第10章選擇育種

10.1選擇育種的概念和意義10.1.1選擇育種的概念和意義1）選擇育種的概念選擇育種是利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過選擇、提純和比較鑒定等手段，選出符合育種目標的材料，進而育成新品種（或新品系）的育種方法，簡稱選種。選擇分為自然選擇和人工選擇。第10章選擇育種12）選擇的實質和作用基礎

（1）選擇的實質選擇的實質就是造成有差別的繁殖率。2（2）選擇的作用基礎選擇的作用基地在于：一是選擇可以增大某種性狀的變異程度；二是選擇可以使多個性狀得到綜合改良；三是選擇的方向在某種程度上，影響后代產生變異的性質和范圍。33）選擇育種的意義

（1）選擇可直接培育或創(chuàng)造新品種（2）新品種能很快繁殖推廣（3）選擇促進了物種的進化（4）選擇對變異產生了創(chuàng)造性的影響410.1.2制定選擇標準的原則1）按照目標性狀的主、次確定選擇標準2）目標性狀及其標準必須明確具體3）各性狀的選擇標準要適當510.1.3選擇育種的應用選擇育種適用于群體中主要經濟性狀大多基本符合要求，只有少數(shù)經濟性狀較差，并且這些表現(xiàn)較差的性狀在個體間存在變異幅度較大的情況。選擇育種不能有目的、有計劃地創(chuàng)造新的基因或基因型，即不能創(chuàng)造出新的變異類型，因此，在育種實踐中存在一定的局限性。610.2有性繁殖植物的選擇育種10.2.1兩種基本的選擇法1）混合選擇法混合選擇法又稱表現(xiàn)型選擇法。它是根據植株的表現(xiàn)型性狀，從原始群體中選擇符合選擇標準要求的優(yōu)良單株；將其種子混合留種，混合保存，下一代混合播種在混選區(qū)內，相鄰栽植對照品種和原始群體材料，與對照品種（當?shù)赝悆?yōu)良品種）和原始群體進行比較鑒定，培育出新品種的方法。7（1）一次混合選擇法一次混合選擇法是對原始群體只進行一次混合選擇，當選擇的群體表現(xiàn)優(yōu)于原始群體或對照品種，且群體性狀相對一致時，即進入品種預備試驗（區(qū)域性試驗）；再進行繁殖推廣的方法。（2）多次混合選擇法多次混合選擇法是在第一次混合選擇的群體中繼續(xù)進行第二次混合選擇，或在以后幾代連續(xù)進行混合選擇，直到群體內性狀基本一致，并超過對照品種時為止。之后進入區(qū)域性試驗，再進行繁殖推廣的方法。8○○○○●○○○○●○○○○○○●○○○○○●○○○○○●○○○○●○○○○○○○●○○○●●●●●●●●●●●●●●●●●●混合采種混合選擇播種田比較鑒定原始群體選擇優(yōu)株一次混合選擇原始群體重瓣型重瓣型對照品種9。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。第一次選擇優(yōu)株原始群體比較鑒定第二次選擇比較鑒定第三次選擇原始群體對照品種對照品種第一次混合選擇種混合采種混合采種混合采種多次混合選擇重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型10混合選擇法的優(yōu)點：方法簡單易行，不需要較多的土地、勞力、設備就能迅速從雜的原始群體中分離出優(yōu)良類型，便于掌握；一次選擇就能獲得大量種子或繁殖材料，便于及早進行推廣；混合選擇的群體能保留較豐富的遺傳性，用以保持和提高品種的種性?；旌线x擇法的缺點：選擇效果較差，系譜關系不明確。一次混合選擇效果差，多次混合選擇的選擇速度慢。

