第二章 理論基礎(chǔ)

第二章理論基礎(chǔ)第一頁，共四十一頁，2022年，8月28日第二頁，共四十一頁，2022年，8月28日第三頁，共四十一頁，2022年，8月28日一、尺度及其有關(guān)概念㈠尺度的概念1.尺度尺度（scale）一般是指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間上或時間上的量度，它標志著對所研究對象細節(jié)了解的水平。在生態(tài)學研究中，可分為空間尺度和時間尺度?？臻g尺度是指所研究的生態(tài)系統(tǒng)的面積大小或最小信息單元的空間分辨率水平；時間尺度是其動態(tài)變化的時間間隔。此外，組織尺度(organizationalscale)的概念，即在由生態(tài)學組織層次(如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級系統(tǒng)中的位置，也廣為使用。第四頁，共四十一頁，2022年，8月28日2.粒度和幅度在景觀生態(tài)學中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)來表達?？臻g粒度指景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。例如，在不同觀察高度上放眼望去，生態(tài)學家會發(fā)現(xiàn)對于同一森林景觀，其最小可辨識結(jié)構(gòu)單元會隨著距離而發(fā)生變化，在某一觀察距離上的最小可辯識景觀單元則代表了該景觀的空間粒度。對于空間數(shù)據(jù)或圖相資料而言，其粒度對應于最大分辨率或像元(pixcl)大小。第五頁，共四十一頁，2022年，8月28日時間粒度則指某一現(xiàn)象或事件發(fā)生的頻率或時期間隔。例如，某一生態(tài)演替研究中的取樣時間間隔或某一干擾事件發(fā)生的頻率，都是時間粒度的例子。幅度是指研究對象在空間或時間上的持續(xù)范圍。具體地說，研究區(qū)域的總面積決定該研究的空間幅度；研究項目持續(xù)多久，則確定其時間幅度。一般而言，從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀直到到全球生態(tài)學，粒度和幅度均趨于增加。粒度和幅度相互聯(lián)系，但又不相同。為此，在討論尺度問題時，經(jīng)常有必要將粒度和幅度加以區(qū)分。第六頁，共四十一頁，2022年，8月28日3.尺度與比例尺

在景觀生態(tài)學中，尺度一詞的用法往往不同于地理學或地圖學中的比例尺(雖然尺度和比例尺的英文均為Scale)。一般而言，大尺度(或粗尺度，coarsescale)常指較大空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應于小比例尺、低分辨宰；而小尺度(或細尺度，finescale)則常指較小空間范圍內(nèi)的景觀特征，往往對應于大比例尺、高分辨率。在景觀生態(tài)學研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其它尺度上的特征，這一過程即所謂尺度推繹(scaling)。尺度推繹包括尺度上推(scalingup)和尺度下推(scalingdown)。由于生態(tài)學系統(tǒng)的復雜性，尺度推繹往往采用數(shù)學模型和計算機模擬作為其重要工具。第七頁，共四十一頁，2022年，8月28日㈡尺度的生態(tài)意義1.景觀生態(tài)學中的尺度范圍景觀生態(tài)學的研究基本上是對應著中尺度的范圍，即從幾平方千米到幾百平方千米，從幾年到幾百年。關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)單元的尺度，通常劃分為大尺度，主要反映大氣候分異；中尺度主要反映地表結(jié)構(gòu)分異；小尺度主要反映土壤、植物和小氣候分異。第八頁，共四十一頁，2022年，8月28日2.尺度分析和尺度效應

