第二節(jié) 海洋植物

第二節(jié)海洋植物一海洋植物概念、類群二海洋植物的應用價值三海洋浮游植物（海藻）四海草五紅樹林植物六海洋植物的影響因子一海洋植物概念、類群海洋植物：海洋中利用葉綠素進行光合作用以生產(chǎn)有機物的自養(yǎng)型生物。海洋植物屬于初級生產(chǎn)者。海洋植物門類甚多，從低等的無真細胞核藻類（即原核細胞的藍藻門和原綠藻門），到具有真細胞核（即真核細胞）的紅藻門、褐藻門和綠藻門，及至高等的種子植物等13個門，共1萬多種。

主要類群包括：海洋藻類、海草、海洋種子植物二海洋植物的應用價值1食品工業(yè)原料藻類植物，是海洋生物資源的一大家族，有250余屬，1500余種，有經(jīng)濟價值的種類就有100多種，被人類廣為利用的主要是紅藻門（如紫菜、石花菜、江蘺等）、褐藻門（如海帶、裙帶菜、馬尾藻等）、綠藻門（石莼、礁膜、松藻等）三大類

1.1加工食品目前海藻加工食品主要有兩大類：一類是海藻直接加工食品，如選用可食用的紫菜、海帶、裙帶菜、羊棲菜、麒麟菜、滸苔、紅毛菜、雞冠菜等經(jīng)過凈化、軟化、熟化、殺菌、脫水、成形、干燥等工藝加工成成品。另一類是以海藻為原料，提取其中有效成分或以海藻的簡單加工品作為添加劑生產(chǎn)為食品，大多數(shù)是某些有療效的保健食品，如綠色牛排、海藻色拉、海藻飲料、波力海苔等。1.2海藻膠產(chǎn)品海藻膠的生產(chǎn)是海藻工業(yè)的主體，其中的瓊脂、卡拉膠和褐藻膠的加工市場較為成熟。褐藻膠是褐藻所特有的一種細胞間質(zhì)，褐藻膠對Pb、Sr等金屬有阻吸作用，并有助于對這些重金屬的排泄和清除。在食品工業(yè)中褐藻膠主要用作增稠劑、穩(wěn)定劑、成膜劑及持水劑。瓊膠由瓊膠素和瓊膠脂組成，前者由D-半乳糖和3、6-內(nèi)醚-L-半乳糖通過C1，3和C1，4糖苷鍵交替連接起來的大分子；后者在組成中含有葡萄糖醛酸、丙酮酸及多量的SO42-。瓊膠具有凝固性，其凝固性隨膠質(zhì)中的SO42-總量的減少而增強，在食品工業(yè)中用于肉制品罐頭中成膠，在糕點表面成膠作為上光和點綴物覆蓋劑，用于糖果夾心，也可充氣乳制品中作為結(jié)構(gòu)穩(wěn)定劑?？ɡz（角叉菜膠）有6種不同的類型，應用于醫(yī)藥、食品工業(yè)上的大多數(shù)是k-卡拉膠和λ-卡拉膠的混合物。在食品工業(yè)中主要用作凝膠、增稠、穩(wěn)定和指示劑功能，在奶制品、飲料中用作懸浮劑；在布丁、酸奶、奶油、冰淇凌、奶酪中用作增稠穩(wěn)定劑；在紅腸、火腿生產(chǎn)中用作指示劑；果凍中用作凝膠劑等。2藥學工業(yè)原料瓊膠瓊膠類硫酸多糖對B型流感病毒、腮腺炎及腦膜炎等病毒等有一定的抑制作用；卡拉膠（角叉菜膠）具有防治胃潰瘍、抗凝血、降血脂、促進骨膠原生長等作用。由于其具有硫酸酯多糖的基本構(gòu)型，如在分子鏈中引入亞硒酸根即可形成硒化卡拉膠，該物質(zhì)具有顯著的抗腫瘤活性；褐藻膠臨床上應用的藻酸雙酯鈉鹽，具有明顯的抗凝血、降血壓、降血脂、降低血粘度與擴張血管及改善微循環(huán)的作用，對治療急性腦梗塞也有顯著療效。2藥學工業(yè)原料褐藻中的海帶、裙帶菜、羊棲菜等，都有防治甲狀腺腫大的功效；紅藻中的鷓鴣菜（Caloglos-sa