112）單株選擇法單株選擇法又稱系譜選擇法或基因型選擇法。它是按照選擇標準從原始群體中選擇一些優(yōu)良單株，分別編號，分別留種，下一代單獨種植在一個小區(qū)內，形成株系或家系（1個單株的后代）。再根據各株系的表現(xiàn)，鑒定入選單株基因型的優(yōu)劣，進而選育出新品種的方法。12（1）一次單株選擇法一次單株選擇法只進行一次單株選擇，在以后的株系圃內不再進行單株選擇。（2）多次單株選擇法多次單株選擇法是在第一次選留的株系內，繼續(xù)選擇優(yōu)株，分別編號、采種，分區(qū)播種形成第二次株系圃，進行株系優(yōu)劣的比較；如此繼續(xù)直到同一株系內的植株性狀一致，即可進入品種預備試驗。這種選擇法適于遺傳基礎雜合度較高，自交后代繼續(xù)分離的植物材料。13一次單株選擇法1415單株選擇法的優(yōu)點：一是選擇效果較高。二是多次單株選擇可以定向積累有利的變異。許多用種子繁殖的花卉，如百日草、翠菊、鳳仙花、水仙等重瓣品種，就是用這種方法選擇出來的。單株選擇法的缺點：首先，需要較多的土地、設備和較長的時間。由于單株選擇法工作程序比較復雜，需要專門設置試驗地，有些植物還需隔離，成本較高。其次，有可能會丟失一些有利的基因。再次，單株選擇法一次選擇所得的種子數(shù)量有限，難以迅速在生產上應用。第四，異花授粉植物多次隔離授粉生活力容易衰退。1610.2.2兩種基本選擇法的綜合應用1）集團選擇法這是一種介于混合選擇法和單株選擇法之間的選擇法。按照植株不同的特性（如株型、花色、果實形狀、顏色、成熟期等）將性狀相似的優(yōu)株歸并為幾個集團，分集團采收種子；將從不同集團收獲的種子，分別播種在各個小區(qū)內；集團之間以及集團與對照品種進行比較鑒定，從中篩選出優(yōu)良集團。17飛燕草又名千鳥草、翠雀一二年生草本花卉株型挺拔,株高30－120厘米歸納有三種集團類型18高莖重瓣種矮生種低莖重瓣種19優(yōu)點：（1）比混合選擇法效果好（2）比單株選擇法簡便易行（3）一次可獲得較多的類型（4）繁殖材料多，便于新品種的繁殖推廣

缺點：集團間需進行隔離，只能根據表現(xiàn)型來鑒別株間優(yōu)劣差異，選擇提高比單株選擇慢。20鳳仙花通過選擇最少可獲得9個類型單瓣型重瓣型花型玫瑰型山茶型株型平頂型龍爪型矮生型

