李合生植物生理學(xué)第二章水分

第二章植物水分生理沒有水就沒有生命“有收無收在于水”水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)?！?-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用§2-2.植物對(duì)水分的吸收§2-3.植物的蒸騰作用§2-4.植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸§2-5.合理灌溉的生理基礎(chǔ)水分生理的主要內(nèi)容§2-1.水在植物生命活動(dòng)中的作用

一.植物的含水量

二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用四、測(cè)定植物組織含水量的指標(biāo)一.植物的含水量不同植物含水量不同

水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異

蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織含水量不同

根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風(fēng)干種子為8％～14％生命活動(dòng)較旺盛的部分，水分含量較多。2.自由水/束縛水比值影響代謝

自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)植物抗性距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。1.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)有：自由水束縛水親水物質(zhì)被吸附的水分子3.溶膠（sol）與凝膠（gel）由于細(xì)胞內(nèi)水分含量不同，原生質(zhì)的狀態(tài)也有兩種狀態(tài)：溶膠狀態(tài)與凝膠狀態(tài)。水分含量高時(shí)，自由水含量高，原生質(zhì)膠體呈溶液狀態(tài)－－溶膠狀態(tài)。反之，失去流動(dòng)性，呈近似固體狀態(tài)－－凝膠狀態(tài)正常代謝的組織原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)；代謝弱的干種子，原生質(zhì)呈凝膠狀態(tài)。三.水分在植物生命活動(dòng)中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?．水分能保持植物的固有姿態(tài)5.水的某些理化性質(zhì)也有利于植物的生命活動(dòng)高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度。四、測(cè)定植物組織含水量的指標(biāo)（一）水分占鮮重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相對(duì)含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％§2-2.植物對(duì)水分的吸收

一.植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收二.植物根系對(duì)水分的吸收（一）、植物細(xì)胞的水勢(shì)

1.概念一、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

束縛能(boundenergy)自由能(freeenergy)物質(zhì)能量Vwμw-μw0ΔμwVwψw＝＝是不能用于做有用功的能量。是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。

如果物質(zhì)帶電荷或電勢(shì)不為零時(shí)的化學(xué)勢(shì)稱為電化學(xué)勢(shì)（electrochemicalpotential）。

物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，而化學(xué)勢(shì)相等時(shí)，則呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示。化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential,μ)每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。就是說，水溶液的化學(xué)勢(shì)(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢(shì)。

概念水勢(shì)(waterpotential)

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa

=0.987atm(大氣壓)1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar2.水勢(shì)單位:帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)?；瘜W(xué)勢(shì)是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡(jiǎn)，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢(shì)轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢(shì)。

ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m2純水的水勢(shì)定為零，溶液的水勢(shì)就成負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)

。水分移動(dòng)需要能量。

水分越低水勢(shì)高

水勢(shì)低

溶液水勢(shì)/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50幾種常見化合物水溶液的水勢(shì)范圍細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢(shì)。典型細(xì)胞水勢(shì)ψw是由3個(gè)勢(shì)組成的：

3.植物細(xì)胞的水勢(shì)組成ψw

=ψs

+ψp+ψm水勢(shì)滲透勢(shì)襯質(zhì)勢(shì)壓力勢(shì)由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT

(1)溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential)

滲透勢(shì)(osmoticpotential)i:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對(duì)溫度細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢(shì)為各溶質(zhì)勢(shì)的總和。由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)會(huì)產(chǎn)生一個(gè)反作用力，這就是細(xì)胞的壓力勢(shì)。

(2)壓力勢(shì)(pressurepotential)溶液:ψw

=ψs因?yàn)棣譸=0

一般情況下，壓力勢(shì)為正值；質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)為負(fù)值。

處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值?因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。(3)襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)未形成液泡的細(xì)胞有一定的襯質(zhì)勢(shì)（如干燥種子的可達(dá)-100MPa）。干燥種子的水勢(shì)：ψw

=ψmψw

=ψs+ψp

Ψm

：襯質(zhì)勢(shì)，由于細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水的束縛而引起的水勢(shì)降低值。恒為負(fù)值。已形成液泡的細(xì)胞襯質(zhì)勢(shì)很大，但絕對(duì)值很小（趨于零），可忽略不計(jì),故具有液泡的成熟細(xì)胞：環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降

