神經(jīng)聽(tīng)嗅味覺(jué)生理

神經(jīng)聽(tīng)嗅味覺(jué)生理第一頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第四頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日一、人耳的聽(tīng)閾和聽(tīng)域

耳的適宜刺激：空氣震動(dòng)的疏密波頻率：20-20000Hz

人耳最敏感的頻率：1000-3000Hz

強(qiáng)度：0.0002-1000dyn/cm2

聽(tīng)閾（auditorythreshold)：對(duì)于每一種頻率的聲波，都有一個(gè)剛能引起聽(tīng)覺(jué)的最小強(qiáng)度，稱(chēng)為聽(tīng)閾。

最大可聽(tīng)閾：不致引起鼓膜疼痛的最大聲強(qiáng)。

聽(tīng)域(audiblearea)：人耳對(duì)震動(dòng)頻率和強(qiáng)度的感受范圍。第五頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第六頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日二、外耳和中耳的功能(一）外耳的功能耳廓：采音、判斷聲音方向、探察聲源方位（動(dòng)耳肌）外耳道：傳導(dǎo)聲波、共鳴腔（對(duì)于波長(zhǎng)為其4倍長(zhǎng)度（2.5cm4=10cm）的聲波產(chǎn)生最大共振，對(duì)應(yīng)頻率為3500Hz，強(qiáng)度增強(qiáng)10倍）。(二）中耳的功能鼓膜：具有很好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，可復(fù)制外加震動(dòng)頻率，其震動(dòng)與聲波震動(dòng)同始終。最佳頻率響應(yīng)范圍：2400Hz以下。

聽(tīng)骨鏈：鼓膜錘砧鐙卵圓窗聽(tīng)骨鏈的傳音特點(diǎn)：杠桿支點(diǎn)位于聽(tīng)骨鏈的重心，惰性小，效率高。第七頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第八頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第九頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第十頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日中耳的聲強(qiáng)放大作用：壓強(qiáng)增大，振幅減小。鼓膜與卵圓窗的面積比：17.2:1（壓強(qiáng)增大17.2倍）聽(tīng)骨鏈長(zhǎng)臂與短臂之比：1.3:1（壓強(qiáng)增大1.3倍）中耳總增壓效應(yīng)：17.21.3=22.4倍鼓膜張肌、聽(tīng)骨?。郝晱?qiáng)70dB時(shí)，反射性收縮，使鼓膜緊張，聽(tīng)骨鏈傳音阻力增大，阻止過(guò)強(qiáng)聲音傳到卵圓窗，起保護(hù)作用。但反射有潛伏期，對(duì)突然而致的強(qiáng)聲來(lái)不及反應(yīng)。咽鼓管：是鼓室與外間大氣的通道，調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力。第十一頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日(三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑1.氣傳導(dǎo)（airconduction）：（1)主要?dú)鈧鲗?dǎo)途徑：聲波鼓膜聽(tīng)骨鏈卵圓窗（2)次要?dú)鈧鲗?dǎo)途徑：聲波鼓膜鼓室空氣震動(dòng)圓窗2.骨傳導(dǎo)（boneconduction）：聲波顱骨震動(dòng)顳骨中耳蝸淋巴液震動(dòng)。敏感性很低。3.耳聾（1）傳音性耳聾：氣傳導(dǎo)骨傳導(dǎo)相對(duì)（2）感音性耳聾：氣傳導(dǎo)骨傳導(dǎo)均第十二頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能（一）耳蝸(cochlea)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)骨性旋渦狀管腔，圈兩個(gè)分界膜：前庭膜（Reissner’smembrane)、基底膜(basilarM.)

三個(gè)腔：前庭階（外淋巴）、鼓階（外淋巴）、蝸管（內(nèi)淋巴）聯(lián)系：卵圓窗膜--前庭階—鼓階（耳蝸?lái)敳浚?-圓窗蝸管：盲管螺旋器（柯蒂器）：內(nèi)、外毛細(xì)胞、支持細(xì)胞和蓋膜等組成。毛細(xì)胞頂部—內(nèi)淋巴； 毛細(xì)胞底部—外淋巴，聽(tīng)神經(jīng)末梢第十三頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第十四頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日(Scalatympani)(Scalavestibuli)(Scalamedia)(Reissner’sM.)(Basilarmembrane)第十五頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日（二）基底膜的震動(dòng)和行波（travelingwave)學(xué)說(shuō)耳蝸的聲波換能過(guò)程：聲波震動(dòng)聽(tīng)骨鏈卵圓窗膜震動(dòng)淋巴液震動(dòng)基底膜震動(dòng)蓋膜與毛細(xì)胞相對(duì)運(yùn)動(dòng)聽(tīng)纖毛彎曲毛細(xì)胞興奮微音器電位聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位圓窗膜：保證淋巴液流動(dòng)，使震動(dòng)能正常進(jìn)行（液體不可壓縮原理）第十六頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第十七頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日

