第二章 能量環(huán)境

基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院閆興富(Tel-mail:xxffyan@126.com)太陽表面以電磁波的形式不斷釋放的能量，即太陽輻射或太陽光。光照和溫度組成了地球上的能量環(huán)境。物質(zhì)環(huán)境：空氣，水，巖石，土壤，動植物，微生物；能量環(huán)境：氣溫，PH值，引力，地磁力；環(huán)境2能量環(huán)境5001000200030004000可見光紅外線紫外線波長nm能流強度2.1太陽輻射及其光譜組成紫外光：波長<380nm，9%可見光：波長380～760nm，45%紅外光：波長>760nm，46%可見光的生態(tài)學(xué)意義：唯可見光可被植物光合利用，葉綠素吸收紅光（波長：640～660nmnm）和藍紫光（波長：640～660nm

）2.2地球上光及溫度的分布2.2.1地球上光的分布

植物:動物:光照強度：是指單位面積上的光通量的大小。地表的光照強度也隨時間和空間而變化。光強對植物光合作用速率產(chǎn)生直接影響，單位葉面積上葉綠素接受光子的量與光通量呈正相關(guān)。光照強度對植物形態(tài)建成有重要作用，光促進組織和器官的分化,制約著器官的生長發(fā)育進度。動物生長發(fā)育、繁殖和形態(tài)的分化也對光強有一定的反映。太陽光射向地球表面時，因經(jīng)大氣圈內(nèi)各種成分，如臭氧、氧、水氣、雨滴、二氧化碳和塵埃等的吸收、反射和散射，最后到達地球表面的僅是總太陽輻射的47%，其中直接輻射為24%，散射為23%。而地球截取的太陽能約為太陽輸出總能量的20億分之一，地球上綠色植物光合作用所固定的太陽能，只占從太陽接受的總能量的千分之一。隨太陽高度升高，紫外線和可見光所占比例隨之增大；反之，高度變小，長波光比例增加。在空間變化上，低緯度處短波光多，高緯度長光波多；同時，隨海拔升高短光波隨之增多。在時間變化上，夏季短光波多，冬季長光波多；中午短光波多，早晚長光波多。

2.2地球上光及溫度的分布2.2.1地球上光的分布

在空間上的分布緯度不同緯度處的日照長度

光照強度在赤道最大；隨著緯度的增加，太陽高度變低，光照強度相應(yīng)減弱。日照長度隨緯度變化而進行不同的周期性變化。緯度越低，最長日和最短日光照差距越小，如赤道地區(qū)分別都是12小時；隨著緯度的增加，最長日和最短日的差距越來越大，即緯度越高日照長短的變化越明顯。在空間上的分布植被海拔高度光照強度隨著海拔高度的升高而增強，因為海拔高度越高，空氣密度越稀薄。

坡向在北半球溫帶地區(qū)太陽的位置偏南，因此，南坡所接受的光照要比平地多；反之，北坡就比較少。

太陽高度角水體中各種波長的光穿過蒸餾水時的強度變化

在空間上的分布冬至日，太陽直射南回歸線，南回歸線及其以南地區(qū)正午太陽高度達到一年中的最大值，北半球各緯度正午太陽高度達到一年中的最小值；夏至日，太陽直射北回歸線，北回歸線及其以北地區(qū)正午太陽高度達到一年中的最大值，南半球各緯度正午太陽高度達到一年中的最小值；春、秋分日，太陽直射赤道，正午太陽高度由赤道向兩極遞減。時間變化有四季變化和晝夜變化光在時間上的變化正午太陽高度的變化：冬至日南回歸線最大，向兩極遞減。

夏至日北回歸線最大，向兩極遞減。

春、秋分日赤道最大，向兩極遞減。北半球晝夜長短的變化：

春、秋分全球晝夜平分

夏至日晝長夜短且晝最長夜最短（北極圈內(nèi)極晝）

冬至日晝短夜長且晝最短夜最長（北極圈內(nèi)極夜）溫度空間分布與變化溫度的時間變化2.2地球上光及溫度的分布2.2.2地球上溫度的分布

地表大氣溫度的分布與變化溫度是生命活動不可缺少的因素，任何生物都在一定溫度環(huán)境中生存，受溫度的高低、極端溫度、積溫、變溫（溫差）、溫度節(jié)律變化等影響。土壤表層的溫度變化遠較氣溫劇烈，隨土壤深度加深，土壤溫度的變化幅減小。在1m深度以下，土壤溫度無晝夜變化。一般在30m以下，土壤溫度無季節(jié)變化。深井水恒溫，冬暖夏涼。2.2地球上光及溫度的分布2.2.2地球上溫度的分布

