第三節(jié)感覺器官

0第三節(jié)感覺器官11感受器及其一般生理特性2軀體感覺3眼的視覺功能4耳的聽覺功能2

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans

感受器是指分布于體表或組織內(nèi)部的一些專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)和裝置。感受器的結(jié)構(gòu)形式多種多樣。如：體表和組織內(nèi)部與痛覺有關(guān)的游離神經(jīng)末梢；裸露的神經(jīng)末梢周圍包繞一些由結(jié)締組織構(gòu)成的被膜樣結(jié)構(gòu)（環(huán)層小體、觸覺小體、肌梭等）（一）概念一、感受器、感覺器官的概念和分類3感覺器官（senseorgan）體內(nèi)有一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化的感受細(xì)胞（如視網(wǎng)膜中的視桿和視錐細(xì)胞是光感受細(xì)胞，耳蝸中的毛細(xì)胞是聲感受細(xì)胞），這些感受細(xì)胞連同它們的附屬結(jié)構(gòu)（如眼的屈光系統(tǒng)、耳的集音與傳音裝置），就構(gòu)成了復(fù)雜的感覺器官。高等動(dòng)物主要的感覺器官有眼（視覺）、耳（聽覺）、前庭（平衡覺）、鼻腔的嗅上皮（嗅覺）、舌的味蕾（味覺）等，這些感覺器官都分布在頭部，稱為特殊感覺器官。

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans4（二）分類1、根據(jù)感受器部位的不同，分為本體感受器（proprioceptor）：提供任一時(shí)刻身體在空間中的位置的感受器，如肌梭。內(nèi)臟感受器（visceralreceptor）：存在于內(nèi)臟和內(nèi)部器官中的感受器。內(nèi)感受器（interoceptor）外感受器（exteroceptor）距離感受器：視、聽、嗅感受器。接觸感受器：觸、壓、味、溫度覺感受器。

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans5光感受器（photoreceptor）、機(jī)械感受器（mechanoreceptor）、溫度感受器（thermoreceptor）、化學(xué)感受器（chemoreceptor）、傷害性感受器（nociceptor）等。2、根據(jù)所接受刺激的性質(zhì)不同分為：

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans6二、感受器的一般生理特征感受器四大生理特征適宜刺激適應(yīng)現(xiàn)象編碼作用換能作用

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans71、概念：適宜刺激是指感受器最敏感、最容易接受的刺激形式。適宜刺激作用于感受器，必須達(dá)到一定的刺激強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間，才能引起某種相應(yīng)的感覺。2、意義：對(duì)內(nèi)外環(huán)境中有意義的變化進(jìn)行靈敏和精確的分析。（一）感受器的適宜刺激（adequatestimulus）

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans81、概念：感受器可以把作用于它們的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)閭魅肷窠?jīng)上的動(dòng)作電位，這種能量轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。2、感受器電位和發(fā)生器電位：感受器電位：感受器細(xì)胞在刺激作用下所產(chǎn)生的電位變化。

發(fā)生器電位：指的是感覺傳入神經(jīng)末梢在刺激作用下所產(chǎn)生的電位變化。（二）感受器的換能作用（transducerfunction）對(duì)于神經(jīng)末梢感受器來說，發(fā)生器電位就是感受器電位。感受器電位和發(fā)生器電位都是局部電位，經(jīng)總和后達(dá)到傳入神經(jīng)閾電位水平，最終使傳入神經(jīng)爆發(fā)動(dòng)作電位。

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans9感受器在換能過程中，能把刺激所包含的環(huán)境變化的信息轉(zhuǎn)變成為不同序列的神經(jīng)動(dòng)作電位。（三）感受器的編碼作用（coding）

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans10感受器的適應(yīng)現(xiàn)象指的是當(dāng)刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，雖然刺激仍在繼續(xù)，但傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率已開始下降的現(xiàn)象。根據(jù)感受器適應(yīng)的快慢程度可分為：快適應(yīng)感受器和慢適應(yīng)感受器。（四）感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation）