leprieurii）和海人草（Digenea

simplex）可作為驅(qū)除蛔蟲的特效藥；從褐藻中提取的藻膠酸、甘露醇和紅藻中提取的瓊膠也在醫(yī)學中廣泛應用，例如藻膠酸鹽可作為制造牙模和止血藥物的原料；甘露醇有消除腦水腫和利尿的效能，瓊膠除作為輕瀉藥治療便秘癥外，還可用來作為制造藥膏的藥基，包藥粉的藥衣和細菌培養(yǎng)基的凝固劑。

3工業(yè)原料瓊膠在食品工業(yè)中可作為凝固劑和糖一起制成軟糖，和淀粉一起制成包糖用的糯米紙；制面包時加入瓊膠可以使面包保持長期的松軟；加入果子露中，可制成冷凍果汁；制魚、肉罐頭時加入瓊膠，可以保持魚、肉的原形，不致在運輸中散開；瓊膠作為釀造酒、醋、醬油的澄清劑；在建筑業(yè)中，藻膠酸除用以粉刷墻壁、水泥加固、涂敷木材、金屬品和工作母機外，還可以制成格子板和油氈的代用品。

3工業(yè)原料瓊膠在食品工業(yè)中可作為凝固劑和糖一起制成軟糖，和淀粉一起制成包糖用的糯米紙；制面包時加入瓊膠可以使面包保持長期的松軟；加入果子露中，可制成冷凍果汁；制魚、肉罐頭時加入瓊膠，可以保持魚、肉的原形，不致在運輸中散開；瓊膠作為釀造酒、醋、醬油的澄清劑；在建筑業(yè)中，藻膠酸除用以粉刷墻壁、水泥加固、涂敷木材、金屬品和工作母機外，還可以制成格子板和油氈的代用品。

4作飼料、肥料和燃料海藻飼料可直接將海藻制成干粉；海藻餌料為利用一些水生物對單胞藻等微粒海藻餌料的需求，加工成一定粒度，制成不同餌料。肥料是利用海藻中含有植物生長激素類及微量元素成分，與其它有機、無機肥混合，制成液體或干燥復合肥，促進作物生長。應用范圍：適用于農(nóng)業(yè)家禽、家畜飼養(yǎng)(海藻飼料)。海藻餌料適用于水產(chǎn)品養(yǎng)殖，如幼鮑、對蝦等。海藻肥料適用于農(nóng)作物生長，施用于根部或葉面。作建筑材料用于環(huán)境保護三海藻

浮游植物（phytoplankton）是一個生態(tài)學概念，是指在水中營浮游生活的微小植物，通常浮游植物就是指浮游藻類，主要包括藍藻門Cyanophyta、硅藻門Bacillariophyta、金藻門Chrysophyta、黃藻門Xanthophyta、甲藻門Pyrrophyta、隱藻門Cryptophyta、裸藻門Euglenophyta和綠藻門Chlorophyta，而不包括細菌和其它植物。生活在水中的植物稱為水生植物，包括從低等的細菌、藻類到高等的種子植物。浮游植物在水體中是魚類和其他經(jīng)濟動物的直接或間接的餌料基礎，是水域初級生產(chǎn)者，又是水體中重要的生物環(huán)境，也是水中溶解氧的主要來源。在決定水域生產(chǎn)性能上具有重要意義，與漁業(yè)生產(chǎn)有十分密切的關系。海洋

浮游植物

浮游植物（phytoplankton）是一個生態(tài)學概念，是指在水中營浮游生活的微小植物，通常浮游植物就是指浮游藻類，主要包括藍藻門Cyanophyta、硅藻門Bacillariophyta、金藻門Chrysophyta、黃藻門Xanthophyta、甲藻門Pyrrophyta、隱藻門Cryptophyta、裸藻門Euglenophyta和綠藻門Chlorophyta，而不包括細菌和其它植物。生活在水中的植物稱為水生植物，包括從低等的細菌、藻類到高等的種子植物。浮游植物在水體中是魚類和其他經(jīng)濟動物的直接或間接的餌料基礎，是水域初級生產(chǎn)者，又是水體中重要的生物環(huán)境，也是水中溶解氧的主要來源。在決定水域生產(chǎn)性能上具有重要意義，與漁業(yè)生產(chǎn)有十分密切的關系。三海藻

