害的研究綜述,植物保護(hù)論文當(dāng)代集約型農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)由于其組成成分過(guò)于單一造成農(nóng)田生物多樣性下降，病蟲(chóng)害爆發(fā)影響作物產(chǎn)量[1].為了減少病蟲(chóng)害造成的損失，保障糧食安全，人們認(rèn)識(shí)到通過(guò)借鑒自然生態(tài)系統(tǒng)中的一些物種之間相生相克的原理，以及低投入、多樣性程度高的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的一些啟示[2-4],發(fā)展農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的新技術(shù)，以減少化學(xué)農(nóng)藥使用量，減輕病蟲(chóng)為害。因而，通過(guò)作物物種多樣性作為控制病蟲(chóng)害的研究越來(lái)越遭到重視。通過(guò)各種措施增加農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作物的遺傳多樣性、物種多樣性，包括中性昆蟲(chóng)、天敵昆蟲(chóng)、有益微生物和植物種類，結(jié)合食物網(wǎng)關(guān)系〔如寄主？害蟲(chóng)-天敵〕可實(shí)現(xiàn)對(duì)病蟲(chóng)害進(jìn)行的有效控制[5].然而利用物種多樣性的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在管理上比單一成分的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)更為困難[6].因而，將物種多樣性控制病蟲(chóng)害機(jī)理與防治對(duì)象和生態(tài)環(huán)境相結(jié)合，確定多樣性構(gòu)造和形式，能夠?yàn)椴∠x(chóng)害的有效防控和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供新的策略。有關(guān)物種多樣性控制病蟲(chóng)害的研究，已經(jīng)有大量報(bào)道，近年來(lái)不斷呈增加的趨勢(shì)。隨著資料的積累，其機(jī)制也越來(lái)越清楚明晰。本文將其歸納起來(lái)，包括非寄主效應(yīng)、資源集中效應(yīng)、推拉效應(yīng)、植物化感作用、土壤生物的拮抗作用、多樣性種植調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)水平與生理抗性、吸引天敵、農(nóng)田小氣候和物理隔離9個(gè)方面，并結(jié)合物種多樣性與病蟲(chóng)草害之間的反向互作進(jìn)行敘述。1非寄主效應(yīng)與主要病蟲(chóng)種類的非寄主作物進(jìn)行輪作或間作能夠有效地減少病蟲(chóng)害的發(fā)生，十分是土傳病害[7].非寄主效應(yīng)通過(guò)在時(shí)間上改變農(nóng)田系統(tǒng)中的多樣性組成，切斷寄主與病蟲(chóng)害的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，干擾病蟲(chóng)害的生活史；在空間上稀釋病原菌和害蟲(chóng)，降低植物上的初始菌源和蟲(chóng)口數(shù)量。然而對(duì)于具有飛行能力的昆蟲(chóng)而言，Schoonhoven等[8]發(fā)現(xiàn)一些害蟲(chóng)在成蟲(chóng)階段和幼蟲(chóng)階段取食的寄主種類不同，因而一種作物根據(jù)害蟲(chóng)不同發(fā)育階段可能會(huì)從非寄主轉(zhuǎn)為寄主作物。Yu[9]研究發(fā)現(xiàn)一些蔥亞科植物，如洋蔥AlliumcepaL.