第七章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

1信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：受體細(xì)胞通過(guò)受體接收胞外信號(hào)，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的傳導(dǎo)和放大，控制相關(guān)基因表達(dá)和引起特定的生理生化反應(yīng)，這種從細(xì)胞受體感受胞外信號(hào)，到引起特定生理生化反應(yīng)的一系列信號(hào)轉(zhuǎn)換過(guò)程和反應(yīng)機(jī)制稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。2化學(xué)信號(hào)：指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。3物理信號(hào)：指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)等物理性因子。4第二信使：是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號(hào)和胞間信號(hào)后產(chǎn)生的具有生理調(diào)節(jié)活性的胞內(nèi)信號(hào)分子，都是小分子物質(zhì)。植物中的第二信使主要有cAMP、鈣離子、NO、DAG和IP3等。5受體：存在于細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)部，能感受信號(hào)或與信號(hào)分子特異性結(jié)合，并引起特定的生理生化反應(yīng)的生物大分子。6細(xì)胞表面受體：指存在于細(xì)胞質(zhì)膜上的受體，也稱膜受體。通常由與配基相互作用的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域、將受體固定在細(xì)胞膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域和起傳遞信號(hào)作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域3部分組成。細(xì)胞表面受體通常是跨膜蛋白質(zhì)，大多數(shù)信號(hào)分子不能過(guò)膜，通過(guò)與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換將胞外信號(hào)傳至胞內(nèi)。7細(xì)胞內(nèi)受體：指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核、液泡膜等）上的受體。胞內(nèi)受體識(shí)別和結(jié)合的是能夠穿過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜的信號(hào)分子。8配基：指與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號(hào)分子。9鈣指紋：指能被細(xì)胞識(shí)別的、由某種刺激產(chǎn)生的、具有特異性時(shí)空變化的鈣信息。10G蛋白：是細(xì)胞內(nèi)一類具有重要生理調(diào)節(jié)功能的蛋白質(zhì)，參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程的G蛋白主要有小G蛋白和異三聚體G蛋白，其中三聚體G蛋白由β、α、?3個(gè)不同亞基構(gòu)成。11雙信使系統(tǒng)：指肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)。胞外信號(hào)被膜受體接受后以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷脂酶C水解肌醇磷脂，產(chǎn)生兩個(gè)胞內(nèi)信號(hào)分子：三磷酸肌醇(IP3)和二脂酰甘油（DAG）,分別激活兩個(gè)信號(hào)傳遞途徑：IP3-Ca2+和DAG-PKC途徑，因此把這一信號(hào)系統(tǒng)稱為雙信號(hào)系統(tǒng)。12激發(fā)子：指由病原體產(chǎn)生，并能夠激發(fā)或誘導(dǎo)植物寄主產(chǎn)生防御反應(yīng)的因子。寡糖素、糖蛋白、蛋白質(zhì)或多肽都可成為激發(fā)子。13蛋白激酶：指催化蛋白質(zhì)發(fā)生磷酸化反應(yīng)的酶，它可對(duì)底物蛋白質(zhì)的特定氨基酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，參與多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。14蛋白磷酸酶：催化底物蛋白質(zhì)的氨基酸殘基上的脫磷酸化作用，從而引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。1CaM:鈣調(diào)素，一種分布最廣、功能最重要的鈣受體蛋白。與Ca2+有很高的親和力，每個(gè)CaM分子有4個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，可以與1~4個(gè)Ca2+結(jié)合，在靶酶活性的調(diào)節(jié)和鈣信號(hào)傳遞中起主要作用。2cAMP：環(huán)腺苷酸，作為第二信使激活cAMP依賴性蛋白激酶A(PKA)3IP：肌醇磷脂，它是細(xì)胞膜的基本組成成分，分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，參與肌醇內(nèi)側(cè)，參與肌醇磷脂信使系統(tǒng)。4IP3:1，4，5-三磷酸肌醇，植物細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+濃度來(lái)傳遞信息。