海產(chǎn)藻類的統(tǒng)稱，通常固著于海底或某種固體結(jié)構(gòu)上；是無胚而具葉綠素的自養(yǎng)葉狀體孢子植物。

藻類植物整個藻體都能吸收營養(yǎng)制造有機物質(zhì)；藻類植物體形態(tài)多樣，個體大小差異很大；形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖方法也簡單。通常以細胞分裂為主，當環(huán)境條件適宜、營養(yǎng)物質(zhì)豐富時，藻體個體數(shù)的增長非?？焖伲辉孱惙植际謴V泛，各種水域中均有，每一種海藻都有其固定的潮位，主要和所含色素的種類與含量比例有關，不同色素所須的光線波長不同，隨著光線強度及光質(zhì)的變化，藻類的分布也受影響；1藻類概述——結(jié)構(gòu)（1）細胞壁

藻類大多數(shù)種類都有細胞壁，少數(shù)種類沒有細胞壁。無細胞壁的種類有以下幾種類型，體全裸露，表層不特化為周質(zhì)體(Perplast，也叫表質(zhì))，細胞可變形。周質(zhì)體表面平滑或具縱走條紋或具螺旋繞轉(zhuǎn)的隆起，或附有硅質(zhì)或鈣質(zhì)小板，有的硅質(zhì)板上還有刺。如：裸藻門除膠柄藻屬外，都是無細胞壁，有鞭毛，能自由游動單細胞植物

某些藻類還具特殊性的細胞壁狀的構(gòu)造——囊殼(Iorica)。囊殼中無纖維質(zhì)，但常有鈣或鐵化合物的沉積，常呈黃色、棕色甚至棕紅色。囊殼形狀一般并不與原生質(zhì)體一致，囊殼的內(nèi)壁并不緊貼在原生質(zhì)體的表面，中間有較大的空隙，其中有水充塞，因此原生質(zhì)體在囊殼中?？勺杂缮煺购褪湛s，或向四周作螺旋繞轉(zhuǎn)。

囊裸藻屬（殼蟲藻屬）Trachelomonas：細胞外具有囊殼，囊殼形狀有球形、橢圓形、圓柱形、紡綞形等多樣，囊殼表面光滑或具點紋、孔紋、網(wǎng)紋、棘刺等紋飾。囊殼由于鐵質(zhì)沉積而呈黃色、橙色或褐色。囊殼前端具一圓形的鞭毛孔，1條鞭毛由此伸出。領部有或無。有或無環(huán)狀加厚圈。細胞裸露無壁，位囊殼內(nèi)，其特征與裸藻屬相似。分布廣。魚池中?？纱罅可承纬蓛?yōu)勢種群，可形成黃褐色至黑褐色云彩狀水華。本屬也是魚池冰下水層中常見的鞭毛藻類。

（1）細胞壁

有細胞壁的種類，構(gòu)造亦不完全一致，一般隨各門藻類不同而不同。大多數(shù)藻類（如綠藻）的細胞壁主要是由外層的果膠質(zhì)和內(nèi)層的纖維質(zhì)組成。硅藻門的細胞壁主要硅質(zhì)組成，即外層為二氧化硅，內(nèi)層為果膠質(zhì)。黃藻門的某些種類細胞壁由果膠質(zhì)組成。褐藻和紅藻細胞壁的主要成分是藻膠，即前者為褐藻膠，后者為瓊膠類。細胞壁為原生質(zhì)體的分泌物，堅韌而具一定的形狀，表面平滑或具有各種紋飾、突起、棘、刺等，這些突起物對藻體營浮游生活具有特殊意義。一個細胞的細胞壁多數(shù)是一個完整的整體，硅藻細胞壁為兩個“∪”形節(jié)片套合而成，黃藻常為為兩個“H”形節(jié)片組合而成，而甲藻的細胞壁則是由許多小板片拼合組成的。