、大蒜AlliumsativumL.和大蔥AlliumfistulosumL.能夠通過(guò)輪作減少土壤中上茬作物病殘?bào)w中青枯病菌Ralstoniasolanacearum〔Smith〕Yabuuchietal.含量進(jìn)而降低病害發(fā)生程度。我們國(guó)家科學(xué)家利用玉米Zeamayssubsp.maysL.和辣椒CapsicumannuumL.間作既減輕了辣椒疫病PhytophthoracapsiciLeonian的為害也降低了玉米大斑病Setosphaeriaturcica〔Luttr.〕K.J.LeonardSuggs、玉米小斑病HelminthosporiummaydisNishik.Miyabe的發(fā)生[10],同時(shí)具有降低辣椒疫病的多種效果，而且發(fā)現(xiàn)玉米的根部會(huì)分泌丁布等化學(xué)成分，吸引辣椒疫霉菌的游動(dòng)孢子后將其分解[11];張紅驥等[12]發(fā)現(xiàn)玉米與魔芋間作可以有效的降低魔芋軟腐病Erwiniacarotovorasubsp.carotovora的發(fā)生。2資源集中效應(yīng)資源集中效應(yīng)以為寄主的空間分布或者集中程度直接影響昆蟲(chóng)種群。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中高密度種植單一某種作物容易被植食性昆蟲(chóng)所發(fā)現(xiàn)，而在植物物種多樣性系統(tǒng)中寄主作物吸引害蟲(chóng)的信號(hào)能夠被間作的其他作物信號(hào)干擾，降低了害蟲(chóng)對(duì)寄主的取食效率[13,14].對(duì)于具有遷飛能力的害蟲(chóng)而言，由于其在飛行經(jīng)過(guò)中視野廣闊，農(nóng)田中的非寄主植物越多就越有可能降低害蟲(chóng)對(duì)寄主植物定殖的可能性。例如ABrook[15]發(fā)如今多樣性種植中，無(wú)翅蚜蟲(chóng)往往由于其視野狹窄，不易找到寄主植物，進(jìn)而降低了本身定殖能力。Smith[16]在孢子甘藍(lán)BrassicaoleraceaL.var.gemmiferaZenker上進(jìn)行禾草覆蓋，發(fā)現(xiàn)這有利于對(duì)蕓薹屬Brassica植物害蟲(chóng)進(jìn)行防治。然而，間作非作物類植物固然通過(guò)控制病蟲(chóng)害而提高作物品質(zhì)，但是由于構(gòu)成種間競(jìng)爭(zhēng)有可能會(huì)造成主要作物的減產(chǎn)。Schellhorn和Sork[17]發(fā)現(xiàn)，在羽衣甘藍(lán)Brassicaoleraceavar.sabellicaL.間作禾草可能會(huì)由于甘藍(lán)與禾草競(jìng)爭(zhēng)反而不利于對(duì)植食性昆蟲(chóng)的控制。但是，間作非近緣禾草或作物能夠避免這一問(wèn)題的發(fā)生。如煙草NicotianatabacumL.和玉米間作、甘蔗SaccharumofficinarumL.與玉米間作、馬鈴薯SolanumtuberosumL.與玉米間作，這些間作形式與傳統(tǒng)單作相比，在不減少主要作物群體和產(chǎn)量的同時(shí)收獲了間作作物，提高了農(nóng)民收益[18].3推拉效應(yīng)3.1趨避效應(yīng)趨避效應(yīng)是通過(guò)間作或覆蓋能夠產(chǎn)生化學(xué)信息素的植物對(duì)害蟲(chóng)構(gòu)成威懾和驅(qū)避效果，而且種植具有趨避作用的作物能夠減少害蟲(chóng)在寄主作物上的定殖進(jìn)而彌補(bǔ)種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)主要作物產(chǎn)量造成的損失。