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級(jí)植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)系導(dǎo)師制選題計(jì)劃表序號(hào)導(dǎo)師姓名導(dǎo)師辦公地點(diǎn)及電話題目主要研究目的和內(nèi)容簡(jiǎn)述(不超過字)對(duì)學(xué)生及人數(shù)的具體要求(每個(gè)選題不超過人)選題學(xué)生簽名1.陳巍行政樓木霉及其微生物肥對(duì)土壤生物有效性的影響鐵兀素是植物生長(zhǎng)的必需兀素之一。嗜鐵素是微生物在低應(yīng)激條件下產(chǎn)生的一種能高效結(jié)合的小分子螯合因子,其在促進(jìn)植物生長(zhǎng)及病害防治方面都起著重要作用。本選題擬以哈茨木霉為研究對(duì)象,以盆栽方式研究及其微生物肥對(duì)不同土壤(酸性土、堿性土、水稻土)素的活化作用,為植物營(yíng)養(yǎng)開辟新的來源。人2.董彩霞資環(huán)樓不同施鉀水平下黃冠梨鉀素吸收和利用特性研究鉀是植物必需的肥料三要素之一,在果樹上又稱為“品質(zhì)元素”。果樹對(duì)鉀的需求量較大。但目前受鉀肥生產(chǎn)商的壟斷,近幾年鉀肥價(jià)格急劇上漲。鉀肥的投入存在著極大的盲目性,一方面價(jià)格的提高限制了果農(nóng)施鉀的積極性,另一方面部分果農(nóng)為了獲取更大的經(jīng)濟(jì)利益而不,惜高投入鉀肥,造成鉀資源的浪費(fèi)。我們?cè)诮K銅山梨園布置了個(gè)施鉀水平,研究不同施鉀水平對(duì)黃冠梨樹體生長(zhǎng)、鉀素吸收、果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的影響。人3.董彩霞資環(huán)樓基于可見近紅外反射光譜的梨樹葉片氮含量的快速測(cè)定研究氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的基礎(chǔ),及時(shí)了解氮素營(yíng)養(yǎng)狀況才能保證作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。近年來,光譜技術(shù)在植物營(yíng)養(yǎng)診斷中的應(yīng)用成為人們研究和關(guān)注的焦點(diǎn),該手段以快速、準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn)替代常規(guī)化學(xué)分析方法,對(duì)實(shí)時(shí)診斷葉片氮含量具有重要意義。我們?cè)诟叽纠鎴@布置了不同施氮人
量實(shí)驗(yàn),通過采集梨樹葉片可見近紅外光譜,結(jié)合葉片中氮素含量,為梨樹氮素營(yíng)養(yǎng)快速診斷提供模型。4.范曉榮資環(huán)樓水稻氮素吸收過程中關(guān)鍵基因的生物學(xué)功能我們將通過對(duì)水稻氮素吸收關(guān)鍵基因的轉(zhuǎn)基因材料進(jìn)行生理和分子分析,來揭示相關(guān)基因在水稻氮素利」用中的生物學(xué)功能。包括在水培條件卜不同氮素處理對(duì)轉(zhuǎn)基因材料生長(zhǎng)和氮素吸收的影響,相關(guān)基因上下游基因的互作與表達(dá),通過比較相關(guān)突變體中基因的表達(dá)差異來明確基因間可能存在的相互作用。人5.郭世偉資環(huán)樓氮素營(yíng)養(yǎng)與光合效率關(guān)系研究高氮營(yíng)養(yǎng)條件下水稻葉片的光合效率降低是導(dǎo)致氮肥投入和產(chǎn)量不成正比的主要原因,本項(xiàng)目主要研究水稻氮素營(yíng)養(yǎng)與葉片光合效率之間的內(nèi)在聯(lián)系,從生理角度揭示光合效率受氮素營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的內(nèi)在機(jī)理人6.