（2）細胞核除藍藻細胞無典型的細胞核外，其余各門藻類的細胞大多具有一個細胞核，少數(shù)種類具有多個細胞核。如：黃藻門植物體有多核管狀體；如綠藻門中的剛毛藻和松藻等。斯氏剛毛躁

（Cladophorastimpsonii）膨脹剛毛藻（Cladophoracctriculosa）（3）色素（pigment）和色素體（chromoplast

）據(jù)藻類的生物化學分析，各大門類幾乎各具特殊的色素。色素成分的組成極為復雜，可分為4大類，即葉綠素（chlorophyll）、胡蘿卜素（carotene）、葉黃素（lutein）和藻膽素（phycobelin）。各門藻類因所含色素不同，因此藻體呈現(xiàn)的顏色也不同，如綠藻門為鮮綠色、金藻門呈金黃色、藍藻門多為藍綠色等。葉綠素有a、b、c、d、e5種類型，所有的藻類均含有葉綠素a(C65H72O5N4Mg,mv=893)。葉綠素b(C65H70O4N4Mg,mv=907)則僅存在于綠藻、裸藻和輪藻，這幾門藻類的葉綠素組成與高等植物的相同，植物體呈綠色。葉綠素c存在于甲藻、隱藻、黃藻、金藻、硅藻和褐藻門，而紅藻有葉綠素d、紅藻紅素和紅藻藍素。胡蘿卜素中最常見的是β-胡蘿卜素，存在各門藻類中。藻膽素只在藍藻、紅藻及隱藻中發(fā)現(xiàn)。因此可以說藻類所共有的色素為葉綠素a和β-胡蘿卜素。褐藻含有褐藻素。除藍藻和原綠藻外，色素均位于色素體內(nèi)。色素體是藻類光合作用的場所，形態(tài)多樣，有杯狀、盤狀、星狀、片狀、板狀和螺旋帶狀等。色素體位于細胞中心（稱軸生）或位于周邊，靠近周質(zhì)或細胞壁（稱周生）。

（5）鞭毛（flagellum）鞭毛是一種運動胞器。藻類的鞭毛是由11根細微的纖維組成，其基本結(jié)構(gòu)是9+2，即周圍有9根較粗的纖維圍繞著中央2根較細的纖維。較粗的9根纖維內(nèi)有雙聯(lián)微管，較細的2根纖維內(nèi)具單根微管。鞭毛基部纖維則呈“9+0”圖形，即周圍由9個三聯(lián)微管組成，中央沒有微管。因此，可以說鞭毛是由微管組成的微器官。鞭毛有尾鞭型和茸鞭型兩種類型，前者表面光滑，后者表面具微細茸毛，即具有1~2列橫向羽狀的短鞭毛。鞭毛除藍藻門和紅藻外，其余各門藻類均有營養(yǎng)細胞和生殖細胞具鞭毛或僅生殖期具鞭毛的種類。

（4）蛋白核(pyrenoid)蛋白核是綠藻、隱藻等藻類中常有一種細胞器，通常由蛋白質(zhì)核心和淀粉鞘（starchsheath）組成，有的則無鞘。蛋白核與淀粉形成有關，因而又稱之為淀粉核,其構(gòu)造、形狀、數(shù)目以及存在于色素體或細胞質(zhì)中的位置等，因種類而異。綠藻門色素體上大多具有一個或多個蛋白核。

（6）鞭毛（flagellum）除藍藻和紅藻外，藻類生殖時期產(chǎn)生的動孢子和配子，都具鞭毛。金藻門、裸藻門、甲藻門的絕大多數(shù)以及黃藻門和綠藻門中一部分種類，其營養(yǎng)時期的細胞也具鞭毛，能運動。鞭毛的數(shù)目、長短、著生位置，運動形式等各門有所不同。有2根的，也有l(wèi)、3、4、6、8以至組成環(huán)狀多數(shù)的。鞭毛2根有等長、近于等長、不等長或長短懸殊的。鞭毛有比體長短的、有等于體長的或為體長2、3、5、6倍以上的。鞭毛有著生細胞頂部兩側(cè)或細胞前端口溝或凹穴處，或著生于側(cè)面的凹穴處等等。鞭毛伸展方向，有向前方的，有一條向前另一條橫向伸展的；有一條居于腰部的溝內(nèi)，另一條向后方伸展的等。在有鞭毛能運動的藻體常具有眼點、伸縮泡、胞口、胞咽等胞器。眼點桔紅色，球形、橢球形，多位于細胞前端側(cè)面，具有感光作用。