212）混合－單株選擇法先進行幾代混合選擇后，再進行一次單株選擇。適于群體內單株間有明顯差異的原始材料。其優(yōu)點是混合選擇不會導致生活力退化，經單選后可篩選出表現(xiàn)最優(yōu)良的株系。缺點是選優(yōu)純化的效果不如多次單株選擇法。223）單株－混合選擇法先進行一次單株選擇，在株系圃內淘汰不良株系；再在選留株系內淘汰不良單株，并使選留植株自由授粉，混合采種；之后繼續(xù)采用混合選擇，直到群體性狀表現(xiàn)整齊一致為止。其優(yōu)、缺點與前一種方法類似。234）母系選擇法對所選的植株不進行隔離，所以又稱無隔離系譜選擇法。常用于木本植物的母樹林和種子園營建。其優(yōu)點是不需要設置隔離，簡單易行，植株生活力不易退化；缺點是純化、選優(yōu)的速度較慢。245）親系選擇法又稱親系隔離法或留種區(qū)法。與單株選擇法的差別在于另設隔離的留種區(qū)留種，株系圃不隔離，以便對材料進行更客觀、更精確的比較。將每代當選單株（或株系）的種子分為兩份，其中一份用于播種株系圃；另一份用于播種隔離留種圃。根據株系圃的試驗鑒定結果，在留種區(qū)對應系統(tǒng)內選擇單株留種，如此可繼續(xù)多代。留種區(qū)內系統(tǒng)較多時進行套袋隔離，后期系統(tǒng)較少時可采用空間隔離。其優(yōu)點是避免了隔離留種對株系圃試驗結果可靠性的影響，試驗結果更符合生產實際情況。256）剩余種子法又稱半分法。將每一入選單株的種子編號并分為兩份，一份播種于株系圃內的不同小區(qū)，一份存儲在種子柜中。從株系圃內選出優(yōu)良株系但不留種，下一年或下一代播種當選系統(tǒng)對應的種子柜中存放的種子。其優(yōu)點是避免了不良株系雜交對入選株系的影響，省去了隔離費用；缺點是株系的純化速度較慢，不能起到連續(xù)選擇對有利變異的積累作用。2610.2.3無性系選擇法無性系選擇法是指從普通的種群中，或從人工雜交及天然雜交的原始群體中，挑選優(yōu)良的單株，用無性繁殖的方式繁殖，然后對其后代進行比較、選擇，從而獲得新品種的方法。無性系選擇適用于容易無性繁殖的園藝植物。無性系選擇的優(yōu)點：一是在無性繁殖過程中，能夠保留優(yōu)良單株的全部優(yōu)良性狀，對那些可采用營養(yǎng)繁殖，而遺傳性又是極其復雜的雜種，采用無性系選擇效果較好。二是不必等世代更替，在個體發(fā)育早期即可進行選種工作，縮短了育種年限。三是方法簡單，見效快。無性系選擇的缺點：一個無性系內，由于遺傳組成單一，所以適應性一般較差。2710.2.4園藝植物的授粉習性與常用選擇法1）自花授粉植物這類植物由于長期自交導致群體內基因型趨于純合，遺傳較穩(wěn)定，親、子代較相似。即使有個別性狀出現(xiàn)基因突變，也會因多代自交使后代趨于純合。其自交一般不出現(xiàn)生活力衰退，后代與親代相似，連續(xù)多代選擇效果不顯著，通常只需進行1～2代選擇。常采用單株選擇法；在進行品種純化時，為了及時獲得大量的生產用種子，才采用混合選擇法。蔬菜中的豆類、茄果類、萵苣等，觀賞植物中的鳳仙花、香豌豆、羽扇豆、矢車菊、牽?；?、紫羅蘭等，果樹中的草莓等。282）常自花授粉植物自花授粉為主，但由于花器構造和傳粉方式的關系，有較高的異交率。其連續(xù)多代自交會出現(xiàn)生活力衰退，群體內植株的基因型有一定的雜合度，常采用控制自交的單株選擇法或母系選擇法。育種實踐中可根據實際需要的緩急情況和種子繁殖系數(shù)的大小采用多次單株選擇法、多次混合選擇法、單株－混合選擇法，或混合－單株選擇法。蔬菜中的辣椒、蠶豆、黃秋葵等，觀賞植物中的紫苜蓿、翠菊等。293）異花授粉植物遺傳基礎復雜，親本與后代間及同一親本后代中的個體間性狀均存在不同程度的變異，群體內變異較大。自由授粉類型因存在多代連續(xù)自交，后代生活力易出現(xiàn)衰退，選種時需要隔離；但大多瓜類植物未出現(xiàn)明顯的自交衰退現(xiàn)象。蔬菜中的芥菜、白菜、蘿卜、黃瓜、南瓜、絲瓜、冬瓜、蔥類、甜菜、芹菜等，觀賞植物中的一串紅、矮牽牛、牡丹、芍藥、杜鵑、香石竹、郁金香、唐菖蒲、紅掌等，果樹中的桃、歐洲李、酸櫻桃、番石榴、歐洲葡萄、橄欖、甜橙、芒果等。自交不親和的嚴格異交類型植物主要有蔬菜中的甘藍等，觀賞植物中的菊花、除蟲菊、大花君子蘭、春蘭、紅車軸草等，果樹中的蘋果、柿、山楂、巴旦杏、枇杷、鱷梨、鳳梨等。