王敏資環(huán)樓氮素營(yíng)養(yǎng)影響黃瓜枯萎病發(fā)病機(jī)制研究黃瓜枯萎病是影響黃瓜正常生長(zhǎng)的主要病害,大量研究表明主要是由于葉片缺水導(dǎo)致,能否用植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)理論調(diào)節(jié)黃瓜對(duì)水分的吸收是本項(xiàng)目的主要研究?jī)?nèi)容。人7.郭世偉資環(huán)樓不同形態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)影響水稻抗旱研究本研究小組的前期研究結(jié)果表明,不腿態(tài)氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻的抗旱性具有一定的影響,本項(xiàng)目繼續(xù)深入研究其抗旱機(jī)理。人8.郭世偉資環(huán)樓水稻水分生理研究水稻為什么需要那么多水?稻田是農(nóng)業(yè)用水的大戶,能否對(duì)水稻進(jìn)行節(jié)水灌溉?水稻水分生理研究是實(shí)現(xiàn)水稻節(jié)水灌溉的理論基礎(chǔ),本項(xiàng)目擬通過研究水稻對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸與蒸騰,揭示水稻需水的內(nèi)在生理機(jī)制。人9.胡一兵資環(huán)樓水稻蔗糖運(yùn)輸?shù)鞍椎慕M織及細(xì)胞定位研究蛋白在植物光合產(chǎn)物蔗糖從“源”向“庫”運(yùn)輸過程中發(fā)揮重要作用。擬南芥中相關(guān)蛋白編碼基因已經(jīng)得到鑒定,本研究擬通過轉(zhuǎn)基因的方式確定水稻這糖運(yùn)輸?shù)鞍椎慕M織和細(xì)胞定位,為闡明其功能奠定基礎(chǔ)。人
10.胡一兵資環(huán)樓黃瓜戊糖代謝關(guān)鍵酶基因的克隆黃瓜基因組中含有一些原核生物戊糖代謝的關(guān)鍵酶基因的同源基因,其功能未得到證實(shí)。本研究擬克隆這些基因并在酵母中測(cè)試它們的催化活性,該研究對(duì)纖維素乙醇化研究有重要意義。人11.胡一兵資環(huán)樓高粱相關(guān)基因的克隆是部分植物分泌的生物硝化抑制劑,它們對(duì)有效利用土壤中的氮肥,降低環(huán)境污染和溫室氣體的排放有重要意義。本研究擬克隆高粱生物抑制劑相關(guān)的基因,闡明的分泌及調(diào)控機(jī)制。人12.黃朝鋒理學(xué)樓擬南芥抗鋁毒基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制的研究鋁毒是植物在酸性土壤生產(chǎn)的主要限制因子。同時(shí),植物通過對(duì)酸性土壤的適應(yīng)進(jìn)化了分泌有機(jī)酸進(jìn)行抗鋁毒的機(jī)制。模式植物擬南芥通過轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將蘋果酸分泌到根際進(jìn)行解除鋁毒。我們正采用植物營(yíng)養(yǎng)、遺傳、分子生物學(xué)等各種方法研究基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制。我們的研究將揭開鋁毒誘導(dǎo)型有機(jī)酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制,為將來合理利用有機(jī)酸分泌基因提高作物抗鋁毒提供理論依據(jù)和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)。人13.黃啟為資環(huán)樓鏈霉菌生物有機(jī)肥對(duì)油菜生長(zhǎng)影響研究本研究利用盆栽實(shí)驗(yàn)和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法,研究鏈霉菌微生物有機(jī)肥對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響,并初步探究其促生機(jī)理。