GeneralPrinciplesofSensoryOrgans11軀體感覺（SomaticSenses）12SomaticSenses軀體通過皮膚及其附屬的感受器接受不同的刺激，產(chǎn)生各種類型的感覺，稱為軀體感覺（somaticsenses）。軀體感覺深感覺：即本體感覺，包括位置覺和運(yùn)動(dòng)覺。淺感覺：觸-壓覺、溫度覺、痛覺。13SomaticSenses一、本體感覺

來自軀體深部的肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)等處的組織結(jié)構(gòu)，主要是對(duì)軀體的空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)和運(yùn)動(dòng)方向的感覺。位于肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)等處的感受器稱為本體感受器。本體感受器的共同特點(diǎn)是對(duì)機(jī)械刺激敏感。14脊椎動(dòng)物的肌肉內(nèi)有兩種感受器：肌梭（musclespindle）和腱器官（tendonorgan）。SomaticSenses肌梭：位于肌肉的深部，是檢知骨骼肌的長(zhǎng)度、運(yùn)動(dòng)方向、運(yùn)動(dòng)速度和速度變化率的一種本體感受器。腱器官：位于肌腱部位，是檢知骨骼肌張力變化的一種本體感受器。15SomaticSenses二、觸-壓覺觸-壓覺感受器可以是游離神經(jīng)末梢，毛囊感受器或帶有附屬結(jié)構(gòu)的環(huán)層小體、麥斯納小體、魯菲尼小體、和梅克爾盤。適宜刺激：機(jī)械刺激。從指尖沿手臂向上，感受器的感受野逐漸增大，神經(jīng)支配的密度則下降，所以觸覺分辨的精確性也下降。16SomaticSenses三、溫度覺人類的皮膚上有“冷點(diǎn)”和“熱點(diǎn)”，在這些部位存在冷感受器和熱感受器，分別感受加在皮膚上的冷刺激和熱刺激。熱感受器為游離神經(jīng)末梢，由C類纖維傳導(dǎo)熱感覺信號(hào).冷感受器也為游離神經(jīng)末梢，由Aδ類纖維傳導(dǎo)冷感覺信號(hào)。17SomaticSenses皮膚的溫度感覺受皮膚的基礎(chǔ)溫度、溫度的變化速度以及被刺激皮膚的范圍等因素的影響。由于適應(yīng)，人的皮膚溫度在32℃~34℃時(shí)既無冷的感覺也無熱的感覺，這是皮膚溫度的中間范圍區(qū)。當(dāng)?shù)陀?0℃或高于36℃，就會(huì)分別引起冷或熱的感覺。18SomaticSenses痛覺（pain-sense）是由體內(nèi)外傷害性刺激所引起的一種主觀感覺，常伴有情緒活動(dòng)和防衛(wèi)反應(yīng)。四、痛覺①?zèng)]有一定的適宜刺激，任何刺激只要達(dá)到傷害程度均可使其興奮。②不易出現(xiàn)適應(yīng)，屬于慢適應(yīng)感受器。（一）傷害性感受器的分類與特征1、特征19SomaticSenses①機(jī)械傷害性感受器：只對(duì)強(qiáng)的機(jī)械刺激起反應(yīng)。②機(jī)械溫度傷害性感受器：對(duì)機(jī)械刺激產(chǎn)生中等程度的反應(yīng)，對(duì)40~51℃溫度刺激發(fā)生反應(yīng)。③多覺型傷害性感受器：對(duì)多種不同的傷害性刺激均起反應(yīng)。2、分類20SomaticSenses

3、傳入纖維痛覺信息的傳入纖維有兩類：Aδ類纖維傳導(dǎo)快痛，C類纖維傳導(dǎo)慢痛。21SomaticSenses能引起疼痛的外源性和內(nèi)源性化學(xué)物質(zhì)，統(tǒng)稱為致痛物質(zhì)。內(nèi)源性致痛物質(zhì)包括K+，H+，5-羥色胺，緩激肽，前列腺素和P物質(zhì)等。（二）致痛物質(zhì)22眼的視覺功能（VisualFunctionoftheEye）23（一）眼折光系統(tǒng)的光學(xué)特征1、眼折光系統(tǒng)構(gòu)成

