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初級生產(chǎn)力的學(xué)習(xí)課件第1頁/共23頁水生生物學(xué)——養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第十章初級生產(chǎn)力第2頁/共23頁第一節(jié)

初級生產(chǎn)力及其測定方法

一、生物生產(chǎn)力及有關(guān)概念

二、水體中的初級生產(chǎn)過程

三、初級生產(chǎn)力的測定方法

第3頁/共23頁一、生物生產(chǎn)力及有關(guān)概念

生物生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)提供生物產(chǎn)品高低的一種性能,它既是生態(tài)系中能量流動和物質(zhì)循環(huán)這兩大功能的綜合表征,又是生物種群通過同化作用生產(chǎn)或積累有機(jī)質(zhì)的能力。水體生物生產(chǎn)力是與土壤肥力相類似的概念,不僅取決于水體的特性,而且與種群的特性密切聯(lián)系。

第4頁/共23頁現(xiàn)存量或生物量現(xiàn)存量(standingcrop)或生物量(biomass):指水體單位面積或單位體積內(nèi)生物有機(jī)質(zhì)的重量。例如底棲生物用g/m2或kg/m2來表示;浮游生物量通常用g/m3或mg/L來表示;魚類現(xiàn)存量通常用kg/hm2來表示。水體單位面積內(nèi)所能維持的最高的魚重量稱為水體魚載力。第5頁/共23頁生產(chǎn)量生產(chǎn)量(production):指一定時間內(nèi)單位面積(m2,hm2)或單位水體積(m3,L)內(nèi)所產(chǎn)生的生物有機(jī)質(zhì)的重量,現(xiàn)存量和生產(chǎn)量也常用能量單位(J,kJ)表示。第6頁/共23頁收獲量收獲量(yield):一定時間內(nèi)捕撈出的那一部分產(chǎn)量。池塘和其他小水體可以一次把魚全部捕出,收獲量和魚產(chǎn)量較接近(加上死亡的魚就是生產(chǎn)量),大水面的漁獲量占生產(chǎn)量或多或小的一部分,它與捕撈技術(shù)和需要有關(guān)。第7頁/共23頁周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)時間周轉(zhuǎn)率(turnoverrate):一定時間內(nèi)新增加的生物量(P)與這段時間內(nèi)平均生物量(B)的比率(通稱P/B系數(shù))。周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)(B/P)就是周轉(zhuǎn)時間(turnovertime),它表示生物量周轉(zhuǎn)一次所需時間。

第8頁/共23頁初級產(chǎn)量、次級產(chǎn)量

根據(jù)生物的營養(yǎng)特點(diǎn),生產(chǎn)量可分為初級產(chǎn)量(primaryproduction)和次級產(chǎn)量(secondaryproduction)。自養(yǎng)生物通過光合作用或化合作用在單位時間、

單位面積或容積內(nèi)所合成的有機(jī)質(zhì)的量稱為初級產(chǎn)量,異養(yǎng)生物在單位時間內(nèi)同化、生長和繁殖而增加的生物量或所貯存的能量,稱為次級產(chǎn)量。生產(chǎn)量是生產(chǎn)力的體現(xiàn),一般說來,初級產(chǎn)量和初級生產(chǎn)力是同義詞,但次級產(chǎn)量不一定代表次級生產(chǎn)力。

第9頁/共23頁(四)葉綠素法

在一定條件下光合作用強(qiáng)度與細(xì)胞內(nèi)葉綠素含量直接相關(guān),因此根據(jù)葉綠素量和藻類的同化指數(shù)可計算其生產(chǎn)量。測定葉綠素量目前已廣泛作為浮游植物的定量方法,與此同時測定現(xiàn)場的同化系數(shù)進(jìn)而計算初級生產(chǎn)力,是簡便又易掌握的方法。

第10頁/共23頁第二節(jié)決定初級生產(chǎn)力的因素

初級生產(chǎn)力取決于自養(yǎng)生物的現(xiàn)存量及其組成、養(yǎng)分、光、溫度、水的運(yùn)動以及動物的攝食等生態(tài)因子。第11頁/共23頁4.季節(jié)分布由于太陽輻射能的周期性變化和隨之而來的其他環(huán)境條件的變化,導(dǎo)致浮游植物生產(chǎn)力和生物量的季節(jié)變化,變化狀況與水體所處的緯度、深度和營養(yǎng)類型等有密切關(guān)系。