關(guān)于格局與過程的時空尺度化是當代景觀生態(tài)學研究的熱點之一(O’Neill，1989；肖駕寧，1997a)。尺度分析和尺度效應對于景觀生態(tài)學研究有著特別重要的意義。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局經(jīng)過重新組合而在較大尺度上形成空間格局的過程，此過程伴隨著斑塊形狀由不規(guī)則趨向規(guī)則以及景觀類型的減少。尺度效應表現(xiàn)為：隨尺度的增大，景觀出現(xiàn)不同類型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步增大；而景觀多樣性指數(shù)隨尺度的增大而減小。第九頁，共四十一頁，2022年，8月28日通過建立景觀模型和應用GIS技術(shù)，可以根據(jù)研究目的選擇最佳尺度，以及把細尺度的研究結(jié)果轉(zhuǎn)換為粗尺度或者相反(Turner，1991)。由于景觀尺度上進行控制性實驗往往代價高昂，因此人們越來越重視尺度轉(zhuǎn)換技術(shù)，然而尺度外推卻是景觀生態(tài)研究中的一個難點，它涉及到如何穿越不同尺度生態(tài)約束體系的限制。不同時空尺度的聚合會產(chǎn)生不同的估計偏差，信息總是隨著粒度或幅度的變化而喪失，信息損失的速率與空間格局有關(guān)，而映射則來自于從尺度變化中獲得的信息。第十頁，共四十一頁，2022年，8月28日3.時空尺度的對應性、協(xié)調(diào)性和規(guī)律性

時空尺度的對應性、協(xié)調(diào)性和規(guī)律性是一重要特征，通常研究的地區(qū)愈大，相關(guān)的時間尺度就愈長。生態(tài)平衡即自然界在動蕩中表現(xiàn)出的與尺度有關(guān)的協(xié)調(diào)性，生態(tài)系統(tǒng)在小尺度上常表現(xiàn)出非平衡特征，或“瞬變態(tài)特征”(Loucks,O．L．1970)，而大尺度上仍可體現(xiàn)出與平衡模型相似的結(jié)果，景現(xiàn)系統(tǒng)常?？梢钥朔渲械木植可锓答伒牟环€(wěn)定性。如大興安嶺的亮針葉林景觀經(jīng)常發(fā)生弱度的地表火，火燒輪回期30年左右，這種林火干擾常形成粗粒結(jié)構(gòu)，火燒跡地斑塊的平均大小與落葉松斑塊相接近，為40—45hm2，在這種火生態(tài)的環(huán)境下興安落葉松林仍可保持大尺度上的生態(tài)穩(wěn)定(徐化成，1996)。第十一頁，共四十一頁，2022年，8月28日4.尺度性與持續(xù)性

尺度性與持續(xù)性有著重要的聯(lián)系，細尺度生態(tài)過程可能會導致個別生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)激烈波動，而粗尺度的自然調(diào)節(jié)過程可提供較大的穩(wěn)定性。大尺度空間過程包括土地利用和土地覆蓋變化、生境破碎化、引入種的散布、區(qū)域性氣侯波動和流域水文變化等等。在更大尺度的區(qū)域中，景觀是互不重復、對比性強、粗粒格局的基本結(jié)構(gòu)單元。景觀和區(qū)域都在“人類尺度”上，即在人類可辨識的尺度上來分析景觀結(jié)構(gòu)，把生態(tài)功能置于人類可感受的范圍內(nèi)進行表述，這尤其有利于了解景觀建設和管理對生態(tài)過程的影響。在時間尺度上，人類世代即幾十年的尺度是景觀生態(tài)學關(guān)注的焦點。第十二頁，共四十一頁，2022年，8月28日二、格局與過程景觀生態(tài)學中的格局，往往是指空間格局，即綴塊和其它組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機型、規(guī)則型和聚集型。更詳細的景觀結(jié)構(gòu)特征和空間關(guān)系可通過一系列景觀指數(shù)和空間分析方法加以定量化[7-8]。與格局不同，過程則強調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的程序和動態(tài)特征。景觀生態(tài)學常常涉及到的生態(tài)學過程包括種群動態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴散、養(yǎng)分循環(huán)，等等。第十三頁，共四十一頁，2022年，8月28日三、空間異質(zhì)性和綴塊性