角膜、房水、晶狀體和玻璃體2、眼球折光系統(tǒng)的光學(xué)特性①后主焦點(diǎn)在視網(wǎng)膜上②6米以外物體發(fā)出的光線對(duì)于正常眼球是平行光線，自動(dòng)聚焦于后主焦點(diǎn)上。一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)VisualFunctionoftheEye24（二）簡(jiǎn)化眼1、前后徑20mm的單球面折光體2、外界光線入眼只經(jīng)一次折射，折射率為1.3333、節(jié)點(diǎn)在角膜后5mm，后主焦點(diǎn)在節(jié)點(diǎn)后15mm

VisualFunctionoftheEye25（三）眼的調(diào)節(jié)1、概念指眼睛看清近物的調(diào)節(jié)過程，通過調(diào)節(jié)反射實(shí)現(xiàn)。

VisualFunctionoftheEye262、調(diào)節(jié)方式①晶狀體變凸：增強(qiáng)折光能力，使物像前移而成像于視網(wǎng)膜上。②瞳孔縮?。杭赐捉瓷?，又叫瞳孔調(diào)節(jié)反射，可減少入眼的光亮，并減小球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜成像更清晰。③雙眼球會(huì)聚：即輻輳反射，意義在于兩眼同時(shí)看一近物時(shí)，物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn)上，以免產(chǎn)生復(fù)視。VisualFunctionoftheEye273、瞳孔和瞳孔對(duì)光反射①瞳孔的作用：在一定范圍內(nèi)調(diào)節(jié)入眼光線量②瞳孔對(duì)光反射：瞳孔大小隨光照強(qiáng)度的變化而變化的反射稱瞳孔對(duì)光反射。可調(diào)節(jié)入眼光線量。③互感性對(duì)光反射：光線照射一側(cè)眼時(shí)，除被照眼出現(xiàn)瞳孔縮小外，同時(shí)未被照射的另一側(cè)瞳孔也縮小的反射。VisualFunctionoftheEye28（四）眼的折光能力異常1、正視眼：指無需進(jìn)行調(diào)節(jié)即可使平行光線聚焦于視網(wǎng)膜上，或經(jīng)過調(diào)節(jié)可使近物發(fā)出的輻射光線在視網(wǎng)膜上清晰成像的眼球。VisualFunctionoftheEye292、非正視眼：（屈光不正）①近視：由于眼球前后徑過長(zhǎng)或眼球折光功能過強(qiáng)導(dǎo)致平行光線成像于視網(wǎng)膜之前造成的視物模糊?？衫冒纪哥R加以矯正。VisualFunctionoftheEye30②遠(yuǎn)視：由于眼球前后徑過短或眼球折光功能太弱導(dǎo)致平行光線成像于視網(wǎng)膜之后造成的視物模糊?？捎猛雇哥R矯正。VisualFunctionoftheEye31③散光：由于眼球折光面的曲率半徑不均一，導(dǎo)致光線在眼內(nèi)不能同時(shí)聚焦而造成的視物模糊?？捎弥骁R矯正。④老視：靜息時(shí)折光能力正常，但由于晶狀體的彈性減弱或喪失，看近物時(shí)的調(diào)節(jié)能力減弱。VisualFunctionoftheEye32色素上皮細(xì)胞層、光感受細(xì)胞層、雙極細(xì)胞層、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。（一）視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)由四層細(xì)胞組成，由外向內(nèi)分為：感光細(xì)胞層有視桿細(xì)胞（rods）和視錐細(xì)胞（cones）兩種。兩種感光細(xì)胞都通過終足與雙極細(xì)胞建立化學(xué)突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再和神經(jīng)細(xì)胞建立化學(xué)突觸聯(lián)系。二、眼的感光換能系統(tǒng)VisualFunctionoftheEye33（二）視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)：視錐系統(tǒng)（晝光覺或明視覺系統(tǒng)）視桿系統(tǒng)（晚光覺或暗視覺系統(tǒng)）VisualFunctionoftheEye34（三）視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制1、視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)——感光換能的物質(zhì)基礎(chǔ)

