細(xì)胞骨架微管、if2009交大生命學(xué)院

細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架（cytoskeleton)

概念1、為真核細(xì)胞胞質(zhì)中蛋白質(zhì)構(gòu)成的纖維系統(tǒng)，對(duì)細(xì)胞內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸和細(xì)胞分裂都有重要作用。2、組成：三種主要成分微絲(microfilament,MF)微管(microtubule,MT)中間纖維(intermediatefilaments,IF)細(xì)胞骨架的特點(diǎn)由蛋白亞基組裝而成，高度動(dòng)態(tài)，受信號(hào)的控制，時(shí)刻都在變化微管

微管與微管蛋白微管（microtubule，MT）微管蛋白（tubulin）、亞基微管蛋白的二聚體為極性分子每條微管通常有13條原絲微管是有極性的

微管的組裝微管蛋白+GTP——微管成核階段困難，因此有一個(gè)延遲期加入“種子”可以消除延遲期微管的極性（+）端：遠(yuǎn)離中心體的一端（-）端：指向中心體的一端微管的踏車運(yùn)動(dòng)（treadmiling）動(dòng)物細(xì)胞里中心體是主要的微管組織中心微管組織中心（MTOC）動(dòng)物細(xì)胞中的微管一般是從中心體延伸出來的，中心體等被稱為微管組織中心（microtubuleorganizationcenter,MTOC)高等植物細(xì)胞無中心體，但同樣有MTOC。

微管蛋白以環(huán)狀結(jié)構(gòu)存在于微管組織中心與微管組裝的起始密切相關(guān)細(xì)胞中的微管顯示動(dòng)態(tài)的不穩(wěn)定性微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性微管的動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性(dynamicinstability)：活細(xì)胞中微管時(shí)刻都在變化，如追蹤單個(gè)微管，可見延長(zhǎng)-縮短快速轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象，稱為——。機(jī)理：有GTP帽者傾向于延長(zhǎng)，無GTP帽迅速縮短微管蛋白庫(kù)

微管結(jié)合蛋白（microtubule-associatedproteins，MAPs）腦中主要有兩類：高分子量的：MAP1，MAP2，低分子量的：tau蛋白，微管靠組裝與去組裝平衡來維持微管的抑制劑秋水仙素(colchicine)：與微管蛋白亞基結(jié)合，抑制微管組裝紫杉酚(taxol)：與微管結(jié)合，使之穩(wěn)定微管周期微管的分布式樣在細(xì)胞間期和分裂期有明顯的不同早前期帶（preprophaseband）成膜體（phragmoplast）高等植物細(xì)胞的微管周期微管與物質(zhì)運(yùn)輸及細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)分布的關(guān)系摩托蛋白驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸神經(jīng)軸突的快速運(yùn)輸：摩托蛋白（motorproteins)

驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）胞質(zhì)動(dòng)力蛋白（胞質(zhì)dynein）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的分布與微管有密切關(guān)系：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上有驅(qū)動(dòng)蛋白高爾基體上有胞質(zhì)動(dòng)力蛋白魚鱗的色素細(xì)胞中色素顆粒是沿微管運(yùn)動(dòng)的真核細(xì)胞的纖毛（cilia)與鞭毛(flagella)穩(wěn)定的微管結(jié)構(gòu)——纖毛（鞭毛）、中心粒、基體纖毛（鞭毛）的結(jié)構(gòu)：質(zhì)膜包圍，內(nèi)部為軸絲（axoneme）軸絲：9+2，二聯(lián)體微管，側(cè)臂（動(dòng)力蛋白臂）纖毛（鞭毛）運(yùn)動(dòng)：軸絲相鄰二聯(lián)體之間的相對(duì)滑動(dòng)引起纖毛（鞭毛）的彎曲動(dòng)力來源：動(dòng)力蛋白是一種ATP酶，用水解ATP的能量產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動(dòng)中心體和基體中心體（centrosome)、中心粒(centrioles)9+0中心體周邊物質(zhì),微管蛋白基體(basalbody)纖毛和鞭毛根部的結(jié)構(gòu)，與中心粒結(jié)構(gòu)非常相似中間纖維中間纖維（中間絲,intermediatefilaments，IF）直徑10nm的纖維（10nm纖維）中間纖維成分復(fù)雜，分為幾種類型，有組織特異性：角蛋白（K，keratin）上皮組織波形纖維蛋白類，包括波形纖維蛋白（V，vimentin）：間質(zhì)細(xì)胞結(jié)蛋白（D，desmin）肌肉細(xì)胞膠質(zhì)纖維酸性蛋白（GFAP）膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)絲蛋白（NF）三個(gè)多肽核層蛋白（lamin）CHO細(xì)胞的波形纖維中間纖維的結(jié)構(gòu)亞基具有相同的基本結(jié)構(gòu)：頭、尾、桿狀區(qū)頭、尾：大小、組成變化大桿狀區(qū)：保守，

-螺旋，310左右個(gè)氨基酸雙體分子，形成雙股螺旋（同向）雙體分子x2（兩分子異向、交錯(cuò)排列）——原纖維原纖維x8——10nm纖維，一般認(rèn)為沒有極性中間纖維使細(xì)胞強(qiáng)化以對(duì)抗機(jī)械張力分布式樣：核周伸向細(xì)胞邊與質(zhì)膜的聯(lián)系：橋粒、半橋粒作用：提供機(jī)械的支持，抗張力細(xì)胞里的中間纖維同樣是高度動(dòng)態(tài)的中間纖維溶解性差，耐抽提，故以前多認(rèn)為在細(xì)胞中穩(wěn)定、少變化用標(biāo)記的中間纖維蛋白分子細(xì)胞內(nèi)顯微注射，同樣顯示高度動(dòng)態(tài)