如與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-Ca2+通道結(jié)合，打開通道，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2+，胞質(zhì)Ca2+濃度一旦升高，便會(huì)引起生理生化反應(yīng)。列信號(hào)轉(zhuǎn)換過(guò)程和反應(yīng)機(jī)制稱為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本過(guò)程可以分為3個(gè)階段：信號(hào)感知和跨膜轉(zhuǎn)換：細(xì)胞感受并接受胞外刺激，并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)：通過(guò)細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級(jí)聯(lián)放大信號(hào)，調(diào)節(jié)相應(yīng)酶或基因的活性，此過(guò)程包括產(chǎn)生第二信使、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化以及信號(hào)的級(jí)聯(lián)放大等；細(xì)胞的生理生化反應(yīng)：細(xì)胞通過(guò)基因表達(dá)和酶促反應(yīng)來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境。2植物細(xì)胞中常見(jiàn)的第二信使有哪些？簡(jiǎn)述其主要功能由細(xì)胞表面受體接受信號(hào)后轉(zhuǎn)換而來(lái)的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)稱為第二信使，植物細(xì)胞內(nèi)常見(jiàn)的第二信使有Ca2+、cAMP、cGMP、1,2-二脂酰甘油（DAG）、1，4，5-三磷酸肌醇（IP3）等Ca2+在植物中Ca2+轉(zhuǎn)導(dǎo)多種信號(hào)，是首要的第二信使，Ca2+瞬間變化便會(huì)引起細(xì)胞反應(yīng)。如胞質(zhì)Ca2+濃度增加，一方面可誘導(dǎo)蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)使信號(hào)放大；另一方面，胞質(zhì)Ca2+與CaM及其他Ca2+結(jié)合蛋白結(jié)合，調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝及基因表達(dá)。IP3主要功能是動(dòng)員胞內(nèi)儲(chǔ)Ca庫(kù)釋放Ca2+。如IP3與液泡膜上IP3-Ca2+通道結(jié)合，使液泡的Ca2+通道開啟，向胞質(zhì)內(nèi)釋放Ca2+。一般而言，IP3的生理功能都是通過(guò)Ca2+濃度升高引起的，由Ca2+作為第二信使通過(guò)靶細(xì)胞或靶酶而發(fā)揮作用。DAG主要功能是激活蛋白激酶C(PKC)。PKC通常以無(wú)活性形式存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，DAG使PKC移位于膜上，在磷脂膜（主要是磷脂酰絲氨酸）和一定濃度Ca2+存在時(shí)，PKC被激活，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)多種底物蛋白的Ser/Thr磷酸化。cAMP作為第二信使的cAMP可在兩種水平上起作用，一方面對(duì)酶和蛋白質(zhì)進(jìn)行修飾和變構(gòu)，如激活cAMP依賴性蛋白激活酶；另一方面，cAMP調(diào)控基因表達(dá)，調(diào)節(jié)某些酶合成的有關(guān)基因的活性。cGMPcGMP是通過(guò)鳥嘌呤環(huán)化酶由GTP合成的，可激活cGMP依賴性蛋白激酶G，被激活的蛋白激酶G可使特定蛋白質(zhì)的絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化，從而引起細(xì)胞反應(yīng)。3細(xì)胞受體有哪幾類？受體有哪些主要特征？受體是指存在于細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)，能感受信號(hào)或與信號(hào)分子特異結(jié)合，并能引起特定生理生化的生物大分子。根據(jù)受體在細(xì)胞中存在的部位，可將受體大體分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體兩大類。細(xì)胞表面受體這類受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，也稱為膜受體，通常與培基相互作用的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域、將受體固定在細(xì)胞膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域和起傳遞信號(hào)作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域3部分構(gòu)成。這些受體通常是跨膜蛋白質(zhì)，目前至少已發(fā)現(xiàn)3種不同類型的細(xì)胞能識(shí)別和結(jié)合信號(hào)分子，具有專一性能轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)為細(xì)胞反應(yīng)，導(dǎo)致特定的生理生化效應(yīng)具有組織特異性對(duì)配基具有高親和性與配基結(jié)合具有飽和性和可逆性4信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有哪些特性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子存在的暫時(shí)性信號(hào)對(duì)細(xì)胞的刺激不能永久存在，否則細(xì)胞對(duì)信號(hào)反應(yīng)的靈敏度會(huì)顯著降低，所以許多信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子的半衰期很短。