視紫紅質(zhì)是一種結(jié)合蛋白，由一分子視蛋白和一分子視黃醛的生色基團(tuán)組成。VisualFunctionoftheEye352、視桿細(xì)胞的感受器電位：①視網(wǎng)膜未經(jīng)光照時(shí)，視桿細(xì)胞的靜息電位是-30mV②視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，外段膜短暫地向超極化方向變化（從-30mV轉(zhuǎn)變成為-60mV），這種超極化慢電位即為視桿細(xì)胞的感受器電位。VisualFunctionoftheEye36①相同點(diǎn)：都是超極化型感受器電位，感光換能的機(jī)制十分相似。②不同點(diǎn)：視錐細(xì)胞感光色素分子數(shù)目少；視錐細(xì)胞有三種感光色素并且分別對(duì)應(yīng)三種視錐細(xì)胞；視錐細(xì)胞的三種感光色素彼此之間以及與視紫紅質(zhì)之間均不同，但不同點(diǎn)僅在于視蛋白分子的不同。（四）視錐細(xì)胞的換能和顏色色覺1、視錐細(xì)胞與視桿細(xì)胞換能的異同VisualFunctionoftheEye372、顏色色覺色覺的三原色學(xué)說在視網(wǎng)膜中存在分別對(duì)紅、綠和藍(lán)光敏感的三種視錐細(xì)胞，分別含有視紅質(zhì)、視綠質(zhì)和視藍(lán)質(zhì)為其感光色素，當(dāng)不同波長(zhǎng)的光線入眼時(shí)，這三種視錐細(xì)胞的興奮程度不同，在中樞則產(chǎn)生各種不同的顏色色覺。VisualFunctionoftheEye38視錐細(xì)胞（視紅質(zhì)）視錐細(xì)胞（視綠質(zhì)）視錐細(xì)胞（視藍(lán)質(zhì)）主觀感覺411紅色281綠色4115藍(lán)色111白色例如：VisualFunctionoftheEye39VisualFunctionoftheEye3、色盲與色弱色盲（colorblindness）是一種對(duì)全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力的色覺障礙。以紅色盲和綠色盲最為多見，屬于遺傳缺陷疾病。色弱是由于某種視錐細(xì)胞的反應(yīng)能力較弱，使患者的辨色功能不足。40VisualFunctionoftheEye41

1、暗適應(yīng)指人從光亮處進(jìn)入暗室，最初看不清物體，經(jīng)一定時(shí)間，視敏度才逐漸增高，恢復(fù)了暗處的視力。原因：暗處視紫紅質(zhì)的合成大于分解，合成量逐漸增多，暗視覺才逐漸恢復(fù)。三、與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象VisualFunctionoftheEye（一）視敏度眼對(duì)物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的分辨能力，稱為視敏度。（二）暗適應(yīng)和明適應(yīng)422、明適應(yīng)指人從暗室到明亮處，開始時(shí)感覺耀眼，不能視物，約1分鐘后視力逐步恢復(fù)。原因：暗處視紫紅質(zhì)大量蓄積，到明亮處大量而迅速分解，產(chǎn)生耀眼的光感；待視紫紅質(zhì)分解后，對(duì)光敏感度低的視錐細(xì)胞的感光色素開始發(fā)揮作用，視力恢復(fù)。（三）視野單眼固定不動(dòng)注視前方某點(diǎn)時(shí)，該眼所能看到的空間范圍。VisualFunctionoftheEye43（四）視后像和融合現(xiàn)象主觀的視覺后效應(yīng)稱為視后像。如果用重復(fù)的閃光刺激人眼，當(dāng)閃光頻率增加到一定程度時(shí)，重復(fù)的閃光刺激可引起主觀上的連續(xù)光感，稱為融合現(xiàn)象。（五）雙眼視覺和立體視覺VisualFunctionoftheEye44耳的聽覺功能（FunctionoftheAuditorySystem）45聽覺的外周感受器官是耳，它由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。由聲源振動(dòng)引起空氣產(chǎn)生的疏密波，通過外耳和中耳組成的傳音系統(tǒng)傳遞到內(nèi)耳，經(jīng)內(nèi)耳的換能作用將聲波的機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動(dòng)，后者傳送到大腦皮層的聽覺中樞，產(chǎn)生聽覺。FunctionoftheAuditorySystem46FunctionoftheAuditorySystem47一、外耳和中耳的功能1、耳廓的作用：收集聲波2、外耳道的作用：共鳴腔，增壓效應(yīng)。（一）外耳由耳廓和外耳道組成。FunctionoftheAuditorySystem48（二）中耳中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成。FunctionoftheAuditorySystem491、鼓膜和聽骨鏈

