第十三章 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動

第十三章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動2學時1.教學基本要求：掌握生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)的分解和生態(tài)系統(tǒng)的能流2.教學內(nèi)容：第一節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)第二節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)第三節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)中的分解第四節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第五節(jié)

分解者和消費者在能流中的相對作用3.主要知識點與重點：生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)、生態(tài)系統(tǒng)的能流和分解第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)一、

初級生產(chǎn)的基本概念生產(chǎn)過程：生產(chǎn)者通過光合作用合成復雜的有機物質(zhì)，使植物的生物量(包括個體數(shù)量和生長)增加消費者攝食植物已經(jīng)制造好的有機物質(zhì)(包括直接的取食植物和間接的取食食草動物和食肉動物)，通過消化、吸收在合成為自身所需的有機物質(zhì)，增加動物的生產(chǎn)量初級生產(chǎn)：自養(yǎng)生物的生產(chǎn)過程，其提供的生產(chǎn)力為初級生產(chǎn)力次級生產(chǎn)：異養(yǎng)生物再生產(chǎn)過程，提供的生產(chǎn)力為次級生產(chǎn)力

初級生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量（primaryproduction）

植物所固定的太陽能或所制造的有機物質(zhì).

總初級生產(chǎn)量（grossprimaryproduction）

GP=NP+RNP=GP–R

生產(chǎn)量:指單位時間單位面積上的有機物質(zhì)生產(chǎn)量。

生物量：指在某一定時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機物

質(zhì)，單位是克干重/m2或J/m2。

初級生產(chǎn)的基本概念

凈初級生產(chǎn)量（netprimaryproduction）

二、地球上初級生產(chǎn)力的分布不同生態(tài)系統(tǒng)類型的初級生產(chǎn)力不同陸地比水域的初級生產(chǎn)力總量大陸地上初級生產(chǎn)力有隨緯度增加逐漸降低的趨勢海洋中初級生產(chǎn)力由河口灣向大陸架和大洋區(qū)逐漸降低生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有垂直變化初級生產(chǎn)力隨季節(jié)變化陸地的水體的藻床和礁河口灣湖泊和河流大陸架大洋荒漠灌木凍原和高山凍原溫帶草地灌叢耕地稀樹草原北方針葉林溫帶林熱帶林木本和草本沼澤

全球凈初級生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY初級生產(chǎn)力隨群落的演替而變化

海洋凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)變動是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的

陸地的季節(jié)的V-VI月10.915.7VII-IX月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的

貧營養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8

中營養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5

富營養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1

大型水生植物1.0常綠針葉林3.1

落葉針葉林1.4

稀樹草原16.8

多年生草地2.4

闊葉灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

總計48.556.4

初級生產(chǎn)力的分布生產(chǎn)力極低的區(qū)域：1000kcal/m2.a或者更少，如大部分海洋和荒漠。中等生產(chǎn)力區(qū)域：1000-10000kcal/m2.a，如草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田。高生產(chǎn)力的區(qū)域：10000-20000kcal/m2.a或者更多，如大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等。三、

初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率最適條件下的初級生產(chǎn)力不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率生產(chǎn)效率=被固定的光能/入射光能玉米地荒地Mendota湖CedarBog湖陸

地EdgarTranseau,1946熱值106Kcal(4050m2)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)

入射日光能2043100%

總生產(chǎn)量GP33.01.62

凈生產(chǎn)量NP25.31.24

呼吸R7.70.38/23.3

用于蒸騰作用

91044.40未被利用的日光能110054.00玉米地F.B.Golley,1960熱值(104Kcal/m2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能471100%總生產(chǎn)量GP5.831.24凈生產(chǎn)量NP4.951.05呼吸R0.880.19/15.1荒

地湖泊Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP111.30.09凈生產(chǎn)量NP87.90.07呼吸R23.40.02/21.0CedarBog湖Lindeman,1942熱值(cal/cm2·a)占入射日光能/總生產(chǎn)(%)入射日光能118872100%總生產(chǎn)量GP399+290.36凈生產(chǎn)量NP299+220.27呼吸R100+70.09/25.0Mendota湖初級生產(chǎn)量的限制因素：

光、CO2、水和營養(yǎng)物質(zhì)是初級生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動物的捕食減少光合作用生物量。

陸地生態(tài)系統(tǒng)輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產(chǎn)量光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產(chǎn)力的高低水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率溫度：溫度升高，總光合速率升高營養(yǎng)元素二氧化碳輻射強度Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.輻射強度和日照時間：光強升高，光照時間長，提高產(chǎn)量C3、C3植物的光合速率Fig.Photosyntheticrateasafunctionoflightintensityinredoak,aC3plant,andinpigweed,aC4plant.光合途徑：光合作用途徑的不同，直接影響初級生產(chǎn)力的高低降水Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.水：光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率南極干谷Fig.AnAntarcticdryvalley.土壤水分蒸發(fā)Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.溫度溫度：溫度升高，總光合速率升高營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素Thiskindofanalysisquantifiestherelativelimitationeffectsinawaythatallowscomparisonacrossnutrientsandhabitats.營養(yǎng)元素二氧化碳二氧化碳Fire刺激生長與繁殖須芒草Fire的影響

指數(shù)是反映在特定輻射、溫度、濕度和風速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個指標。

潛蒸發(fā)蒸騰（potentialevapotranspiration,PET）：水域生態(tài)系統(tǒng)光P=R*C*3.7/kP：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力，R：相對光合率，k：光強度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)，C：水中的葉綠素含量營養(yǎng)物質(zhì)：N/P食草動物五、