Kimani等[19]、Turlings等[20]將糖蜜草MelinisminutifloraP.Beauv.和玉米混作發(fā)現(xiàn)，糖蜜草所屬的山螞蝗屬DesmodiumDesv.會(huì)釋放羅勒烯〔ocimene〕、壬三烯〔nonatriene〕和倍半萜烯類〔sesquiterpenes〕揮發(fā)物，抑制玉米螟產(chǎn)卵。3.2誘集效應(yīng)誘集作物〔trapcrops〕由于其具有吸引害蟲(chóng)的特性，能夠引誘害蟲(chóng)進(jìn)而降低寄主植物上的蟲(chóng)壓。因而，全面的了解有害生物的行為和其在誘集作物和寄主植物遭到吸引的差異，對(duì)誘集植物和寄主植物合理布局是這一策略成功的關(guān)鍵。當(dāng)前，已經(jīng)有10個(gè)有關(guān)誘集作物的案例成功用于商業(yè)推廣，其靶標(biāo)害蟲(chóng)分別屬于鞘翅目、半翅目、鱗翅目〔各3例〕和同翅目〔1例〕，華而不實(shí)誘集作物對(duì)鞘翅目、半翅目、鱗翅目中的昆蟲(chóng)吸引效果較好[21].Badenes-Perez等[22]在圓白菜Brassicaoleraceavar.capitata地中種植歐洲山芥BarbareavulgarisR.Br.作為誘集作物能夠吸引小菜蛾P(guān)lutellaxylostella〔Linnaeus〕；在澳大利亞和美國(guó)，分別采取在棉田中種植豌豆PisumsativumL.和高粱Sorghumbicolor〔L.〕Moench[24]作為誘集作物減輕棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera〔Hbner〕的毀壞。3.3推拉相結(jié)合推拉策略是通過(guò)具有趨避能力的植物將害蟲(chóng)從寄主植物推走,利用種植在附近的誘集作物進(jìn)行吸引拉近害蟲(chóng)[25].國(guó)際昆蟲(chóng)生理生態(tài)中心〔theInternationalCentreofInsectPhysiologyandEcology,簡(jiǎn)稱ICIPE〕利用象草PennisetumpurpureumSchumach.和蘇丹草Sorghumvulgarevarsudanense作為誘集作物吸引玉米螟和天敵，通過(guò)糖蜜草和銀葉山綠豆Desmodiumuncinatum趨避螟蟲(chóng)產(chǎn)卵。這些誘集植物通常具有致死特性，一旦害蟲(chóng)落入陷阱后，螟蟲(chóng)正常發(fā)育將遭到影響，進(jìn)而減輕了蟲(chóng)口密度[26-28].Khan等[29]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)作物遭到害蟲(chóng)取食后會(huì)釋放化學(xué)信息素，在誘集作物中發(fā)現(xiàn)了6種活性化合物，包括辛醛〔octanal〕、壬醛〔nonanal〕、萘〔naphthalene〕、4-烯丙基苯甲醚〔4-allylanisole〕、丁香子酚〔eugenol〕和芳樟醇〔linalool〕。這些化合物既起到趨避害蟲(chóng)產(chǎn)卵的目的又能夠吸引天敵定殖。4植物化感作用很多植物能夠產(chǎn)生并釋放抗生類化合物，主要通過(guò)3條主要途徑：〔1〕根系分泌物；〔2〕植物揮發(fā)物；〔3〕土壤中植物殘?bào)w分解釋放的化合物。這些化合物對(duì)促進(jìn)休眠雜草種子萌發(fā)、抑制病原菌生長(zhǎng)和進(jìn)行生物熏蒸都有顯著影響。4.1促進(jìn)休眠雜草種子萌發(fā)化感植物能夠分泌化學(xué)信息素類物質(zhì)促進(jìn)休眠雜草種子萌發(fā)，減少土壤中雜草種子庫(kù)容量，抑制雜草吸根的生長(zhǎng)。獨(dú)腳金屬StrigaLour.的雜草主要以寄生禾本科植物為主，其種子在土壤中能夠存活很久，不易鏟除。Vail等[30]在棉花GossypiumhirsutumL.