主要內(nèi)容:、篩選適合鏈霉菌生長(zhǎng)的有機(jī)載體,經(jīng)過二次發(fā)酵制成微生物有機(jī)肥。、通過盆栽實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證微生物有機(jī)肥對(duì)油菜生長(zhǎng)的影響。、分離鑒定鏈霉菌分泌的促生物質(zhì)。人14.黃啟為資環(huán)樓長(zhǎng)期施肥對(duì)土壤氮素轉(zhuǎn)化相關(guān)微生物的影響土壤中氮素的轉(zhuǎn)化包括固氮作用,氨氧化作用,硝化作用以及反硝化作用等,這些過程大部分都是由相應(yīng)的微生物完成。利用分子生物學(xué)的方法,通過研究長(zhǎng)期施用不同氮肥對(duì)土壤微生物的影響,可以認(rèn)識(shí)微生物在肥料氮素轉(zhuǎn)化過程中所起的關(guān)鍵性作用,并可以通過進(jìn)一步研究來調(diào)控肥料中氮素的釋放,達(dá)到資源合理化利用的目的。人
15.李榮資環(huán)樓綠色熏蒸聯(lián)合生物有機(jī)肥重建高病蕉園健康土壤微生物區(qū)系研究本項(xiàng)目擬利用技術(shù)測(cè)定尖抱鐮刀菌數(shù)量和(細(xì)菌真菌比值),技術(shù)構(gòu)建文庫分析土壤微生物具體類群相結(jié)合的方法,闡明土壤熏蒸對(duì)高病蕉園土壤微生物區(qū)系的影響和微生物有機(jī)肥對(duì)熏蒸后土壤微生物區(qū)系重建的生態(tài)學(xué)機(jī)理;揭示出香蕉健康土壤微生物區(qū)系的平衡機(jī)制;最終能夠?yàn)闃?gòu)建香蕉健康根際土壤微生物區(qū)系和為香蕉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐。人16.李榮資環(huán)樓利用菌株研制功能型育苗生物基質(zhì)育苗基質(zhì)不可再生原料泥炭含量急劇下降,嚴(yán)重制約了基質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。采用快速腐解菌群腐解秸稈等農(nóng)業(yè)廢棄物生產(chǎn)普通基質(zhì)原料,促生根際功能菌固體聯(lián)合發(fā)酵生成促生基質(zhì)原料,通過保活復(fù)配技術(shù),攻克了多個(gè)功能菌固體聯(lián)合發(fā)酵和復(fù)配生物基質(zhì)微生物活性維持的技術(shù)難題,創(chuàng)新性的生產(chǎn)出育苗促生和拮抗生物基質(zhì)。人17.凌寧資環(huán)樓不同化學(xué)氮素施用水平對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)和土壤微生物區(qū)系的影響本研究旨在利用核磁共振技術(shù)和紅外光譜技術(shù)研究不同化學(xué)氮素施用水平下有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化以及利用高通量測(cè)序技術(shù)研究該條件下微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的變化,以期闡明不同化學(xué)氮素施用水平對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)和土壤微生物區(qū)系的影響,揭示土壤有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)和土壤微生物區(qū)系之間的相互關(guān)系。人18.凌寧資環(huán)樓嫁接對(duì)西瓜根際微生物區(qū)系的影響研究本研究重點(diǎn)利用技術(shù)輔以其他現(xiàn)代分析技術(shù)深入研究西瓜嫁接后其根系分泌物類型、根際微生物區(qū)系變化,從“根際對(duì)話”角度來研究嫁接西瓜與其根際微生物互作機(jī)制,從微生物生態(tài)角度揭示嫁接技術(shù)防控連作土傳病害機(jī)理。