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity)是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。這一名詞在生態(tài)學領(lǐng)域應用廣泛。其涵義和用法亦有多種。具體地講，空間異質(zhì)性一般可理解為是空間綴塊性(patchiness)和梯度(gradient)的總和。而綴塊性則主要強調(diào)綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關(guān)系，比異質(zhì)性在概念上更為具體化。因此，空間格局、異質(zhì)性和綴塊性在概念上和實際應用中都是相互聯(lián)系，但又略有區(qū)別的一組概念。最主要的共同點在于它們都強調(diào)非均質(zhì)性，以及對尺度的依賴性(圖3)。第十四頁，共四十一頁，2022年，8月28日第十五頁，共四十一頁，2022年，8月28日四、等級理論(一)等級系統(tǒng)的特點等級理論(hierarchytheory)是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的、關(guān)于復雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。它的發(fā)展是基于一般系統(tǒng)論、信息論、非平衡態(tài)熱力學，數(shù)學以及現(xiàn)代哲學的有關(guān)理論。根據(jù)等級理論，復雜系統(tǒng)具有離散性等級層次(discretehierarchicallev-els)，據(jù)此，對這些系統(tǒng)的研究可得以簡化。第十六頁，共四十一頁，2022年，8月28日(一)等級系統(tǒng)的特點一般而言，處于等級系統(tǒng)中高層次的行為或動態(tài)常表現(xiàn)出大尺度、低頻率、慢速度特征；而低層次行為或過程的行為或動態(tài)則表現(xiàn)出小尺度、高頻率、快速度的特征。不同等級層次之間還具有相互作用的關(guān)系，即高層次對低層次有制約作用(con-straints)，而低層次則為高層次提供機制和功能，由于其低頻率、慢速度的特點。這些制約在分析研究中往往可表達為常數(shù)；另一方面，由于其快速度、高頻率的特點，低層次的信息則常常只需要以平均值的形式來表達(濾波效應，filtering)。第十七頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等級系統(tǒng)具有垂直結(jié)構(gòu)(即等級層次)和水平結(jié)構(gòu)。就其垂直結(jié)構(gòu)而言，有巢式和非巢式等級系統(tǒng)。在巢式系統(tǒng)中，每一層次均由其下一層次組成，二者具有完全包含與被包含的對應關(guān)系(例如，分類等級系統(tǒng)：界—門—科—屬—種；軍隊組成單元系統(tǒng)：軍—師—旅—團—營—連—排—班—兵)。在非巢式系統(tǒng)中，不同等級層次由不同實體單元組成，因此上下層次之間不具有包含與被包含的關(guān)系(如軍隊官銜等級系統(tǒng)：司令—軍長—師長—旅長—團長—營長……)。在巢式系統(tǒng)中，高層次的特征常?？捎傻蛯哟蔚奶卣鱽硗茰y，而這一規(guī)律在非巢式系統(tǒng)中則不常見。從另一方面而言，只在高層次上才表現(xiàn)出來的超特征(emergentproperties)現(xiàn)象在非巢式系統(tǒng)中更易觀察到。第十八頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)等級系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)就等級系統(tǒng)的水平結(jié)構(gòu)而言，每一層次由不同的亞系統(tǒng)或整體元(holons)組成。整體元具有兩面性或雙向性，即對其低層次表現(xiàn)出相對自我包含的整體特性，對其高層次則表現(xiàn)出從屬組分的受約特性(圖4)。必須指出，等級系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)層次的離散性并非絕對，往往是人們感性認識的產(chǎn)物。而這種分析方法給研究復雜系統(tǒng)帶來方便。實質(zhì)上有些等級系統(tǒng)的垂直層次可能是連續(xù)性。第十九頁，共四十一頁，2022年，8月28日第二十頁，共四十一頁，2022年，8月28日(三)等級理論的作用等級理論最根本的作用在于簡化復雜系統(tǒng)，以便達到對其結(jié)構(gòu)、功能和行為的理解和預測。許多復雜系統(tǒng)，包括景觀系統(tǒng)在內(nèi)，大多可視為等級結(jié)構(gòu)。將這些系統(tǒng)中繁多相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結(jié)構(gòu)，是等級理論的關(guān)鍵一步。某一復雜系統(tǒng)是否能夠被由此而化簡或其化簡的合理程度常稱為系統(tǒng)的“可分解性”(decomposability)。顯然，系統(tǒng)的可分解性是應用等級理論的前提條件。用來“分解”復雜系統(tǒng)的標準常包括過程速率(如周期、頻率、反應時間等)和其它結(jié)構(gòu)和功能上表現(xiàn)出來的邊界或表面特征(如不同等級植被類型分布的溫度和濕度范圍，食物鏈關(guān)系，景觀中不同類型綴塊邊界)。第二十一頁，共四十一頁，2022年，8月28日(三)等級理論的作用基于等級理論，在研究復雜系統(tǒng)時一般至少需要同時考慮三個相鄰層次：即核心層次、其上一層次和其下一層次(圖4)。只有如此，方能較全面地了解、認識和預測所研究的對象。近年來，等級系統(tǒng)理論對景觀生態(tài)學的興起和發(fā)展起了重大作用。其最為突出的貢獻在于，它大大增強了生態(tài)學家的“尺度感”，為深入認識和理解尺度的重要性以及發(fā)展多尺度景觀研究方法起了顯著的促進作用。