土壤溫度的變化隨土壤深度增加，土壤最高溫和最低溫出現(xiàn)的時間后延，其后延落后于氣溫的時間與土壤深度成正比。土壤溫度的短周期變化主要出現(xiàn)在土壤上層，長周期變化出現(xiàn)在較深的位置。土壤溫度的年變化在不同地區(qū)差異很大，中緯度地區(qū)由于太陽輻射強度與照射時間變化較大，土溫的年變幅也較大。水體溫度隨時間的變化海洋水溫晝夜變化不超過4℃，15m以下深度，海水溫度無晝夜變化，140m以下，無季節(jié)性變化。水體溫度的變化2.2地球上光及溫度的分布2.2.2地球上溫度的分布

水體溫度的成層現(xiàn)象

較冷的水位于較暖的水層之上。分為：上湖層，斜溫層，下湖層。

2能量環(huán)境2.3生物對光的適應(yīng)綠色植物依賴葉綠素進行光合作用，將輻射能轉(zhuǎn)換成具豐富能量的糖。光合有效輻射：光合作用系統(tǒng)只能夠利用太陽光譜的一個有限帶，即從380~710nm之間波長的輻射能，稱為光合有效輻射。光質(zhì)不同對植物形態(tài)建成、向光性及色素形成的影響也不同。短波的紫外線有殺菌作用。2.3.1光質(zhì)對植物的生態(tài)作用藍紫光(430～450nm):促進蛋白質(zhì)的合成紅光(640～660nm):促進糖的合成光質(zhì)影響植物的形態(tài)建成青光、藍紫光和紫外線等短波光抑制植物的伸長生長，使植物具有特殊的蓮座狀葉叢2.3生物對光的適應(yīng)2.3.1光質(zhì)對植物的生態(tài)作用紫外線能殺菌，對生物體造成損傷，促進維生素D的合成；昆蟲對紫外光有趨光反英，草履蟲有避光反應(yīng)。紫外線能殺菌，對生物體造成損傷，促進維生素D的合成；昆蟲對紫外光有趨光反英，草履蟲有避光反應(yīng)。可見光對動物的生長、發(fā)育、生殖、體色變化、遷徙、毛羽更換等都有影響；可引起人類皮膚產(chǎn)生紅疹及皮膚癌，但促進體內(nèi)維生素D的合成。2.3生物對光的適應(yīng)2.3.1光質(zhì)對植物的生態(tài)作用不同植物的光合色素有一定差異，反映了植物對它們生境中光質(zhì)的適應(yīng)紫外線能殺菌，對生物體造成損傷，促進維生素D的合成；昆蟲對紫外光有趨光反英，草履蟲有避光反應(yīng)。陸生植物和分布于水表層的綠藻：含有葉綠素b和類胡蘿卜素，吸收紅光和藍光；深海中的紅藻：藻紅蛋白和藻藍蛋白，吸收綠光；褐藻、硅藻含有葉黃素高山植物含花青素、葉面縮小、毛絨發(fā)達2.3生物對光的適應(yīng)2.3.1光質(zhì)對植物的生態(tài)作用太陽魚視力的靈敏峰值為500～530nm，這正是在湖泊和沿海較為透明的水層中的光波，有利于魚在水中覓食。高山動物體色較暗，是對短波光的適應(yīng)。2.3生物對光的適應(yīng)2.3.1光質(zhì)對植物的生態(tài)作用黃化現(xiàn)象：一般植物在黑暗中不能合成葉綠素，但能形成胡蘿卜素，導(dǎo)致葉子發(fā)黃，稱為黃化現(xiàn)象。2.3.2植物對光照強度的適應(yīng)性2.3生物對光的適應(yīng)藍紫綠橙紅紅外線400500600700波長nm↑相對吸收葉綠素α的吸收光譜黃化現(xiàn)象光合能力：當(dāng)傳入的輻射能是飽和的、溫度適宜、相對濕度高、大氣中CO2和O2的濃度正常時的光合作用速率，稱為光合能力。陽性植物：在強光下才能生長發(fā)育良好，而在耐蔭蔽和弱光下生長發(fā)育不良的植物。如松、杉、柏及櫟。