人19.凌寧資環(huán)樓東北玉單作系統(tǒng)下畜禽有機(jī)肥氮素轉(zhuǎn)化的微生物學(xué)過程研究通過田間實(shí)驗(yàn)和模擬實(shí)驗(yàn),采用微生物分子生物技術(shù)(,實(shí)時(shí)定量等)和土壤酶學(xué)方法,研究東北玉單作系統(tǒng)下微生物參與畜禽有機(jī)肥中氮素轉(zhuǎn)化的過程與調(diào)控因子,明確不同畜禽有機(jī)肥對(duì)土壤功能微生物多樣性和土壤酶活性的影響,揭示畜禽有機(jī)肥氮轉(zhuǎn)化的優(yōu)勢(shì)菌群及其調(diào)控規(guī)律。人
20.劉東陽資環(huán)樓木質(zhì)纖維素分解菌多糖單加氧酶家族基因功能及作用機(jī)制研究多糖單加氧酶()在二價(jià)銅離子和還原劑存在時(shí),可以顯著減少水解所需的酶量并顯著提高轉(zhuǎn)化效率。通過定量分析不同碳源誘導(dǎo)條件下家族基因的轉(zhuǎn)錄差異,表達(dá)和純化部分基因,并獲得其最佳催化條件和酶學(xué)參數(shù),為進(jìn)一步揭示的催化活性中心的功能及其在催化分解纖維素的機(jī)制,加快堆肥速率具有重要的理論和實(shí)踐意義。人21.任麗軒資環(huán)樓有機(jī)源鉀對(duì)西瓜生長(zhǎng)的生物效應(yīng)研究鉀是植物重要的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素,有品質(zhì)兀素之稱,西瓜又是鉀素需求量較大的作物。目前西瓜施肥存在養(yǎng)分不平衡和施肥效益不高的問題,本研究在西瓜需肥特征的基礎(chǔ)上配制有機(jī)無機(jī)復(fù)混肥,并研究復(fù)混肥對(duì)土壤中與鉀素釋放和鉀素活化有關(guān)的微生物數(shù)量和土壤酶活性的影響,進(jìn)而探討復(fù)混肥促進(jìn)西瓜養(yǎng)分吸收和改善西瓜產(chǎn)量品質(zhì)的機(jī)制,研究結(jié)果將為西瓜專用復(fù)混肥的應(yīng)用提供依據(jù)。人22.任麗軒資環(huán)樓有機(jī)碳氮營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物形成叢枝菌根的影響叢枝菌根菌是土壤中的有益真菌,它和植物根系共生形成菌根共生體。叢枝菌根的形成提高植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收,土壤中過高的礦質(zhì)養(yǎng)分也抑制叢枝菌根的形成。本研究將探討不同的有機(jī)碳源、有機(jī)氮源以及植物有機(jī)營(yíng)養(yǎng)對(duì)叢枝菌根的影響,研究結(jié)果將對(duì)降低化肥施用,保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供施肥指導(dǎo)。人23.沈標(biāo)資環(huán)樓拮抗菌株誘變及突變株的生物學(xué)效應(yīng)通過物理和化學(xué)誘變的方法對(duì)青枯病菌的拮抗菌進(jìn)行誘變,進(jìn)一步提高其拮抗活性;研究突變株的生理生化特性及其產(chǎn)生抗菌物質(zhì)的最佳條件;分別利用野生菌株和突變株制備生物有機(jī)肥,比較它們防治番茄青枯病的效果及對(duì)番茄的促生作用。人24.沈其榮行政樓利用廢棄羽毛、病夕匕動(dòng)物研制新型液體氨基酸肥研究本項(xiàng)目擬利用不同工藝處理廢棄羽毛、病死動(dòng)物,開發(fā)出資源化該類廢棄蛋白資源為農(nóng)用氨基酸的新工藝,同時(shí)研制出該類新型農(nóng)用氨基酸研制生物有機(jī)肥和液體氨基酸葉面肥、沖施肥的新工藝,并結(jié)合技術(shù)測(cè)定微生物數(shù)量,技術(shù)構(gòu)建文庫分析微生物具體類群相結(jié)合的方法,揭示出農(nóng)用氨基酸深度轉(zhuǎn)化的生物學(xué)過程。人