第二十二頁，共四十一頁，2022年，8月28日五、邊緣效應邊緣效應(edgeeffect)即指綴塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn)出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學特征的現(xiàn)象[12]。綴塊中心部分在氣象條件(如光、溫度、濕度、風速)，物種的組成，以及生物地球化學循環(huán)方面，都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和第一性生產(chǎn)力。有些物種需要較穩(wěn)定的生物條件，往往集中分布在綴塊中心部分，故稱為內(nèi)部種(interoirspecics)。而另一些物種適應多變的環(huán)境條件，主要分布在綴塊邊緣部分，則稱為邊緣種(edgespecies)。然而，有許多物種的分布是介乎這二者之間的。當綴塊的面積很小時，內(nèi)部—邊緣環(huán)境分異不復存在，因此整個綴塊便會全部為邊緣種或?qū)ι巢幻舾械奈锓N占據(jù)。顯然，邊緣效應是與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關(guān)的。第二十三頁，共四十一頁，2022年，8月28日綴塊的結(jié)構(gòu)特征對生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水土流失等過程都有重要影響。例如，若綴塊大小不同，其生物量在數(shù)量和空間分布上亦往往不同。由于邊緣效應，生態(tài)系統(tǒng)光合作用效率以及養(yǎng)分循環(huán)和收支平衡特點，都會受到綴塊大小及有關(guān)結(jié)構(gòu)特征的影響。綴塊邊緣常常是風蝕或水土流失的起始或程度嚴重之處。一般而言，綴塊越小，越易受到外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響。而這些影響的大小不僅與綴塊的面積有關(guān)，同時也與綴塊的形狀及其邊界特征有關(guān)。第二十四頁，共四十一頁，2022年，8月28日綴塊的形狀是多種多樣的，其特點可以用長寬比、周界—面積比、以及分維數(shù)等方法來描述。例如，綴塊長寬比或周界面積比越接近方形和圓形的值，其形狀就越“緊密”。根據(jù)形狀和功能的一般性原理，緊密型形狀有利于保蓄能量、養(yǎng)分和生物；而松散型形狀(如長、寬比很大或邊界蜿蜒多曲折)，易于促進綴塊內(nèi)部與外圍環(huán)境的相互作用，尤其是能量、物質(zhì)和生物方面的交換。景觀綴塊的形狀與綴塊邊界的特征(如形狀、寬度、可透性等)對生態(tài)學過程的影響是多種多樣、極為復雜的。，這是景觀生態(tài)學研究的重點和難點之一。第二十五頁，共四十一頁，2022年，8月28日六、綴塊動態(tài)理論70年代以來，綴塊動態(tài)概念被廣泛地運用到種群和群落生態(tài)學的理論與實踐研究之中，并逐漸發(fā)展成為生態(tài)學中一新理論。Wu和loucks在總結(jié)前人研究工作的基礎(chǔ)上，進而提出了等級綴塊動態(tài)范式(paradigm)。等級綴塊動態(tài)范式最突出的特點，就是空間綴塊性和等級理論的有機結(jié)合，以及格局、過程和尺度的辯證統(tǒng)一。因此，這一理論的發(fā)展還有賴于也同時有利于復合種群動態(tài)以及景觀生態(tài)學研究。第二十六頁，共四十一頁，2022年，8月28日