降幅增壓效應(yīng)，即聲波由鼓膜經(jīng)聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，其振動(dòng)的壓強(qiáng)增大，振幅稍減小。①鼓膜的實(shí)際振動(dòng)面積與卵圓窗膜的面積之比為17∶1。②聽骨鏈杠桿的長(zhǎng)臂與短臂之比為1.3∶1。通過這兩方面的作用，整個(gè)中耳傳遞過程中總的增壓效應(yīng)為17×1.3，及22倍。FunctionoftheAuditorySystem502、鼓膜張肌和鐙骨肌聲強(qiáng)過大時(shí)，反射性的使兩塊肌肉收縮，致鼓膜緊張，聽小骨間連接更加緊密，聽骨鏈傳遞振動(dòng)的幅度減少，阻力加大，可阻止較強(qiáng)振動(dòng)傳到耳蝸。3、咽鼓管的作用調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)壓力，使之與外界大氣壓保持平衡，這對(duì)于維持鼓膜的正常位置，形狀和振動(dòng)性能有重要意義。FunctionoftheAuditorySystem51（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑1、氣傳導(dǎo)外耳道鼓膜聽骨鏈卵圓窗膜內(nèi)耳鼓室內(nèi)空氣振動(dòng)圓窗膜2、骨傳導(dǎo)聲波顱骨振動(dòng)內(nèi)耳FunctionoftheAuditorySystem52二、內(nèi)耳（耳蝸）的功能內(nèi)耳又稱迷路，由耳蝸和前庭器官組成，耳蝸的主要作用是把傳遞到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變成聽神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)。FunctionoftheAuditorySystem53（一）耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)前庭階、前庭膜、鼓階、基底膜、蝸管等結(jié)構(gòu)FunctionoftheAuditorySystem54（二）耳蝸的感音換能作用1、基底膜的振動(dòng)和行波理論①基底膜振動(dòng)的形成過程②行波理論（音頻分析）各種頻率的聲波引起的基底膜的振動(dòng)都是從基底膜的基部開始，基底膜的振動(dòng)以行波的方式沿基底膜從蝸底向蝸頂傳播。FunctionoftheAuditorySystem55

不同頻率的聲波產(chǎn)生的行波傳播距離和最大行波的出現(xiàn)部位不同，頻率越低的聲波，行波傳播的距離越遠(yuǎn)，最大行波振幅出現(xiàn)的部位越靠近基底膜的頂部；頻率越高的聲波，行波傳播的距離越近，最大行波振幅出現(xiàn)的部位越靠近基底膜的蝸底部。最大振幅出現(xiàn)后行波很快消失，最大振幅處毛細(xì)胞興奮，從而對(duì)音頻進(jìn)行分析。FunctionoftheAuditorySystem56FunctionoftheAuditorySystem572、毛細(xì)胞興奮與感受器電位當(dāng)行波引起基底膜振動(dòng)時(shí)，基底膜與蓋膜便各自沿著不同的軸上、下移動(dòng)，于是在兩膜之間發(fā)生交錯(cuò)的移行運(yùn)動(dòng)，使纖毛收到剪切力的作用而發(fā)生彎曲或偏轉(zhuǎn)。FunctionoftheAuditorySystem

毛細(xì)胞頂部纖毛的彎曲或偏轉(zhuǎn)是對(duì)聲波振動(dòng)刺激的一種特殊反應(yīng)形式，也是引起毛細(xì)胞興奮并將機(jī)械能轉(zhuǎn)化為生物電的開始。58（三）耳蝸的生物電現(xiàn)象

內(nèi)耳的感音作用與內(nèi)耳的生物電現(xiàn)象