30自由授粉類型的植物，若原始群體植株間性狀差異不大，常采用單株－混合選擇法；否則，則采用混合－單株選擇法。嚴格異交類型植物的后代變異非常顯著，可以采用母系選擇法和集團選擇法。為了避免隔離留種對試驗結果可靠性的影響，也可以采用親系選擇法、剩余種子法和集團選擇法等。木本園藝植物的有性世代較長，多世代的選擇育種法在應用上受到明顯的限制，通常采用無性系選擇法。3110.2.5選擇育種中的性狀選擇方法1）單一性狀選擇單一性狀選擇是在株選時根據性狀的重要性或出現(xiàn)的先后依次選擇，每次只根據一種性狀進行選擇。（1）分項累進淘汰法按照性狀的重要性順序排序，先按第一重要性狀選擇，再對入選株按第二性狀進行選擇，依次累進。此方法的優(yōu)點是選擇分性狀進行，容易進行株間比較，但應注意先選性狀的入選株要較大，選擇標準不宜過高，以免后選性狀好的植株被淘汰。（2）分次分期淘汰法按照選擇目標性狀出現(xiàn)的先后，分次分期進行選擇。在第一目標性狀出現(xiàn)時進行第一次選擇，選取較多單株，并作標記；第二性狀出現(xiàn)時，在標記植株中淘汰第二性狀不合格植株，并除去其標記；依次進行各個性狀的篩選。此方法較適用于重要經濟性狀陸續(xù)出現(xiàn)的植物。其缺點是工作比較繁瑣，容易把前期性狀優(yōu)的單株由于后期性狀較差而遭淘汰。322）綜合性狀選擇按照綜合經濟性狀進行選擇，根據經濟性狀的重要性確定不同的評分標準，從中選擇出一些積分最高的植株。此途徑選擇出的植物材料更符合生產中的實際需要。（1）多次綜合評比法此法最為常用，一般分為初選、再選和決選三次鑒定選擇。（2）加權評分比較法按照各性狀的相對重要性分別給予一加權系數(shù)，測定各單株的各個性狀數(shù)據乘以其加權系數(shù)后積加，得到該單株的總分，按照總分擇優(yōu)選取。33（3）限值淘汰法將需要鑒定的性狀分別規(guī)定一個最低入標準，淘汰低于標準的單株。此法操作簡單易行，但限值的規(guī)定必須符合實際，且選擇過程中應有一定的靈活性，以免顧此失彼。3410.2.6影響選擇效果的因素１）選擇群體的大小選擇群體越大，選擇的效果越好。２）供選群體的遺傳組成無性繁殖群體遺傳組成的純合性高，性狀穩(wěn)定，新性狀出現(xiàn)的幾率低，所以選擇效果差。有性繁殖群體中又分自花授粉植物群體和異花授粉植物群體，二者相比較，前者性狀比較穩(wěn)定，變異的幾率低，選擇機會少，選擇效果差；對于異花授粉植物，原始群體遺傳組成復雜，變異幾率高，選擇效果好。35３）質量性狀和數(shù)量性狀質量性狀通常由一對或少數(shù)幾對主基因控制，變異性狀明顯，容易區(qū)別，能穩(wěn)定遺傳給后代，不易受環(huán)境條件的影響，一般通過一次選擇即可成功，選擇效果好，如花卉的色澤、香味、株型等變異。而數(shù)量性狀由多基因控制，變異性狀不明顯，一般不易區(qū)分，而且受環(huán)境條件的影響大。36數(shù)量性狀的選擇效果受以下因素影響（1）性狀遺傳力的大小遺傳力是直接影響選擇效果的重要因子，所選性狀的遺傳力高，選擇效果就好。（2）入選率入選率是指入選個體在原群體中所占的百分率。入選率越低，選擇效果越好；入選率越高，選擇效果越差。（3）性狀的變異幅度一般來說性狀在原始群體內的變異幅度越大，則選擇的潛力越大，選擇的效果也就越好。４）直接選擇和間接選擇直接選擇是指對目標性狀本身進行直接的選擇，選擇效果好。間接選擇是指對目標性狀的構成性狀或相關性狀進行選擇。選擇效果低于直接選擇，但可在直接選擇之前應用。無法進行直接選擇，可根據與其相關的間接性狀來選擇。37５）所需選擇性狀的數(shù)目所需選擇的性狀數(shù)目越多，符合要求的個體越少，選擇效果越差。特別是幾個選擇性狀呈負相關時，更為明顯。相反，選擇性狀的數(shù)目越少，選擇效果越好。６）環(huán)境條件在環(huán)境條件相對一致的條件下進行選種，可以消除由環(huán)境因素所引起的誤差，對所選個體進行正確的評價，選擇效果較好。相反，環(huán)境條件不同時，不能正確地判斷所選個體遺傳性的優(yōu)劣，選擇效果較差。3810.2.7有性繁殖植物選擇育種的程序1）選擇育種程序選種程序指搜集原始材料、選擇優(yōu)良單株和育成新品種的過程，由一系列的選擇、淘汰、鑒定等工作構成。