陰性植物：需要在較弱的光照條件下生長，不能忍耐高強度光照的植物。如咖啡、茶樹、蕨類、苔蘚類。

耐陰植物：既可以在強光下良好生長，又能忍受不同程度的遮蔭，對光照具有較廣的適應(yīng)能力。如葉菜類、豆子葉。2.3.2植物對光照強度的適應(yīng)性2.3生物對光的適應(yīng)陽性植物、陰性植物和耐陰性植物生理差異陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進行正常生長；陰性植物對光的需要遠較陽性植物低，光補償點低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐陰性植物對光照具有較廣泛的適應(yīng)能力，對光的需要介于前兩類植物之間。陽性植物、陰性植物形態(tài)差異陽性植物：葉片小而厚，含有更多的細胞、葉綠體和密集的葉脈，增加了每單位重量的干重；陰性植物：葉片大而半透明，干重輕，光和能力可能僅有陽葉的五分之一。2.3.2植物對光照強度的適應(yīng)性2.3生物對光的適應(yīng)

陰地植物與陽地植物葉的比較

特征陽地植物葉陰地植物葉形態(tài)特征枝葉葉片角質(zhì)層氣孔柵欄組織稀疏較小發(fā)達較多發(fā)達茂盛較大、薄不發(fā)達較少不發(fā)達

生理特征

細胞汁液濃度蒸騰作用CO2補償點的光強度光合作用的光飽和點RUBP羧化酶以干重計的葉綠素可溶性蛋白（=酶）++++高高++++++++低低++++

依活動時間的動物分類晝行性動物：適合于在白天強光下活動的動物，如大多數(shù)鳥類、哺乳類中的靈長類等。

夜行性動物（晨昏性動物）：適合于在夜晚或晨昏的弱光下活動的動物，如蝙蝠、貓頭鷹等。

全晝夜活動性動物2.3.3動物對光照強度的適應(yīng)性光照強度與動物的活動光強與動物的形態(tài)：

如夜行性動物的眼睛比晝行性動物的大；有的嚙齒類眼球突出于眼眶之外，以便從各個方向感受弱光。2.3生物對光的適應(yīng)光周期：光照長度指理論日照加上曙、幕光的有效光照時間，每天光照與黑夜交替稱為一個光周期。2.3.4生物對光周期的適應(yīng)生物的晝夜節(jié)律具有晝夜節(jié)律的生命現(xiàn)象很多。例如動物的活動行為、體溫變化、能量代謝以及激素的變化等等，都表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性。

光周期現(xiàn)象：植物的開花結(jié)果、落葉及休眠，動物的繁殖、冬眠、遷徙和換毛換羽等，是對日照長短的規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象。生物的光周期現(xiàn)象植物的光周期現(xiàn)象2.3.4

生物對光周期的適應(yīng)長日照植物;短日照植物;中日照植物;日中性植物.植物開花對日照長度的反應(yīng)長日照植物：蘿卜、菠菜、小麥、鳳仙花、牛蒡等短日照植物：玉米、高粱、水稻、棉花、牽牛等中日照植物：甘蔗等少數(shù)熱帶植物日中性植物：蒲公英、四季豆、黃瓜、番茄～

2.3.4

生物對光周期的適應(yīng)繁殖的光周期現(xiàn)象

根據(jù)動物繁殖與日照長短的關(guān)系，動物可分為長日照動物(long-dayanimals)和短日照動物(short-dayanimals)在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節(jié)繁殖后代，稱長日照動物；相反，一些動物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)育和進行繁殖，稱短日照動物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。動物遷徙的光周期現(xiàn)象2.3.4

生物對光周期的適應(yīng)動物的光周期現(xiàn)象當(dāng)考察有機體和環(huán)境溫度相互關(guān)系時，通常可將有機體劃分為“溫血動物”和“冷血動物”。

常溫動物：當(dāng)環(huán)境溫度升高時，常溫動物維持大致恒定的體溫。變溫動物：當(dāng)環(huán)境溫度升高時，變溫動物的體溫隨環(huán)境溫度而變化。

外溫動物：依賴外部的熱源，如魚類、兩棲類和爬行類。

內(nèi)溫動物：通過自己體內(nèi)氧化代謝產(chǎn)熱來調(diào)節(jié)體溫，如鳥獸。

2能量環(huán)境2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.1溫度與動物類型常溫動物變溫動物外溫動物內(nèi)溫動物2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.1溫度與動物類型恒溫動物變溫動物一般說來，生物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)會隨溫度的升高而加快，從而加快生長發(fā)育速度；生化反應(yīng)也會隨著溫度的下降而變緩，從而減慢生長發(fā)育的速度。在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長速度與溫度成正比，常用溫度系數(shù)表示溫度對生物生長或生化反應(yīng)速度的影響強度，即溫度每升高10℃，生長或反應(yīng)速度均加的倍數(shù)。2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.2酶反應(yīng)速率和溫度閾凍害：由于細胞內(nèi)冰晶形成的損傷效應(yīng)，使原生質(zhì)膜發(fā)生破裂，蛋白質(zhì)失活或變性，這種損傷稱凍害。冷害：指喜溫生物在0℃以上的條件下受害或死亡，它可能是通過破壞了膜結(jié)構(gòu)造成的，它是喜溫生物向北方引種和擴張分布區(qū)的主要障礙。