的根系分泌物中鑒定得到一種化合物--獨(dú)腳金醇〔strigol〕，能夠刺激獨(dú)腳金種子萌發(fā)。由于棉花并不是獨(dú)腳金Strigaasiatica〔L.〕Kuntze的寄主，因而，能夠通過(guò)輪作棉花使獨(dú)腳金屬雜草提早萌發(fā)而將其鏟除，顯著減輕其對(duì)下茬寄主作物的為害[31].一些覆蓋作物〔covercrops〕和飼料作物〔foddercrops〕如油麻藤屬M(fèi)ucuna、山螞蝗屬Desmodium和筆豆花屬Stylosanthes的作物能夠刺激70%的獨(dú)腳金種子萌發(fā)進(jìn)而避免寄生在玉米上毀壞生長(zhǎng)[19,32].Khan等[29]研究發(fā)現(xiàn)山螞蝗屬植物能夠通過(guò)根部分泌兩種不同的異黃酮類〔isoflavanones〕化感物質(zhì)刺激雜草種子萌發(fā)和抑制吸根的生長(zhǎng)。4.2抑制植物病原菌一些具有殺線作用的植物會(huì)直接釋放毒性化合物抑制線蟲(chóng)的移動(dòng)、產(chǎn)卵和孵化等生命活動(dòng)[33].Muller[34]、Matthiessen和Kirkegaard[35]研究發(fā)現(xiàn)蕓薹屬植物常作為綠肥在田間播種，能夠控制甜菜線蟲(chóng)HeteroderaschachtiiSchmidtSmith等[36]對(duì)這一現(xiàn)象進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，固然線蟲(chóng)會(huì)侵染這些植物根部，但是成功侵染的線蟲(chóng)性別分化會(huì)遭到干擾，導(dǎo)致下一代群體中雌蟲(chóng)數(shù)量很少，影響了線蟲(chóng)繁衍能力，避免了對(duì)下茬播種的甜菜遭到侵染的可能性。Krueger等[37]發(fā)現(xiàn)，萬(wàn)壽菊屬TagetesL.植物在土壤里釋放的化感化合物-三噻吩〔alpha-terthienyl〕具有廣譜殺線活性，對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)屬M(fèi)eloidogynespp.、短體線蟲(chóng)屬Pratylenchusspp.和腎形線蟲(chóng)RotylenchulusreniformisLinfordandOliveira均有效果。玉米和辣椒間作能夠有效地控制辣椒疫霉病的發(fā)生，這是由于玉米根部分泌化感物質(zhì)丁布等在吸引病原菌游動(dòng)孢子的同時(shí)抑制孢子的萌發(fā)，甚至促使其破裂，阻止了病害在辣椒間的傳播[11].4.3生物熏蒸作用一些覆蓋作物在分解時(shí)會(huì)產(chǎn)生具有生物熏蒸效果的化合物，如異硫氰酸酯類〔isothiocyanates,簡(jiǎn)稱ITCs〕和硫化物〔sulfide〕。由于化學(xué)熏蒸劑的毒性很大，因而種植具有熏蒸特性的作物具有特別廣闊的前景。異硫氰酸酯類是蕓薹屬作物分解時(shí)釋放的具有抗生作用的一類化合物。對(duì)真菌〔如刺盤孢屬Colletotrichum、絲核菌屬Rhizoctonia、鐮刀菌屬Fusarium、疫霉屬Phytophthora、腐霉屬Pythium、頂囊殼屬Gaeumannomyces和絲囊霉屬Aphanomyces〕、細(xì)菌和線蟲(chóng)均有毒性。當(dāng)植物組織遭到機(jī)械損傷后，蕓薹屬植物就會(huì)在根部和莖部構(gòu)成芥子油苷〔glucosinolates,簡(jiǎn)稱GLS〕，被黑芥子硫苷酸酶水解構(gòu)成不同的異硫氰酸酯類化合物，這類化合物與廣譜性化學(xué)土壤熏蒸劑百畝威效果類似，能夠抑制土壤中的多種病原細(xì)菌。在選取適宜作物時(shí)應(yīng)考慮下面3點(diǎn)：〔1〕異硫氰酸酯類化合物的類型與蕓薹屬植物種類有關(guān)[38];〔2〕蕓薹屬