選種過程中一般應設置原始材料圃、株系圃、品種比較預備試驗圃、品種比較試驗圃、生產試驗和區(qū)域試驗等圃地。39原始材料圃生產田、實驗田、種子田將各種原始材料種植在代表本地區(qū)的環(huán)境條件中，并設對照，與對照比較，從原始材料中選擇優(yōu)良單株留種進入株系比較對當?shù)匾延蓄愋偷倪x種不需要設置原始材料圃可直接在…進行株系比較圃種植從上述圃地入選單株的種子－株系進行有目的的比較鑒定、選擇，從中選出優(yōu)良株系或群體，供品種比較試驗圃進行比較選擇株系比較進行時間的長短取決于當選植株后代的一致性當群體穩(wěn)定一致時進入品種比較預備試驗品種比較預備試驗圃對株系比較選出的優(yōu)良株系或混選系的一致性進行鑒定；繼續(xù)淘汰一部分經濟性狀較差的株系或混選系；對當選的系統(tǒng)進行擴大繁殖，以保證品種比較試驗的需要；時間為一年品種比較試驗圃對品種比較預備試驗圃中入選的后代進行全面的比較鑒定，同時觀察它們的生長發(fā)育習性，最后選出一個或幾個新品系試驗時間為2－3年區(qū)域試驗和生產試驗新品系進入區(qū)域試驗和生產試驗，直接接受生產和消費者對新品種的評判，入選者申請品種審定40（1）原始材料圃將所收集到的各種原始材料種植在代表本地區(qū)氣候條件的環(huán)境中，并設對照，再從原始材料圃中選擇出優(yōu)良單株留種供株系比較。若從當?shù)仡愋偷牟牧现羞x種，通常直接從生產田中選擇單株，不需設置專門的原始材料圃。41（2）株系圃或選擇圃種植選出的優(yōu)良株系或優(yōu)良群體的混合選擇后代，進行比較鑒定和選擇，從中選擇優(yōu)良株系或群體，以供品種比較選擇用。每個株系或混選后代種植在一個小區(qū)，并設對照，兩次重復。株系比較進行的時間長短取決于當選植株后代的一致性，群體性狀一致時，即可進行品種比較預備試驗。42（3）品種比較預備試驗圃對株系比較選出的優(yōu)良株系或混選系做進一步鑒定其一致性，繼續(xù)淘汰一些經濟性狀表現(xiàn)差的株系或混選系，對當選株系或混選系進行擴大繁殖，以保證播種量較大的材料后期品種比較試驗用，預試時間通常為1年。43（4）品種比較試驗圃對在株系比較中或在品種比較預備試驗中選出的優(yōu)良株系或混選系后代進行性狀的全面比較鑒定，了解其生長發(fā)育習性，選擇出經濟性狀比對照更優(yōu)的新品系。試驗必須按照正規(guī)田間試驗要求進行，并設對照，進行3次以上重復，試驗時間2～3年。44（5）生產試驗和區(qū)域試驗在大田生產中種植品比試驗中入選的優(yōu)良品系，直接接受生產者和消費者的評價，選出適于當?shù)氐男缕贩N。生產試驗應安排在當?shù)氐闹髟缘貐^(qū)，面積不少于667㎡。區(qū)域試驗由當?shù)剞r業(yè)主管部門（省農業(yè)廳、地區(qū)農業(yè)局）主持，在所屬區(qū)域范圍設置幾個（至少5個）有代表性的試驗點，以確定其適宜推廣范圍。區(qū)域試驗應按正規(guī)田間試驗進行，可與生產試驗同時進行，試驗時間2～3年。以上選種程序主要用于一、二年生的園藝植物；木本園藝植物因生長期較長，若能采取早期選擇時可參照進行，但多數(shù)木本植物不能按照上述程序進行，應采取無性繁殖園藝植物的選擇育種法。452）加速選種進程的措施（1）選擇法的靈活運用（2）圃地的增減（3）圃地設置年限的縮減（4）提前進行生產試驗和多點試驗（5）加代繁殖（6）提早繁殖或提高繁殖系數(shù)46大白菜的溫室加代4710.3無性繁殖植物的選擇育種10.3.1芽變選種1）概念、特點與意義（1）芽變和芽變選種的概念芽變來源于體細胞中自然發(fā)生的遺傳變異。變異的體細胞發(fā)生于芽的分生組織或經分裂、發(fā)育進入芽的分生組織，形成變異芽；變異芽進一步萌發(fā)成枝，及至開花結果后，才可能表現(xiàn)出與原品種的性狀差異。因此，芽變總是以枝變的形式出現(xiàn)。變異枝芽有時在被人們發(fā)現(xiàn)前已被無意識地用于無性繁殖，在長成新株時才被首次發(fā)現(xiàn)，這種變異植株為株變。選擇芽變材料，并將其育成新品種的選種法，稱為芽變選種。48（2）芽變的特點①芽變的嵌合性②芽變的多樣性③芽變的同源平行性④芽變的重演性⑤芽變性狀的局限性和多效性⑥芽變頻率在種類和性狀間的不均衡性49①芽變的嵌合性