三海藻

根據(jù)海藻的生活習性，把海藻分為浮游藻和底棲藻兩大類型底棲藻：棲息在海底的藻類。它們在退潮時能適應暫時的干旱和冬季暫時的“冰凍”等

境，只要海水一漲潮，它們便又開始正常的生長發(fā)育。底棲藻大部分是肉眼能看見的多細胞海藻。小的種類成體只有幾厘米長，如絲藻；最長的可達200米～300米，如巨藻。底棲藻的顏色鮮艷美麗，有綠色、褐色和紅色?？茖W家們根據(jù)它們的顏色，把海藻分為三大類：綠藻類、褐藻類和紅藻類

2海藻類型和分布三海藻

浮游藻：藻體僅由一個細胞所組成，所以也稱為海洋單細胞藻。這類生物是一群具有葉綠素，能夠進行光合作用，并生產(chǎn)有機物的自養(yǎng)型生物。它們是海洋中最重要的初級生產(chǎn)者，又是養(yǎng)殖魚、蝦、貝的餌料。運動能力非常弱，只能隨波逐流地漂浮或懸浮在水中作極微弱的浮動。它們有適應漂浮生活的各種各樣的體形，使浮力增加；是海洋初級生產(chǎn)力的重要組成部分，被稱為海洋牧草。淡水浮游藻類中種類最多的是藍藻門、硅藻門和綠藻門以及種類較少的裸藻門、隱藻門和甲藻門種類等。2海藻類型和分布三海藻

藻類分布十分廣泛，各種水域中均有，每一種海藻都有其固定的潮位，主要和所含色素的種類與含量比例有關，不同色素所須的光線波長不同，隨著光線強度及光質(zhì)的變化，藻類的分布也受影響；2海藻類型和分布3藻類生殖方式生殖是指由母體增生新個體的能力，也可稱為繁殖。其生殖方式可分為營養(yǎng)生殖（vegetativereproduction）無性生殖(asexualpropagation)

有性生殖(sexualpropagation)。（1）營養(yǎng)生殖營養(yǎng)生殖是一種不通過任何專門的生殖細胞來進行繁殖的方式。細胞分裂是最常見的一種營養(yǎng)生殖。在單細胞種類，通過細胞分裂，即由一個母細胞連同細胞壁均分為兩個子細胞。分裂的方向，有的只有一個，有的則有兩個或三個。在適宜的環(huán)境條件下，由這種方法增加個體是非常迅速的。在群體和多細胞體的藻類中，通過斷裂繁殖，即一個植物體分割成為較小的群體或多細胞體。這種繁殖方法也和細胞分裂相似，在環(huán)境良好時，數(shù)量的增加也很迅速。

（2）無性生殖通過產(chǎn)生不同類型的孢子來進行生殖，即孢子生殖。孢子是在細胞內(nèi)形成的，這與細胞分裂不同，先是核的分裂，隨后為細胞質(zhì)的分裂。核分裂的次數(shù)，各門藻類大體上是一定的，細胞質(zhì)的分裂，有的是在細胞核都分裂完畢后才發(fā)生，有的是隨著核的每次分裂而分割。這樣分裂的結(jié)果，在一個母細胞內(nèi)形成2的倍數(shù)的小細胞，即是孢子。孢子離開母細胞后即成新個體。產(chǎn)生孢子的母細胞叫孢子囊，孢子不需要結(jié)合，一個孢子可長成為一個新的植物體。孢子的類型有動孢子、不動孢子、厚壁孢子、似親孢子、休眠孢子、內(nèi)生孢子(endospore)和外生孢子(exospore)等。A.

動孢子(Zoospore)又稱游泳孢子。動孢子細胞裸露，有鞭毛，能運動。B

不動孢子(aplanospores)又稱靜孢子。孢子有細胞壁，無鞭毛，不能運動。不動孢子在形態(tài)構(gòu)造上和母細胞相似的稱為似親孢子(autospore)。C.