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子活性變化的可逆性鈍化狀態(tài)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子感受信號(hào)被活化，活化的轉(zhuǎn)導(dǎo)分子在完成任務(wù)后恢復(fù)鈍化狀態(tài)，準(zhǔn)備接受下一次刺激。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子激活機(jī)制的類同性許多信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子的活化均采用類似的機(jī)制。比如蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化是絕大多數(shù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子可逆激活的共同機(jī)制。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的連貫性信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑上的各個(gè)反應(yīng)相互銜接，形成一個(gè)級(jí)聯(lián)反應(yīng)過(guò)程，依次進(jìn)行直至完成。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的專一性細(xì)胞能夠?qū)Σ煌拇碳ぷ龀霾煌捻憫?yīng)。一種信號(hào)通常只能與特異的受體結(jié)合，引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通常不是線性的，不同信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可相互溝通、相互作用，進(jìn)而形成一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。5簡(jiǎn)述肌醇磷脂信使系統(tǒng)的作用模式肌醇磷脂信使系統(tǒng)的作用模式大體如下：細(xì)胞感受外界刺激信號(hào)后，經(jīng)過(guò)信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換，激活質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的PLC，活化的PLC水解質(zhì)膜上PIP2產(chǎn)生DAG和IP3兩種第二信使，從而啟動(dòng)IP3-Ca2+和DAG-PKC雙信使途徑。IP3-Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴(kuò)散進(jìn)入胞質(zhì)，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-Ca2+通道結(jié)合，通道打開，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡釋放Ca2+,胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起生理生化反應(yīng)。DAG-PKC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑產(chǎn)生的第二信使DAG是脂類，仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C(PKC)結(jié)合并激活之，PKC進(jìn)一步使其他蛋白激酶磷酸化，引發(fā)相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)。6簡(jiǎn)述異三聚體G蛋白參與細(xì)胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換的過(guò)程當(dāng)無(wú)外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，a亞基上結(jié)合著GDP，此時(shí)其上有的G蛋白偶聯(lián)受體和下游的效應(yīng)蛋白（酶）均無(wú)活性。當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號(hào)分子與膜上的G蛋白偶聯(lián)受體（非活化型）結(jié)合后引起G蛋白偶聯(lián)受體構(gòu)象改變，形成活化型受體?；罨褪荏w可與G蛋白a亞基結(jié)合，并引起a亞基構(gòu)象改變，釋放GDP，結(jié)合GTP，形成活化型a亞基?；罨腶亞基進(jìn)一步與B-r亞基復(fù)合體解離，并與下游的效應(yīng)蛋白結(jié)合，將信號(hào)傳遞下去。當(dāng)a亞基把信號(hào)傳遞給下游組分后，其上的GTP酶活性使結(jié)合的GTP水解為GDP，a亞基恢復(fù)最初構(gòu)象，成為非活化型，并與下游效應(yīng)蛋白分離，a亞基重新與B-r亞基復(fù)合體結(jié)合，完成一次信號(hào)的跨膜轉(zhuǎn)換。7植物細(xì)胞的主要鈣受體蛋白是什么？CaM的作用方式有哪些？鈣受體蛋白主要有鈣調(diào)蛋白（CaM）和鈣依賴性蛋白激酶（CDPK）。CaM是一種分布最廣、功能最重要的鈣依賴性調(diào)節(jié)蛋白，在Ca2+-CaM信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用。CaM有兩種低從而使保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，導(dǎo)致氣孔開放。藍(lán)光誘導(dǎo)氣孔開放的主要經(jīng)過(guò)以下步驟：保衛(wèi)細(xì)