25.孫淑斌資環(huán)樓水稻磷素生理分析磷是植物生長(zhǎng)的必需兀素之一,然而水稻的磷素很低。本實(shí)驗(yàn)?zāi)康耐ㄟ^分析不同水稻材料間磷素生理指標(biāo)選擇出磷高效水稻品質(zhì)。人26.孫淑斌資環(huán)樓水稻轉(zhuǎn)基因材料鑒定以水稻轉(zhuǎn)基因材料為試材,以野生型作對(duì)照,通過苗期溶液培養(yǎng)研究調(diào)查低磷條件下卬)水稻各性狀的基因型變異狀況,并結(jié)合全生育期盆栽實(shí)驗(yàn)來進(jìn)一步驗(yàn)證苗期水培的結(jié)果,期望選出耐低磷材料。人27.孫淑斌資環(huán)樓磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因功能研究飽和的土壤溶液中可溶性磷的含量一般只有M,極少超過5因此植物能否利用這部分無機(jī)磷對(duì)植物生長(zhǎng)有著至關(guān)重要的影響。依據(jù)能吸收介質(zhì)忡效磷濃度的高低,磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以粗分為低親和力()和高親和力()兩大類。磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋巾家族為高親和磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,擔(dān)負(fù)著缺磷條件下根系吸磷重任,因此其研究很受關(guān)注。本課題以水稻為材料具體研究以下內(nèi)容:、水稻磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的突變體篩選、利用轉(zhuǎn)基因苗研究家族基因的生理功能人28.王世梅資環(huán)樓拮抗放線菌生物有機(jī)肥防控草莓土傳病害田間實(shí)驗(yàn)研究草莓連作土傳病害是由多種病原菌引起的綜合性土傳根部病害,主要有鐮刀菌()引起的枯萎病、大麗輪枝菌()引起的黃萎病,絲核菌()引起的立枯病、疫霉菌()引起的根腐病等,危害嚴(yán)重,生物防治是解決這一問題的關(guān)鍵。利用實(shí)驗(yàn)室已獲得的拮抗放線菌發(fā)酵制備生物有機(jī)肥,在盆栽實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行田間實(shí)驗(yàn),考察田間實(shí)驗(yàn)的效果,為防控草莓等果蔬作物連作生產(chǎn)中的土傳病害問題提供技術(shù)支撐。人29.王世梅資環(huán)樓高效解磷硫桿菌的分離篩選及生物學(xué)特性研究磷是限制植物生長(zhǎng)的主要營(yíng)養(yǎng)兀素之一,其在土壤中主要以難溶的礦物態(tài)存在,可溶性磷肥施入土壤后其利用率一般也不超過。原因是大部分很快發(fā)生專性吸附和化學(xué)沉淀固定轉(zhuǎn)人
變成植物難以吸收利用的無效態(tài)磷。本項(xiàng)研究旨在從土壤環(huán)境中分離篩選高效解磷硫桿菌,研究其生物學(xué)特性,并通過盆栽實(shí)驗(yàn)研究其單獨(dú)施用及與有機(jī)肥料混合施用的解磷效果,為利」用微生物途徑調(diào)動(dòng)土壤中磷的有效性,提高磷素利用率提供理論依據(jù)。30.韋中資環(huán)樓群落多樣性與防控土傳青枯病的生態(tài)學(xué)機(jī)制研究土壤功能微生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用,土壤功能微生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能(如抵御土傳病原菌入侵)之間的關(guān)系尚未清楚闡明。本研究以土傳番茄青枯病(致病菌為青枯菌)為研究對(duì)象,利用限菌微宇宙系統(tǒng)探討由青枯菌同屬細(xì)菌組合不同群落對(duì)防控效果的影響,并從競(jìng)爭(zhēng)根系分泌物的角度,闡明作用機(jī)制。人31.