厚壁孢子(akinetes)又稱原膜孢子或厚垣孢子。有些藻類在生活環(huán)境不良時，營養(yǎng)細胞的細胞壁直接增厚，成為厚壁孢子；有些種類則在細胞內(nèi)另生被膜，形成休眠孢子(hypnospore)。它們都要經(jīng)過一段時間的休眠，到了生活條件適宜時，再行繁殖。

(3)有性生殖進行有性生殖的細胞叫配子。產(chǎn)生配子的母細胞稱為配子囊。有性生殖是由雄配子和雌配子結(jié)合成為一個合子。合子形成后，一般要經(jīng)過休眠才發(fā)生成新個體。有些藻類，一個合子發(fā)生一個新個體；或經(jīng)分裂發(fā)生多個新個體。配子形成合子，有四種類型：A．同配生殖雌、雄配子的形態(tài)與大小都相同即同形的動配子相接合。B．異配生殖雌雄配子的形態(tài)相似而大小不同。即大小不同的兩個動配子相接合。C．卵配生殖雌、雄配子的形狀，大小都不相同，卵(雌配子)較大，不能運動。精子(雄配子)小，有鞭毛，能運動。D．接合生殖是靜配子接合，即靜配同配生殖。它由兩個成熟的細胞發(fā)生接合管相接合或由原來的部分細胞壁相結(jié)合，在接合處的細胞壁溶化，兩個細胞或一個細胞的內(nèi)含物，通過此溶化處在接合管中或進入一個細胞中相接合而成合子。這種接合生殖是綠藻門接合藻目所特有的有性生殖方法。4藻類的生活史生活史（生活周期）是指某種生物在整個發(fā)育階段中所經(jīng)歷的全部過程，或一個個體從出生到死亡所經(jīng)歷的各個時期。藻類生活史有營養(yǎng)生殖型、無性生殖型、有性生殖型和無性和有性生殖混合型4種類型（圖1-2）：4.1營養(yǎng)生殖型：生活史僅有營養(yǎng)生殖，只能以細胞分裂的方式來進行生殖。藍藻和裸藻等一些單細胞藻類屬此。4.2無性生殖型是生殖細胞（孢子）不經(jīng)結(jié)合，直接產(chǎn)生子代的生殖方式。無性生殖型是指生活史中沒有有性生殖，沒有減數(shù)分裂。如小球藻、柵藻等。

4.3有性生殖型有雙相型和單相型兩種類型。前者生活史中僅有一個雙倍體（diploid）的藻類，只行有性生殖，減數(shù)分裂（R）發(fā)生在產(chǎn)生配子之前。如綠藻門管藻目的一些種類，硅藻和褐藻門鹿角藻目就屬于這種類型；后者生活史中是單倍體藻類，僅合子是雙倍體核相（2n），即靜配同配，如水綿和輪藻。

4.4無性和有性生殖混合型是指生活史中既行無性生殖，又行有性生殖的藻類。這兩個時期可隨生活環(huán)境的改變而出現(xiàn)，也可以是生活史中相互交替的兩個階段。（1）生活史中無世代交替。如衣藻Chlamydomonas、團藻Volvox、絲藻Ulotrix等，

它們常是在生長季節(jié)末期才行有性生殖，是對不良環(huán)境的適應。生活史中無世代交替，其植物體為單相型。在有性生殖過程中，減數(shù)分裂發(fā)生在合子形成之后，新植物體產(chǎn)生之前。

4.4無性和有性生殖混合型（2）生活史中有世代交替現(xiàn)象。即生活史中有2個或3個植物體（如真紅藻綱），在生活史中相互交替出現(xiàn)。相互交替出現(xiàn)的植物體有的為雙倍體（2n），有的為單倍體（n）。雙倍體的植物體行無性生殖，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，因此雙倍體的植物又叫孢子體。單倍體的植物體行有性生殖，產(chǎn)生雌雄配子或精子和卵，因此單倍體的植物體又叫配子體。由孢子長出單倍體的植物體。從孢子開始一直到產(chǎn)生配子，這一階段都是單倍體時期，總稱為有性世代；由合子萌