等級綴塊動態(tài)范式的要點包括：①生態(tài)學系統(tǒng)是由綴塊鑲嵌體組織的等級系統(tǒng)；②生態(tài)學系統(tǒng)的動態(tài)是綴塊個體行為和相互作用的總體反映；③格局—過程—尺度觀點，即過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程，而二者關(guān)系又依賴于尺度；④非平衡觀點，即非平衡現(xiàn)象在生態(tài)學系統(tǒng)中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機過程往往是系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分；⑤兼容機制(incorporation)和復合穩(wěn)定性(metastability)。兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡態(tài)過程，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現(xiàn)象。而這種在較大尺度上表現(xiàn)出來的“準穩(wěn)定性”往往是綴塊復合體的特征，因而稱之為“復合穩(wěn)定性”。。第二十七頁，共四十一頁，2022年，8月28日七、島嶼生物地理學理論(一)種--面積關(guān)系景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數(shù)目，對生物多樣性和各種生態(tài)學過程都會有影響。例如，物種數(shù)量(S)與生境面積(A)之間的關(guān)系常表達為：S＝cAz式中c和z為常數(shù)。應用上述關(guān)系式時，須注意二個重要前提：①所研究生境中物種遷移(Immigration)與絕滅(Extinction)過程之間達到生態(tài)平衡態(tài)；②除面積之外，所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。第二十八頁，共四十一頁，2022年，8月28日

(一)種--面積關(guān)系盡管在生境綴塊研究中常常難以同時滿足這二條要求，但種—面積關(guān)系已被廣泛地應用于島嶼生物地理學、群落生態(tài)學以及正在迅速發(fā)展的景觀生態(tài)學中?？紤]到景觀綴塊的不同特征，種與面積的一般關(guān)系可表達為：物種豐富度(或種數(shù))＝f(生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征綴塊隔離程度)第二十九頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)島嶼生物地理學一般而言，綴塊數(shù)量的增加常伴隨著物種的增加。島嶼生物地理學理論將生境綴塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起，成為許多早期北美景觀生態(tài)學研究的理論基礎(chǔ)。因此，可以認為，它對綴塊動態(tài)理論以及景觀生態(tài)學的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。島嶼生物地理學理論的一般數(shù)學表達式為：dS/dt＝I-E式中的S為物種數(shù)，t為時間，I為遷居速率(是種源與綴塊間距離D的函數(shù))，E為絕滅速率(是綴塊面積A的函數(shù))。島嶼生物地理學理論的最大貢獻之一，就是把綴塊的空間特征與物種數(shù)量巧妙地用一個理論公式聯(lián)系在一起，這為此后的許多生態(tài)學概念和理論奠定廣基礎(chǔ)。第三十頁，共四十一頁，2022年，8月28日八、復合種群理論(一)復合種群的概念美國生態(tài)學家RichardLevins在1970年創(chuàng)造了復合種群(metapopulation)一詞，并將其定義為“由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”

。換言之，復合種群是由空間上相互隔離但又有功能聯(lián)系(繁殖體或生物個體的交流)的二個或二個以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群綴塊系統(tǒng)。亞種群生存在生境綴塊中，而復合種群的生存環(huán)境則對應于景現(xiàn)鑲嵌體。“復合”一詞正是強調(diào)這種空間復合體特征。關(guān)于種群的空間異質(zhì)性及其遺傳學效應，早在40和50年代期間就已有研究。這些早期研究為復合種群理論的發(fā)展奠定了重要的基礎(chǔ)。然而，需要指出的是所有種群都生存在空間異質(zhì)性大小程度不同的生境中，但它們不全是復合種群。

第三十一頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)復合種群的基本要點復合種群理論有兩個基本要點：一是亞種群頻繁地從生境綴塊中消失(綴塊水平的局部性絕滅)；二是亞種群之間存在生物繁殖體或個體的交流(綴塊間和區(qū)域性定居過程)，從而使復合種群在景觀水平上表現(xiàn)出復合穩(wěn)定性。因此，復合種群動態(tài)往往涉及到三個空間尺度，即①亞種群尺度或綴塊尺度(subpopla-tionorpatchscale)。在這一尺度上，生物個體通過日常采食和繁殖活動發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群單元。