初級生產(chǎn)量的測定方法收獲量測定法氧氣測定法二氧化碳測定法放射性標記物測定法葉綠素測定法收獲量測定法陸生定期收獲植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略GP=NP+RNP=B+L+GGP：總初級生產(chǎn)量；NP：凈初級生產(chǎn)量；B：t1到t2時間內(nèi)的生物量之差（B2-B1）；L：凋落的量；G：植食動物的取食量。氧氣測定法——黑白瓶法(IB)(LB)(DB)總光合量（總初級生產(chǎn)量）＝LB－DB呼吸量＝IB－DB凈光合量（凈初級生產(chǎn)量）＝LB－IB二氧化碳測定法用塑料罩將生物的一部分套住測定進入和抽出空氣中的CO2透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量暗罩：測定呼吸量放射性標記物測定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸鹽的形式提供，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正葉綠素測定法植物定期取樣丙酮提取葉綠素分光光度計測定葉綠素濃度每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量第二節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)一、

次級生產(chǎn)過程二、次級生產(chǎn)量的測定三、

次級生產(chǎn)的生態(tài)效率一、

次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程未捕獲(876.1g)獵物種群生產(chǎn)量(886.4g)被捕獲(10.3g)被吃下(7.93g)C未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A凈次級生產(chǎn)(2.7g)P呼吸(4.6g)R二、次級生產(chǎn)量的測定FUC=A+FUC：動物從外界攝食的能量；A：被同化能量；FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產(chǎn)量；R：呼吸能量

用同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量(用攝食量扣除糞尿量估計同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：動物從外界攝食的能量，A：被同化能量，F(xiàn)U：排泄物，R：呼吸量用個體的生長和繁殖后代的生物量表示凈生產(chǎn)量:P=Pg+PrPr：生殖后代的生產(chǎn)量，

Pg：個體增重三、次級生產(chǎn)的生態(tài)效率消費效率同化效率生長效率次級生產(chǎn)的生態(tài)效率食草動物對植物凈生產(chǎn)量的利用植物種群增長率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物維管束少，能提供較多的凈初級生產(chǎn)量浮游動物利用的凈初級生產(chǎn)量比例最高食肉動物對獵物的消費效率研究較少脊椎動物捕食者50～100%，無脊椎動物捕食者25%同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高生長效率肉食動物的凈生長率低于草食動物不同動物類群有不同的生長效率林德曼效率——十分之一法則

第三節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)中的分解一、

分解過程的性質(zhì)二、分解者生物三、資源質(zhì)量四、理化環(huán)境對分解的影響分解

礦化

死有機物降解有機物有機元素意義：建立和維持全球生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡通過死亡物質(zhì)的分解，使營養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)維持大氣中CO2濃度穩(wěn)定和提高土壤有機質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物改善土壤物理性狀一、分解過程的性質(zhì)分解作用的三個過程碎化：把尸體分解為顆粒狀的碎屑異化：有機物在酶的作用下，進行生物化學的分解從聚合體變成單體(如纖維素降解為葡萄糖)進而成為礦物成分(如葡萄糖降為CO2和H2O)淋溶：可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過程

影響分解過程的因素分解者生物資源質(zhì)量理化性質(zhì)二、

分解者生物100μm以下，原生動物、線蟲100μm－2mm，小型甲蟲2-20mm20mm以上三、

資源質(zhì)量物理、化學性質(zhì)影響分解速率物理性質(zhì)：表面特性和機械結(jié)構(gòu)化學性質(zhì)：隨其化學組成而不同單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素C:N①溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中容易積累有機物質(zhì)。②同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能取決于該地土壤類型和待分解資源的特點。③分解生物的相對作用，

熱帶：微生物+無脊椎動物（大型土壤動物，貢獻大）寒帶和凍原：小型土壤動物（貢獻?。├砘h(huán)境對分解的影響：分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)，I：死有機物年輸入總量，X：系統(tǒng)中死有機物質(zhì)現(xiàn)存量規(guī)律：熱帶雨林最高溫帶草地高于溫帶闊葉林凍原最低第四節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動一、

研究能流傳遞的熱力學定律二、食物鏈層次上的能流分析三、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析四、

異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)的能流分析一、

熱力學定律熱力學第一定律(能量守恒定律):能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴格的當量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式EnergyFlowintheEnvironment

Duringphotosynthesis,plantscapturetheenergyofsunlightandstoreitinATP,sugar,andotherhigh-energycarbohydratessynthesizedfromcarbondioxideandwater.Oxygenisreleasedasabyproduct.HeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergyEnergyTransferandLoss熱力學第二定律

(熵定律)

在能量傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分傳遞和作功外，總有一部分以熱的形式消散，使系統(tǒng)的熵增加（在封閉系統(tǒng)中）

內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減

開放系統(tǒng)的一切過程使系統(tǒng)與環(huán)境熵值之和增加

生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它不斷地與環(huán)境進行能量交換。通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出系統(tǒng)。熱力學的兩個定律熱力學的兩個定律：第一定律：A=B+C第二定律：C<A生態(tài)系統(tǒng)中的能源太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源紅外線產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境紫外線可以消毒滅菌和促進維生素D的生成可見光為植物光合作用提供能源輔助能輔助能分為自然輔助能(如如潮汐作用、風力作用、降水和蒸發(fā)作用)和人工輔助能(如施肥、灌溉等)輔助只可以促進輻射能的轉(zhuǎn)化對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑能量以日光形式進入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、植物物質(zhì)中的化學潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失能