行波學(xué)說(shuō)：基底膜的不同部位對(duì)不同頻率的聲波發(fā)生最大共振：

底部—高頻頂部—低頻第十八頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第十九頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二十頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二十一頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象耳蝸內(nèi)電位：內(nèi)淋巴電位比外淋巴電位高80mV

外淋巴電位0mV內(nèi)淋巴電位+80mV

即毛細(xì)胞頂端膜外電位+80mV

內(nèi)淋巴正電位的維持：血管紋細(xì)胞毛細(xì)胞膜內(nèi)電位：–70mV至–80mV

毛細(xì)胞頂端跨膜電位：160mV

毛細(xì)胞周?chē)缒る娢唬?0mV（毛細(xì)胞周?chē)≡谕饬馨停┑诙?yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日

微音器電位：當(dāng)耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近可記錄到一種交流性質(zhì)的電變化，其頻率和幅度與聲波震動(dòng)完全一致，稱(chēng)微音器電位（microphonicpotential)，是毛細(xì)胞感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。特點(diǎn)：無(wú)閾值，無(wú)不應(yīng)期潛伏期極短（0.1ms)

電位幅度反映聲壓大小對(duì)缺氧及深麻醉不敏感第二十三頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日

纖毛運(yùn)動(dòng)方向與微音器電位的關(guān)系：靜纖毛角位移0.1即可出現(xiàn)微音器電位靜纖毛向動(dòng)纖毛彎曲去極化電位靜纖毛背離動(dòng)纖毛彎曲超極化電位第二十四頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日四、聽(tīng)神經(jīng)動(dòng)作電位

聽(tīng)神經(jīng)內(nèi)不同纖維來(lái)源于基底膜的不同部位，單纖維有不同的特征頻率。第二十五頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二十六頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)平衡覺(jué)

前庭器官（vestibularapparapus)的組成：耳石器官（otolithorgan)：

橢圓囊—人直立時(shí)呈水平位

球囊--人直立時(shí)與地面垂直 囊斑—為橢圓囊和球囊的感受裝置，感受頭部位置和直線(xiàn)變速運(yùn)動(dòng)

半規(guī)管（semicircularcanals):外（水平）、前、后半規(guī)管半規(guī)管的功能：感受旋轉(zhuǎn)角加速度第二十七頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二十八頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第二十九頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十一頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十二頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十三頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十四頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日二、前庭反應(yīng)和眼震顫（nystagmus)

前庭傳入沖動(dòng) 運(yùn)動(dòng)覺(jué)、位置覺(jué) 姿勢(shì)反射（保持平衡） 前庭自主神經(jīng)反應(yīng)（惡心、嘔吐、眩暈等） 眼震顫眼震顫：指軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí)引起的眼球運(yùn)動(dòng)，常用來(lái)判定前庭功能是否正常。主要由半規(guī)管受刺激引起。水平半規(guī)管受刺激水平方向眼震顫上、后半規(guī)管受刺激垂直方向眼震顫第三十五頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十六頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日

眼震顫測(cè)試方法：坐在轉(zhuǎn)椅上，頭前傾30°（使外半規(guī)管處于水平位），沿垂直軸向右旋轉(zhuǎn)，在20秒內(nèi)旋轉(zhuǎn)10次后突然停止。眼震顫方向：開(kāi)始轉(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，兩眼球向左緩慢移動(dòng)（慢動(dòng)相），當(dāng)轉(zhuǎn)到左眼角不能再轉(zhuǎn)時(shí)，兩眼球又快速回到眼裂正中（快動(dòng)相）。之后重復(fù)上述現(xiàn)象。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\(yùn)動(dòng)時(shí)，眼震顫停止。當(dāng)停止旋轉(zhuǎn)時(shí)，眼震顫又出現(xiàn)，但方向與旋轉(zhuǎn)開(kāi)始時(shí)相反。規(guī)定快動(dòng)相為眼震顫的方向。正常值：旋轉(zhuǎn)突然停止后，眼震顫持續(xù)20-40s,頻率為10s內(nèi)5-10次。臨床意義：持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)說(shuō)明前庭功能過(guò)敏，容易發(fā)生暈車(chē)、暈船及航空病等；持續(xù)時(shí)間過(guò)短說(shuō)明前庭功能減弱。第三十七頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)嗅覺(jué)一、嗅覺(jué)（Oflatoryreceptor)感受器和嗅覺(jué)的一般性質(zhì)

位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部嗅上皮組成：嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞、Bowman腺.