第三十二頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)復合種群的基本要點②復合種群和景觀尺度(metapopula-tionorlandscapescale)。在這一尺度上，不同亞種群之間通過植物種子和其它繁殖體傳播，或動物運動發(fā)生較頻繁的交換作用。這種經(jīng)?？客鈦矸敝丑w或個體維持生存的亞種群所在的綴塊稱為“匯綴塊”(sinkpatch)，而提供給匯綴塊生物繁殖體和個體的稱為“源綴塊”(sourcepatch)。③地理區(qū)域尺度(geographicalregionscale)。這一尺度代表了所研究物種的整個地理分布范圍，即生物個體或種群的生長和繁殖活動不可能超越這一空間范圍。在這一區(qū)域內(nèi)，可能有若干個復合種群存在，但一般來說它們很少相互作用。但在考慮很大的時間尺度時(如進化或地質(zhì)過程)，地理區(qū)域范圍內(nèi)的一些偶發(fā)作用也會對復合種群的結(jié)構(gòu)和功能特征有顯著影響。第三十三頁，共四十一頁，2022年，8月28日(三)復合種群模型在復合種群動態(tài)的研究中，數(shù)學模型一直起著主導作用。Levin發(fā)展了最早也最有代表性的復合種群動態(tài)模型(綴塊占有率模型，Patch-occupancymodels)，這類復合種群動態(tài)模型的數(shù)學形式為：dP/dt＝mp(1-p)-ep式中，p是表示被某一物種個體占據(jù)的綴塊比例，m和e分別是與所研究物種的定居能力和滅絕速率有關(guān)的常數(shù)。這一表達式可以推廣到物種競爭，或捕食者與獵物系統(tǒng)(其對應的數(shù)學模型則成為微分方程組)。

第三十四頁，共四十一頁，2022年，8月28日(四)復合種群理論的意義復合種群理論，是關(guān)于種群在景觀綴塊復合體中運動和消長的理論，也是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)學過程相互作用的理論。因此，它是等級綴塊動態(tài)理論在種群生態(tài)學中的體現(xiàn)。目前，雖然關(guān)于復合種群動態(tài)的野外實驗研究才剛剛開始。但顯而易見，這些研究對于檢驗、充實和完善復合種群理論是十分必要的。這一理論對景觀生態(tài)學和保護生物學均都具有重要的意義。第三十五頁，共四十一頁，2022年，8月28日九、景觀連接度和滲透理論(一)景觀連接度景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度(structuralconnectivity)和功能連接度(functionalconnectivity)。前者指景觀在空間上直接表現(xiàn)出的連續(xù)性、可通過衛(wèi)片、航片或視覺器官觀察來確定。后者是以所研究的生態(tài)學對象或過程的特征尺度來確定的景觀連續(xù)性。例如，種子傳播距離、動物取食和繁殖活動的范圍，以及養(yǎng)分循環(huán)的空間幅度等，都與景觀結(jié)構(gòu)連續(xù)性相互作用，并一起來確定景觀的功能連接度。因此，景觀連接度密切地依賴于觀察尺度和所研究對象的特征尺度，即某現(xiàn)象集中出現(xiàn)的尺度。不考慮生態(tài)學過程，單純考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度是沒有什么意義的。第三十六頁，共四十一頁，2022年，8月28日(二)滲透理論

景觀連接度對生態(tài)學過程(如種群動態(tài)、水土流失過程、干擾蔓延等)的影響，具有臨界閾限特征(criticalthresholdcharac-teristics)。滲透理論已被廣泛地應用于景觀生態(tài)學研究之中，以進一步探究和預測這些特征。

滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質(zhì)的物理特性的，并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運動的理論基礎(chǔ)。滲透理論最突出的要點，就是當媒介的密度達到某一臨界值(criticaldensity)時，滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。第三十七頁，共四十一頁，2022年，8月28日因此，物理學家可能