體細胞突變最初僅發(fā)生于個別細胞。就發(fā)生突變的個體、器官或組織來說,它只是由突變和未突變細胞組成的嵌合體(chimera)。

桃花芽變嵌合體50②芽變的多樣性（1）植物的形態(tài)月季‘愛德華.哈立噢特夫人’矮生灌木月季→藤本月季（2）枝條形態(tài)

垂枝桃、垂枝柳、龍爪槐、龍爪梅、龍爪桑（3）葉的形態(tài)(葉型、葉色)

金邊黃楊、銀邊黃楊、金心黃楊（4）花的形態(tài)(花色、花形)

月季品種‘伊莉莎白’→‘東方欲曉’大花型、粉紅色白花、微紅‘伊莉莎白’→‘伊莉公主’大花型中型花51龍爪柳5253金心黃楊54

花復色，大部分為白色，瓣基淡綠黃色，邊緣嵌紅色斑塊，內瓣頂端有綠色斑塊?；◤?8-25cm，著花較多。雌蕊發(fā)育正常，能結實大灑錦芽變品種花朵一部分為粉紅色另一部分為復色彩斑重瓣型目前荷花獨一無二的“二喬型”彩斑品種荷花大灑錦二喬55。白睡蓮寬瓣白

白睡蓮的芽變56③芽變的同源平行性在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。在桃的芽變中曾經出現(xiàn)過重瓣、紅花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽變，人們就能有把握地期待在李亞科的其它屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型。

57④芽變的重演性

同一樹種或品種相同類型的芽變，可以在不同的年份、不同的地點，不同的單株上重復發(fā)生，芽變重演性的實質是基因突變的重演性和平行性

⑤芽變性狀的局限性和多效性局限性：單一基因的表型效應多效性：伴隨某一芽變性狀的出現(xiàn)，帶來一系列其它性狀的改變

58蘋果短枝型變異與正常植株枝條的比較

59大鴨梨與普通鴨梨的果、花比較

60⑥芽變頻率在種類和性狀間的不均衡性穩(wěn)定的芽變生長狀態(tài)下和無性繁殖時均能穩(wěn)定地保持芽變性狀a.能傳遞給有性和無性后代‘威賽旭’ב金帥’后代中短枝性狀的植株占50%

b.只能傳遞給無性后代‘短枝大旭’ב金帥’雜交，后代中沒有短枝性狀的單株出現(xiàn)

不穩(wěn)定的芽變

61大型銳利硬刺

樹莓樹莓的有刺類型發(fā)生了無刺芽變62嫁接、扦插均保持無刺性狀無刺黑樹莓根蘗苗為有刺類型63自交后代全部有刺64（3）芽變在品種改良中的意義①選育新品種②豐富種質資源③改良品種④應用方法簡單652）芽變的發(fā)生（1）組織發(fā)生層學說植物頂端分生組織可以分為L1、L2和L33個獨立的層次，稱組織發(fā)生層。植物的組織是由這3個層次的細胞衍生形成的。各層按不同的方式進行細胞分裂，并衍生成特定的組織。L1通常為一層細胞，垂周分裂，分化為表皮；L2既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多層細胞，衍生為皮層的外層及胞原組織；L3有垂周分裂，也有平周和斜向分裂，分化為皮層的中內層、輸導組織和髓心組織。66（2）芽變的發(fā)生67扇形嵌合體不同部位長出的枝、葉、花、果表現(xiàn)為不同的性狀。洛陽牡丹品種二喬；鴛鴦碧桃68二喬69鴛鴦垂枝70（3）芽變的轉化除了同型突變體，其余嵌合體芽變均不穩(wěn)定，其中扇形嵌合體穩(wěn)定性最差，通常很容易在以后的生長發(fā)育或繁殖過程中發(fā)生轉化。一個扇形嵌合體在發(fā)生側枝時，由于芽的部位不同，產生的結果也不同。處于變異扇形內的芽，萌發(fā)后將轉化為具有周緣嵌合體的新枝；處于扇形邊緣的芽，萌發(fā)后長成仍具有扇形周緣嵌合體的新枝；而恰好正處于扇形邊緣的芽，萌發(fā)后將長成仍然是扇形嵌合體結構的枝條；還有些側枝為非突變體所以，可通過短截、修剪等措施控制發(fā)枝，改變扇形嵌合體的類型，使其出現(xiàn)不同情況的轉化。71扇形嵌合體的芽位轉換A著生在突變部位突變體B著生在變與未變交界部位新的扇形嵌合體C著生在未變部位非突變體723）芽變選種的鑒定