通路：嗅細(xì)胞底端—嗅絲(嗅神經(jīng)）—穿過(guò)篩板—嗅球嗅覺(jué)感受器電位：去極化型（化學(xué)物質(zhì)—受體—G蛋白—Na+通道開(kāi)放）嗅覺(jué)感受器的適宜刺激：空氣中的有機(jī)化學(xué)物質(zhì)。七種基本氣味：樟腦、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味自然界的有氣味的物質(zhì)：二萬(wàn)種以上人類(lèi)能分辨的氣味：2000-4000種第三十八頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第三十九頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第四十頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日嗅覺(jué)生理研究獲得2004年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)2004年10月4日，瑞典卡羅林斯卡醫(yī)學(xué)院宣布，2004年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給美國(guó)科學(xué)家理查德·阿克塞爾（RichardAxel）和琳達(dá)·巴克（LindaB.Buck），以表彰他們?cè)谌梭w氣味受體和嗅覺(jué)系統(tǒng)組織方式研究中作出的杰出貢獻(xiàn)。

在人類(lèi)諸種感覺(jué)中，嗅覺(jué)產(chǎn)生機(jī)理一直是最難解開(kāi)的謎團(tuán)之一。人能夠分辨和記憶約１萬(wàn)種不同的氣味，但人具有這種能力的基本原理是什么？上述二人通過(guò)自己開(kāi)拓性的工作找到了解開(kāi)這一謎底的鑰匙，清楚地闡明了人類(lèi)嗅覺(jué)系統(tǒng)的工作方式。

兩位科學(xué)家的研究揭示，有氣味的物質(zhì)會(huì)首先與氣味受體結(jié)合，這些氣味受體位于鼻上皮的氣味受體細(xì)胞中。氣味受體被氣味分子激活后，氣味受體細(xì)胞就會(huì)產(chǎn)生電信號(hào)，這些信號(hào)隨后被傳輸?shù)酱竽X的嗅球的微小區(qū)域中，并進(jìn)而傳至大腦其他區(qū)域，結(jié)合成特定模式。由此，人就能有意識(shí)地感受到比如茉莉花的香味，并在另一個(gè)時(shí)候想起這種氣味。

第四十一頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日他們發(fā)現(xiàn)，人體約有１０００個(gè)基因用來(lái)編碼氣味受體細(xì)胞膜上的不同氣味受體，這占人體基因總數(shù)的約３％。人的嗅覺(jué)系統(tǒng)具有高度“專(zhuān)業(yè)化”的特征。比如，每個(gè)氣味受體細(xì)胞僅表達(dá)出一種氣味受體基因，氣味受體細(xì)胞的種類(lèi)與氣味受體完全相同。氣味受體細(xì)胞會(huì)將神經(jīng)信號(hào)傳遞至大腦嗅球中被稱(chēng)為“嗅小球”的微小結(jié)構(gòu)。人的大腦中約有２０００個(gè)“嗅小球”，數(shù)量是氣味受體細(xì)胞種類(lèi)的２倍?！靶嵝∏颉币卜浅５摹皩?zhuān)業(yè)化”，攜帶相同受體的氣味受體細(xì)胞會(huì)將神經(jīng)信號(hào)傳遞到相應(yīng)的“嗅小球”中，也就是說(shuō)，來(lái)自具有相同受體的細(xì)胞的信息會(huì)在相同的“嗅小球”中集中。嗅小球隨后又會(huì)激活被稱(chēng)為僧帽細(xì)胞的神經(jīng)細(xì)胞，每個(gè)“嗅小球”只激活一個(gè)僧帽細(xì)胞，使人的嗅覺(jué)系統(tǒng)中信息傳輸?shù)摹皩?zhuān)業(yè)性”仍得到保持。僧帽細(xì)胞然后將信息傳輸?shù)酱竽X其他部分。結(jié)果，來(lái)自不同類(lèi)型氣味受體的信息組合成與特定氣味相對(duì)應(yīng)的模式，大腦最終有意識(shí)地感知到特定的氣味。

嗅覺(jué)生理研究獲得2004年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)第四十二頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日嗅覺(jué)生理研究獲得2004年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)兩位科學(xué)家在研究中發(fā)現(xiàn)，每個(gè)氣味受體細(xì)胞會(huì)對(duì)有限的幾種相關(guān)分子作出反應(yīng)。絕大多數(shù)氣味都是由多種氣體分子組成的，其中每種氣體分子會(huì)激活相應(yīng)的多個(gè)氣味受體，并會(huì)通過(guò)“嗅小球”和大腦其他區(qū)域的信號(hào)傳遞而組合成一定的氣味模式。盡管氣味受體只有約１０００種，但它們可以產(chǎn)生大量的組合，形成大量的氣味模式，這也就是人們能夠辨別和記憶約１萬(wàn)種不同氣味的基礎(chǔ)。

阿克塞爾和巴克所發(fā)現(xiàn)的嗅覺(jué)系統(tǒng)組織原理，對(duì)研究人體其他感覺(jué)系統(tǒng)也具有價(jià)值。例如，他們發(fā)現(xiàn)，鼻上皮其他區(qū)域還存在能夠檢測(cè)信息素的受體，這些受體與氣味受體存在相似。另外，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)，舌頭味蕾中也存在與氣味受體類(lèi)似的受體。第四十三頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日第四十四頁(yè)，共四十六頁(yè)，2022年，8月28日二、味覺(jué)感受器和味覺(jué)的