徐國(guó)華顧冕資環(huán)樓培育一種能快速指示磷素營(yíng)養(yǎng)缺乏的“聰明植物”利用缺磷特異誘導(dǎo)基因的啟動(dòng)子融合一種表達(dá)非綠色色素的基因,轉(zhuǎn)基因培育一種能快速指示磷素營(yíng)養(yǎng)缺乏的‘聰明植物”。人32.徐國(guó)華顧冕資環(huán)樓化學(xué)誘變劑誘導(dǎo)的水稻、煙草磷信號(hào)途徑突變體的篩選利用已經(jīng)獲得的用報(bào)告基因特異指示磷素缺乏的轉(zhuǎn)基因水稻和:煙草,進(jìn)行化學(xué)誘變,進(jìn)而篩選磷信號(hào)途徑突變體,為發(fā)現(xiàn)新的重要調(diào)控基因布下基礎(chǔ)。人33.徐國(guó)華駱樂資環(huán)樓獨(dú)角金內(nèi)酯參與氮素調(diào)控水稻分蘗芽的生物學(xué)機(jī)制獨(dú)角金內(nèi)酯()是新發(fā)現(xiàn)的具有重大調(diào)控功能的激素,而氮素調(diào)控分蘗芽是水稻等農(nóng)作物高產(chǎn)的其中一個(gè)關(guān)鍵過程。本項(xiàng)研究將運(yùn)用最新的化學(xué)、生物技術(shù)手段解讀的作用機(jī)制,為通過生物技術(shù)手段提高禾本科作物產(chǎn)量提供基礎(chǔ)。人34.徐陽春資環(huán)樓高效防控土傳青枯病的功能基質(zhì)的開發(fā)植物土傳病害制約著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。提高作物苗期抗病能力是抵御土傳病原菌入侵的重要途徑。隨著工廠化育苗的快速發(fā)展,開發(fā)具有抗土傳病害的功能基質(zhì),將有巨大的市場(chǎng)前景。本研究將針對(duì)土傳青枯病篩選高效的生防細(xì)菌,以農(nóng)業(yè)種養(yǎng)廢棄物為材料篩選生防菌最佳載體,復(fù)合形成功能型育苗基質(zhì)。人
35.徐陽春韋中資環(huán)樓資環(huán)樓探究番茄的生和死:根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的演替植物與微生物在根際的交互作用,互利共生。土傳病原菌的入侵改變了這一狀況。根際有益微生物聚集在植物根表保護(hù)根系免受病原菌的入侵,使植物得以健康成長(zhǎng),但根際有益菌聯(lián)盟也常常被病原菌攻破,導(dǎo)致植物受侵染死亡。然而根際有益菌聯(lián)盟抵御青枯菌的過程尚不清楚。本研究用高通量測(cè)序技術(shù),探究根際細(xì)菌群落在青枯菌入侵下的演替規(guī)律。人36.余光輝資環(huán)樓有機(jī)肥促進(jìn)紅壤納礦物形成機(jī)制研究礦物有機(jī)復(fù)合體的形成是土壤有機(jī)頻定和提升的關(guān)鍵。研究表明,長(zhǎng)期定位實(shí)驗(yàn)點(diǎn)有機(jī)施肥的土壤中可以形成較多的納礦物。本申請(qǐng)項(xiàng)目擬從深入表征土壤納礦物的結(jié)構(gòu)特征和形成機(jī)制出發(fā),明確納礦物的結(jié)構(gòu)和形貌特征與其吸附儲(chǔ)存性能及生物穩(wěn)定性的動(dòng)態(tài)聯(lián)系,提出土壤有機(jī)質(zhì)提升和穩(wěn)定的機(jī)制和途徑。人37.張楠資環(huán)樓纖維素降解酶系的異源高效表達(dá)與酶學(xué)性質(zhì)分析木質(zhì)纖維素是生物界最重要的碳源物質(zhì),但目前這些資源的利用率很低,造成了資源浪費(fèi)和環(huán)境污染。開發(fā)纖維素酶制劑,能將這些纖維素類物質(zhì)降解為可利用的糖,再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為能源或食品,對(duì)緩解能源糧食危機(jī)和保護(hù)環(huán)境具有重要意義。研究通過異源表達(dá)獲得纖維素降解菌的降解酶系(主要包括纖維素酶系、半纖維素
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