凍害冷害2.4

生物對溫度的適應(yīng)溫度對動物代謝的影響最低溫度、最適溫度、最高溫度稱為酶活性的“三基點”溫度，生物的生長與溫度的關(guān)系也服從“三基點”溫度。發(fā)育閾溫度：發(fā)育生長是在一定的溫度范圍上才開始的，低于這個溫度，生物不發(fā)育，這個溫度稱為發(fā)育閾溫度，或者稱生物學(xué)零度。2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.3

生物發(fā)育和生長速度

水稻大麥、小麥類最低溫8℃0—4℃

最適溫25—35℃20—28℃

最高溫45℃30—38℃

不同植物種子萌發(fā)的溫度“三基點”2.4

生物對溫度的適應(yīng)不同物種對高溫的耐受性水生植物：30～40℃；旱生植物：50～60℃；獸類：42℃鳥類：46～48℃；爬行類：45℃2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.3生物發(fā)育和生長速度1753年，Reanmur概括出有效積溫法則：概念：植物在生長發(fā)育過程中，需從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個發(fā)育階段所需要的總熱量是一個常數(shù)。

2.4

生物對溫度的適應(yīng)①K=N*T(式中K為有效積溫，N為發(fā)育時間，T為平均溫度)②生物都有一個發(fā)育的起點溫度（最低有效溫度C），所以，應(yīng)對平均溫度進行修飾。上式變?yōu)椋?/p>

K=N*(T-C)或T=C+K/N,

溫度T與發(fā)育時間N呈雙曲線關(guān)系，由于發(fā)育速度V=1/N,所以，T=C+KV，溫度與發(fā)育速度呈線性關(guān)系。2.4.3生物發(fā)育和生長速度預(yù)測生物發(fā)生的時代數(shù)；預(yù)測生物地理分布的北界，全年有效積溫大于K；預(yù)測害蟲來年發(fā)生程度推算生物的年發(fā)生歷；據(jù)此制定農(nóng)業(yè)氣候規(guī)劃，合理安排作物，預(yù)報農(nóng)時。2.4

生物對溫度的適應(yīng)2.4.4

有效積溫法則的應(yīng)用品種類別活動積溫℃（≥10℃）日數(shù)（天）代表品種成熟期（陜西楊凌）極早熟2100—2500100—200莎巴珍珠鄭州早紅7月中、下旬早熟2500—2900120—140葡園皇后花葉白雞心8月上、中旬中熟2900—3500140—155玫瑰香、巨峰8月中、下旬晚熟3500—3700155—180龍眼、白羽9月上下旬極晚熟3700以上180以上金皇后9月15日以后不同時期成熟的葡萄品種所需活動積溫及天數(shù)地區(qū)活動積溫℃引入品種類別哈爾濱2800極早熟、早熟張家口3200—3500早、中、晚熟陜西關(guān)中黃河故道4000以上早、中、晚極晚新疆吐魯番4500以上早、中、晚極晚引入地的活動積溫與引入品種之間的關(guān)系

春化：由低溫誘導(dǎo)的開花，稱為春化。

馴化：內(nèi)溫動物經(jīng)過低溫的鍛煉后，其代謝產(chǎn)熱水平會比在溫暖環(huán)境中高。這些變化過程是由實驗誘導(dǎo)的，稱為馴化，如果是在自然界中產(chǎn)生的稱為氣候馴化。物候：生物的物候節(jié)律形成也是生物對溫度等因子適應(yīng)的結(jié)果，物候規(guī)律是在大量細致的觀察資料分析基礎(chǔ)上獲得。

2.4.5馴化和氣候馴化2.4

生物對溫度的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)植物：芽具鱗片、體表具蠟粉、植株矮小，厚的樹皮隔熱。1)適應(yīng)方式2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)2.4

生物對溫度的適應(yīng)形態(tài)上的適應(yīng)動物：增加隔熱層（海豹皮下脂肪厚約60mm；其他動物：羽、毛增厚等）；體形增大（貝格曼規(guī)律），降低比表面積，使單位體重?zé)嵘⑹p少，利于御寒；外露部分減?。ò愐?guī)律），如四肢、尾巴、外耳等器官變小，降低散熱。