第12頁/共23頁冬季初級生產(chǎn)力在溫帶中或富營養(yǎng)型湖泊,冬季在低光照、短日照和低溫下,浮游植物生產(chǎn)力和生物量一般較低。當(dāng)水面封冰時,如果冰層不厚且無積雪復(fù)蓋,冰下的照度通常遠(yuǎn)高于藻類的補(bǔ)償點(diǎn),光合作用仍可不同程度地進(jìn)行著。如黑龍江省一些越冬池明冰時,甚至冰下1~2m深的水層,照度仍有3000~10000lx,接近于某些藻類的最適光照,一晝夜產(chǎn)氧量常在1mg/L以上,最高達(dá)2.71mg/L,浮游植物量可達(dá)10mg/L以上(李永函等,1979)。又如印度東北部Sylvar湖,冰下3個月浮游植物生產(chǎn)量可占全年的四分之一(Wetzel,1975)。當(dāng)冰層由厚的烏冰組成或冰上長期覆雪時,凈產(chǎn)量轉(zhuǎn)為負(fù)值,由于冰下無湍流藻類易下沉,生物量降到最低點(diǎn)。冰下浮游植物主要由隱藻、甲藻、金藻等鞭毛藻類組成。

第13頁/共23頁春季

春季隨著冰層融化,在對流和風(fēng)力混合下產(chǎn)生水層的垂直流轉(zhuǎn),養(yǎng)分從底層上升,加上光照和溫度的升高,為浮游植物的發(fā)展創(chuàng)造良好的條件。首先是硅藻種群的大量增長。硅藻高峰期一般不超過3個月,此后由于硅酸鹽枯竭(<0.5mg/L=或其他原因(動物濾食、菌類寄生等),種群開始消退并為綠球藻類或某些甲藻所取代。這段時期如果生產(chǎn)層的養(yǎng)分能及時得到補(bǔ)充,生產(chǎn)力仍然很高。但由于浮游動物的強(qiáng)烈濾食,生物量難以增長。

第14頁/共23頁夏、秋季節(jié)隨著綠藻的發(fā)展,水中含氮量降到極低點(diǎn),因而中夏以后固氮藍(lán)藻(魚腥藻、束絲藻等)取代綠藻而急劇增長。藍(lán)藻此時占優(yōu)勢的原因還與高的溫度(25℃以上)、強(qiáng)光照、高pH以及較少被食等有關(guān)。藍(lán)藻水華期生物量很高,但生產(chǎn)力通常下降。秋后光照的減弱和溫度下降等原因,引起藍(lán)藻種群突然性地消退。此后隨著秋季水層的垂直混合,環(huán)境條件又和春季類似,因而出現(xiàn)了硅藻的第二次高峰,在湖泊秋季高峰一般不及春季。

第15頁/共23頁評述上述浮游植物季節(jié)分布是溫帶中等深度湖泊的模式,其中所有環(huán)節(jié)不一定都能出現(xiàn),有時硅藻高峰之前有一個金藻的優(yōu)勢期,有時硅藻水華以后直接出現(xiàn)藍(lán)藻水華而沒有綠藻和甲藻的優(yōu)勢期。在貧營養(yǎng)型湖硅藻全年占優(yōu)勢通常在晚春或初夏有一個弱的高峰。在水淺的富營養(yǎng)型湖,從春到秋都保持高的生產(chǎn)力和生物量,隨著優(yōu)勢種的更替,生產(chǎn)力和生物量都呈不規(guī)則的波動,藍(lán)藻的作用增強(qiáng)。超富營養(yǎng)型湖和肥水池塘中鞭毛藻類、藍(lán)藻、綠藻占極大優(yōu)勢,高的生物量常達(dá)到自蔭程度,生產(chǎn)力和生物量形成相互消長的顫動狀態(tài)。熱帶湖泊浮游植物季節(jié)變化較不顯著,極地湖泊生產(chǎn)力和生物量的高峰常在夏季。

第16頁/共23頁底生藻類和浮游植物底生藻類和浮游植物在光和養(yǎng)分方面的競爭也極為明顯,養(yǎng)魚池早春清塘注水施肥后,如果水綿之類底生藻類先繁殖起來,浮游植物由于養(yǎng)分被吸收而增長極慢,反之當(dāng)浮游植物已經(jīng)大量出現(xiàn),導(dǎo)致透明度降低,底生藻類也難于孳生。

一向認(rèn)為附生藻類和水草之間是偏利關(guān)系:藻類附著在水草莖葉上生活,使本身處在光照和溫度條件較好的環(huán)境中,并且還能從水草腐朽的組織的淋濾中得到養(yǎng)分,而水草并未受到不良的影響,然而現(xiàn)在已覺察到,情況要復(fù)雜些。水草的分泌物可能對附生藻類產(chǎn)生不良影響,藻類的分泌物也可能克制水草的生長。藻類大量附著在沉水植物體和浮葉植物根系上,可能對水草生長不利。但總的現(xiàn)象是:不同水體和同一水體中,底生藻類的生產(chǎn)力通常隨沉水植物的生物量而升高。