4.細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分

0.91.01.11.21.31.41.5

相對(duì)體積1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)、壓力勢(shì)/MPaΨpΨwΨs圖2-1植物細(xì)胞的相對(duì)體積變化與水勢(shì)(ψw)滲透勢(shì)(ψs)和壓力勢(shì)(ψp)之間的關(guān)系的圖解

相鄰兩細(xì)胞的水分移動(dòng)方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差異。水分水勢(shì)高的細(xì)胞水勢(shì)低的細(xì)胞5.相鄰細(xì)胞水分移動(dòng)的規(guī)律：水分總是從水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位流動(dòng)。多個(gè)細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。6.水勢(shì)的測(cè)定方法

平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B氣相平衡法，如蒸汽壓滲透壓計(jì)法；C壓力平衡法，如壓力室法。冰點(diǎn)降低法：用于測(cè)定溶液的滲透勢(shì)。如冰點(diǎn)滲透壓計(jì)測(cè)滲透勢(shì)。(1)、組織水勢(shì)的測(cè)定液體交換法： 將植物組織放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射儀法，電導(dǎo)儀法，重量法，體積法。b.直接法用熱電偶濕度計(jì)，測(cè)量小室溫度要恒定，平衡幾小時(shí)后測(cè)平衡空氣中水蒸氣分壓。c.壓力室法、壓力探針將葉片切下，迅速裝入一小室，由于導(dǎo)管原來的負(fù)壓，水縮回，加壓使之回升到口上，可知平衡壓，并測(cè)擠出水的體積。等滲溶液：滲透勢(shì)相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的滲透勢(shì)與植物細(xì)胞或組織的水勢(shì)相等。(2)、細(xì)胞滲透勢(shì)的測(cè)定假定將細(xì)胞放在一系列不同濃度的蔗糖溶液中，平衡30分鐘，然后用顯微鏡觀察，哪一組細(xì)胞50%發(fā)生初始質(zhì)壁分離，則這一組蔗糖溶液的滲透勢(shì)等于細(xì)胞的滲透勢(shì)。利用公式：Ψs=-iCRT計(jì)算。平衡時(shí)：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因?yàn)榧?xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞為什么在某溶液中細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離，則該溶液的滲透勢(shì)等于細(xì)胞的滲透勢(shì)？還可用滲透計(jì)測(cè)細(xì)胞溶液的冰點(diǎn)下降。方式吸脹吸水降壓吸水滲透吸水（二）、細(xì)胞吸水的方式：未形成液泡的細(xì)胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細(xì)胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無關(guān)的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。

由于ψw的下降而引起細(xì)胞吸水。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。1.滲透吸水：(1)滲透作用(osmosis)

水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。滲透作用：水分子（其他溶劑分子）通過半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差滲透裝置圖2-1由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)

a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開始時(shí)2.由于滲透作用純水通過選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。經(jīng)過一段時(shí)間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時(shí)間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴(kuò)散的水分子數(shù)多。故而導(dǎo)致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，質(zhì)膜和液泡膜接近于半透膜質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)現(xiàn)象就可證明植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離及其復(fù)原一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離復(fù)原細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)：

ψp=0,ψw

=ψs

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸騰劇烈時(shí)：ψp<0，ψw

<ψs

質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解決下列問題：1、說明原生質(zhì)層是半透膜2、判斷細(xì)胞死活3、測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)4、觀察物質(zhì)通過細(xì)胞的速率。依賴于低的ψm而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細(xì)胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。2.吸脹吸水

吸脹作用(imbibition)是細(xì)胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。種子凝膠狀態(tài)(親水性)水分子以氫鍵與親水凝膠結(jié)合,凝膠膨脹親水性：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁淀粉粒蛋白質(zhì)豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水分生細(xì)胞生長(zhǎng)的吸水吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢(shì)的大小。根據(jù)ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即襯質(zhì)勢(shì)等于水勢(shì)由ψp的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水。蒸騰過旺盛時(shí)，可能導(dǎo)致的細(xì)胞吸水方式。

3.降壓吸水：4.代謝性吸水

植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。當(dāng)通氣良好時(shí)，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；證據(jù)：相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。確切機(jī)理還不清楚。

1、單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞

2、水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進(jìn)入細(xì)胞（三）、水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或稱水分子通道

(waterchannel)是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。不具有