（1）直接鑒定（2）移植鑒定（3）綜合分析鑒定73毛櫻桃毛櫻桃芽變盛花期可耐零下7度的低溫74毛櫻桃單果重3.6克，是普通毛櫻桃的2.5倍芽變752004年通過吉林省品種委員會審定寒地大櫻桃76艷陽天三倍體不結實77艷陽天的芽變

大紫玉雄蕊變瓣旋轉別致香味較濃78品字蓮芽變選種是千瓣蓮型新品種選育的重要途徑不具雌雄蕊不能結籽794）芽變選種目標芽變選種的育種目標針對性極強，它是在原有品種的基礎上，保持其固有的優(yōu)良性狀，并對其個別缺點進行修繕的過程。805）芽變選種程序芽變選種一般按兩級選種程序，三個階段進行。第一級從生產園或花圃中選出優(yōu)良的變異類型，包括單株變異和枝變，為初選階段；第二級是對初選的變異類型進行無性繁殖，然后進行比較、鑒定、選擇，包括復選階段和決選階段81（1）初選①發(fā)掘優(yōu)良變異②分析變異、剔除飾變③變異體的分離同型化82（2）復選①高接鑒定圃②復選圃83（3）決選選種單位對復選合格的品系提出復選報告后，由主管部門組織有關人員進行決選評審。評審后，確認在生產上有發(fā)展前途的芽變品系，由選種單位命名，并由主管部門作為新品種予以公布。另外，選種單位在發(fā)布新品種時，應同時提供其詳細的說明書。846）芽變選種程序的靈活運用（1）變異不明顯或不穩(wěn)定的材料，應繼續(xù)觀察。若枝變范圍過小，可采用修剪等方法使變異部分迅速擴大，再進行比較鑒定。（2）變異性狀很優(yōu)良，但不能肯定為芽變，可以先進入鑒定圃（移植或高接），觀察比較其性狀表現(xiàn)，再作判斷。（3）芽變性狀很優(yōu)良，但對有些性狀還尚未充分了解，可不經鑒定圃，直接進入復選圃。（4）芽變性狀很優(yōu)良，且沒有出現(xiàn)相關的劣變性狀，可不經鑒定圃和復選圃，直接作為復選入選優(yōu)良品系參加決選。（5）對基本保持原優(yōu)良品種綜合經濟性狀的優(yōu)良芽變品系，可以結合實際情況免去品種比較試驗和品種適應性試驗。8510.3.2營養(yǎng)系微突變選種營養(yǎng)系微突變選種，簡稱營養(yǎng)系選種。與芽變選種一樣，變異來源于自然發(fā)生的體細胞突變。區(qū)別在于其突變發(fā)生于控制數(shù)量性狀的基因，表型效應較小，難以與環(huán)境效應區(qū)分。其本質是一種不易被發(fā)現(xiàn)的芽變，與主基因突變相比，突變頻率較高且劣勢遺傳效應較小。微突變的單個基因效應雖然難以察覺，但基因位點多，突變頻率較高，經過長期逐代積累，也可造成品種內株、系間一系列性狀上發(fā)生顯著差異。營養(yǎng)系微突變選種的方法，可以分為混合選種法和單株選種法。前者選擇率較高，通常達到百分之幾到百分之十幾不等，一般結合在生產和繁殖過程中進行，常用于保持品種的純度或提高種性，其實質為一種良種繁育措施。后者選擇率較低，通常只有