第17頁/共23頁四、生物圈的初級生產(chǎn)力和光能利用效率

養(yǎng)生物通過光合和化合作用合成的有機(jī)質(zhì),是人類賴以生存的食物和其他原料的基礎(chǔ),生物圈初級生產(chǎn)力的大小規(guī)定了地球能養(yǎng)活多少人口的限度,水圈初級生產(chǎn)力的大小則規(guī)定了海洋捕魚業(yè)發(fā)展的限度。據(jù)Whittaker和Likens估算,全地球包括海陸在內(nèi)所有生態(tài)系統(tǒng),每年初級凈產(chǎn)量約1640×108t有機(jī)質(zhì)干重,其中1/3在海洋,2/3在陸地(包括內(nèi)陸水體),從海洋面積接近陸地2.5倍來看,應(yīng)當(dāng)說海洋初級生產(chǎn)力是比較低的。從表8—12可見,年均初級凈產(chǎn)量陸地幾乎為海洋的5倍,雖然海藻床和珊瑚礁、河口灣的年均凈產(chǎn)量(dw)達(dá)到1500~2500g/m2,和陸地的森林、泡沼相近,上升流和大陸架也可與湖泊和河流相比,但占海洋總面積90%以上的大洋生產(chǎn)力極低,只相當(dāng)于陸地的荒原、高山、荒漠等的水平。若按生物量計,海洋更低得多,不及陸地的千分之一,這是因為海洋的生產(chǎn)者幾乎全是微型藻類,而陸地則以大型植物為主。

第18頁/共23頁光合利用率通常以單位地面(或水面)植物光合作用所積累的能量(初級產(chǎn)量)和同一時間所接受的有效輻射能(約相當(dāng)于可見光部分,大致為太陽總輻射的50%)的百分比來表示光能利用率。從理論上說,8~10個量子可以使1個水分子的水分解并和一個分子的二氧化碳合成碳水化合物。按此計算,以毛產(chǎn)量估計的光能利用率可達(dá)到10%以上。但實際上遠(yuǎn)低于此值。

第19頁/共23頁地球和森林的光能利用率計算(Stern,1975)全球地表每年進(jìn)入的有效輻射能約為100×1022J,自養(yǎng)生物年總產(chǎn)量約為100×109t碳,相當(dāng)于170×1019J,因此全球的光能利用率平均僅0.2%,在生長最快季節(jié)可達(dá)3%~4%。

在陸生態(tài)系中,溫帶森林凈產(chǎn)量(dw)(不計地下根系部分)約5~10t/hm2·a到20t/hm2·a,熱帶森林凈產(chǎn)量(dw)可達(dá)30t/hm2·a以上,毛產(chǎn)量(dw)達(dá)40t/hm2·a。按此計算凈產(chǎn)量的光能效率<1%~1.5%,毛產(chǎn)量(dw)也不過2.0%~3.5%。草本植物凈產(chǎn)量(dw)約4~13t/hm2·a,光能效率約0.5%~1%,但在最適時期和最適條件下短期計算可達(dá)8%~10%。

第20頁/共23頁海藻、水草和浮游植物的效率

海帶、巨藻等大型海藻凈產(chǎn)量(dw)達(dá)25~50t/hm2·a,光能效率達(dá)4%~6%。淡水挺水植物凈產(chǎn)量(dw)約7~11t/hm2·a,沉水植物僅0.8~2.0t/hm2·a,馬來西亞一種蒲草的生物量(dw)達(dá)370~520t/hm2·a,毛產(chǎn)量(dw)達(dá)25g/hm2·a以上,如呼吸消耗按25%,生長期按300d計算,則凈產(chǎn)量(dw)為60t/hm2·a,光能效率達(dá)4%~6%。海洋浮游植物光能效率不過0.16%~0.20%,淡水浮游植物最高產(chǎn)量達(dá)10gC/m2·d(Talling,1975),但在印度一個藍(lán)藻水華池曾報導(dǎo)13~24gC/m2·d的高產(chǎn)量,約相當(dāng)于40~70t/hm2·a(dw),光能效率達(dá)到3.7%~7%。

淡水微藻在大量培養(yǎng)條件下,據(jù)捷克報導(dǎo)柵藻的最高產(chǎn)量(dw)達(dá)44g/m2·d,5~7月間平均日產(chǎn)量(dw)為22.8g/m2,光能效率平均4.8%,最高

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