1)適應(yīng)方式2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)2.4

生物對溫度的適應(yīng)生理上的適應(yīng)植物：減少細胞中的水分和增加細胞中有機質(zhì)的濃度以降低冰點，增加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動物：超冷和耐受凍結(jié)，當(dāng)環(huán)境溫度偏離熱中性區(qū)，就會增加體內(nèi)產(chǎn)熱，維持體溫恒定，局部異溫等。行為上的適應(yīng)遷移和冬眠／休眠等。1)適應(yīng)方式2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)2.4

生物對溫度的適應(yīng)2)植物對極端低溫的適應(yīng)形態(tài)結(jié)構(gòu)：油脂、鱗片、短小、匍匐狀，厚皮生理適應(yīng)：細胞內(nèi)物質(zhì)含量變化(糖類、脂肪)增加，冰點溫度降低（植物的過冷現(xiàn)象）。2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)鹿蹄草鹿蹄草的葉細胞中貯存大量五碳糖、黏液，使其冰點下降到-31℃，從而能耐受-31℃以下的寒冷環(huán)境溫度。3)動物對低溫的適應(yīng)形態(tài)適應(yīng)伯格曼規(guī)律2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)東北虎華南虎內(nèi)容：

生活在寒冷氣候中的內(nèi)溫動物的身體比生活在溫暖氣候中的同類個體更大，這種趨向稱貝格曼規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。如東北虎大于華南虎。3)動物對低溫的適應(yīng)2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)東北虎華南虎原因：一般認(rèn)為，動物個體大則相同質(zhì)量所對應(yīng)的體表面積就小，對恒溫動物來說在競爭中應(yīng)付體表散熱所損失的能量相對較少，在進化選擇中是有利的。例外：如北歐的鹿類比生活在靠南方的略大。形態(tài)適應(yīng)伯格曼規(guī)律內(nèi)容：寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物較溫暖地區(qū)內(nèi)溫動物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明顯趨于縮小的現(xiàn)象，稱阿倫規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。3)動物對低溫的適應(yīng)北極狐赤狐形態(tài)適應(yīng)阿侖規(guī)律3)動物對低溫的適應(yīng)北極狐赤狐形態(tài)適應(yīng)阿侖規(guī)律原因：寒冷地區(qū)對哺乳動物的主要生態(tài)問題是保持體溫，軀體突出部分縮短可減少散熱，對動物在環(huán)境中競爭顯然是有利的。內(nèi)容：

魚類的脊椎骨數(shù)目在低溫水域比在溫暖水域的多。3)動物對低溫的適應(yīng)2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)形態(tài)適應(yīng)約旦規(guī)律3)動物對低溫的適應(yīng)生理適應(yīng)：冷適應(yīng)：基礎(chǔ)代謝和非顫抖性產(chǎn)熱(褐色脂肪)；熱中性區(qū)：指動物的代謝率最低，并不隨環(huán)境溫度而變化的環(huán)境溫度范圍；下臨界點：在熱中性區(qū)的低溫一端；冷適應(yīng)的主要指標(biāo)：熱中性區(qū)寬，下臨界點溫度低，下臨界點以下的代謝率隨環(huán)境溫度下降而增加緩慢；2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)3)動物對低溫的適應(yīng)生理適應(yīng)：異溫性：空間異溫性（身體不同部位溫度不同的現(xiàn)象）；時間異溫性（冬眠或夏眠）；適應(yīng)性低體溫：內(nèi)溫動物的受調(diào)節(jié)的低體溫現(xiàn)象。2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)銀鷗體核溫為38-41℃，無毛的趾部僅有6-13℃，以減少熱量散失

北極熊在冬眠期間心率和呼吸都大大降低，代謝水平比活動狀態(tài)下低幾十倍蜥蜴:身體壓扁，黑褐色，利于吸收熱量3)動物對低溫的適應(yīng)行為適應(yīng)：遷徙、滯育、集群2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)青藏鐵路設(shè)計野生動物遷徙通道33處，目前藏羚羊已逐漸適應(yīng)人工遷徙通道

3)動物對低溫的適應(yīng)2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)棲居于南極地區(qū)的皇企鵝靠群聚在一起，身體彼此靠緊，冷暴露面積減少以減少熱量散失形態(tài)適應(yīng)：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時折疊，減少輻射傷害；干和莖具厚的木栓層，絕熱。生理適應(yīng)：降低細胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛，降低體溫；反射紅外光。行為適應(yīng):關(guān)閉氣孔。4)植物對高溫的適應(yīng)2.4.6

生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)5)動物對高溫的適應(yīng)形態(tài)適應(yīng)：體形變小，外露部分