第十章植物成熟與衰老生理

受精卵受精極核珠被子房壁胚乳胚種皮果皮種子果實(shí)種被當(dāng)前1頁(yè)，總共62頁(yè)。植物的可食部分？當(dāng)前2頁(yè)，總共62頁(yè)。真正的種子類(lèi)似種子的果實(shí)當(dāng)前3頁(yè)，總共62頁(yè)。種皮當(dāng)前4頁(yè)，總共62頁(yè)。中果皮當(dāng)前5頁(yè)，總共62頁(yè)。主要是花托當(dāng)前6頁(yè)，總共62頁(yè)。第十章植物的成熟和衰老生理第一節(jié)種子和果實(shí)的成熟第二節(jié)種子和延存器官的休眠第三節(jié)衰老第四節(jié)植物器官的脫落當(dāng)前7頁(yè)，總共62頁(yè)。第一節(jié)種子和果實(shí)的成熟一、種子成熟時(shí)的生理、生化變化二、果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化當(dāng)前8頁(yè)，總共62頁(yè)。一、種子成熟時(shí)的生理、生化變化

種子的成熟過(guò)程，實(shí)質(zhì)上就是胚從小長(zhǎng)大，以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累的過(guò)程。（1）主要有機(jī)物的變化（2）其他生理變化（3）外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響當(dāng)前9頁(yè)，總共62頁(yè)。（1）主要有機(jī)物的變化（糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪）糖類(lèi)的變化—淀粉含量增加

淀粉種子（禾谷類(lèi)種子）成熟過(guò)程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。當(dāng)前10頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前11頁(yè)，總共62頁(yè)。蛋白質(zhì)含量增加

非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說(shuō)明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來(lái)。脂肪的變化

油料種子成熟過(guò)程中，糖類(lèi)不斷下降，脂肪含量不斷上升，說(shuō)明脂肪由糖類(lèi)轉(zhuǎn)化而來(lái)。當(dāng)前12頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前13頁(yè)，總共62頁(yè)。油脂形成的特點(diǎn)：（1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復(fù)雜的油脂。（2）種子成熟時(shí)，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。

故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。

當(dāng)前14頁(yè)，總共62頁(yè)。（2）其他生理變化在種子成熟過(guò)程中：

呼吸：有機(jī)物累積迅速時(shí)，呼吸作用也旺盛；種子接近成熟時(shí)，呼吸作用逐漸降低。激素：玉米素，赤霉素，生長(zhǎng)素，脫落酸。水分：隨著種子的成熟而逐漸減少。植酸：非丁（肌醇六磷酸鈣鎂鹽）的合成當(dāng)前15頁(yè)，總共62頁(yè)。

ZTGAIAA當(dāng)前16頁(yè)，總共62頁(yè)。（3）外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響光照

光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。溫度

溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。溫度還影響種子的化學(xué)成分：當(dāng)前17頁(yè)，總共62頁(yè)。

適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長(zhǎng)江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好。當(dāng)前18頁(yè)，總共62頁(yè)?？諝庀鄬?duì)濕度高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。土壤含水量

“風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足當(dāng)前19頁(yè)，總共62頁(yè)。風(fēng)旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對(duì)含量較高

可溶性糖來(lái)不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高（面筋多，韌性強(qiáng)，口感好）。礦質(zhì)元素

N肥提高蛋白質(zhì)含量，N過(guò)多，脂肪含量下降。P、K肥增加淀粉含量。當(dāng)前20頁(yè)，總共62頁(yè)。

二、果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化1、果實(shí)的生長(zhǎng)（1）生長(zhǎng)曲線S形曲線：肉質(zhì)果實(shí)雙S形曲線：一些核果（2）單性結(jié)實(shí)定義：不經(jīng)受精作用而形成不含種子的果實(shí)。天然的單性結(jié)實(shí)：香蕉、無(wú)籽西瓜、葡萄刺激性單性結(jié)實(shí)：刺激（如生長(zhǎng)素類(lèi)、赤霉素類(lèi)）當(dāng)前21頁(yè)，總共62頁(yè)。什么時(shí)候的水果最好吃？當(dāng)前22頁(yè)，總共62頁(yè)。2、呼吸驟變（Respiratoryclimacteric）（1）定義當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此時(shí)果實(shí)便進(jìn)入完全成熟期。這個(gè)呼吸高峰，便稱(chēng)為呼吸驟變。（2）驟變型果實(shí)與非驟變型果實(shí)驟變型果實(shí)：蘋(píng)果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等非驟變型果實(shí)：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。區(qū)別：

a:前者含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)，在摘果后達(dá)到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)。

b:驟變型果實(shí)成熟比較迅速當(dāng)前23頁(yè)，總共62頁(yè)。

引起呼吸驟變的原因是什么？當(dāng)前24頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前25頁(yè)，總共62頁(yè)。

（3）呼吸驟變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過(guò)程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟。（4）后熟作用呼吸驟變期間果實(shí)內(nèi)部的變化是果實(shí)的后熟作用。呼吸驟變的出現(xiàn)，標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到了可食的程度。（5）實(shí)踐意義人工催熟，促進(jìn)棉鈴?fù)滦?，延遲果實(shí)成熟等。當(dāng)前26頁(yè)，總共62頁(yè)。華番一號(hào)利用基因工程技術(shù)構(gòu)建反義乙烯形成酶（EFE）基因載體，通過(guò)農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒介導(dǎo)轉(zhuǎn)化，獲得轉(zhuǎn)基因番茄植株?？少A藏40－50天，較對(duì)照延長(zhǎng)貯藏期20－30天。當(dāng)前27頁(yè)，總共62頁(yè)。3、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化（1）果實(shí)變甜淀粉可溶性糖。（2）酸味減少有機(jī)酸含量下降。（3）澀味消失單寧被氧化或凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。當(dāng)前28頁(yè)，總共62頁(yè)。3、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化（4）香味產(chǎn)生產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。主要是酯類(lèi)。（5）由硬變軟果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z；果肉細(xì)胞中淀粉粒消失。（6）色澤變艷葉綠素破壞，類(lèi)胡蘿卜素仍較多；形成花色素。

（7）維生素含量升高當(dāng)前29頁(yè)，總共62頁(yè)。4、果實(shí)成熟時(shí)蛋白質(zhì)和激素的變化（1）蛋白質(zhì)含量上升（2）激素變化開(kāi)花與幼果生長(zhǎng)時(shí)期：生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素含量增高。蘋(píng)果果實(shí)成熟時(shí)：乙烯含量達(dá)到高峰。葡萄、柑橘成熟時(shí)：脫落酸含量最高。當(dāng)前30頁(yè)，總共62頁(yè)。

第二節(jié)種子和延存器官的休眠植物的休眠：植物在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中生長(zhǎng)和代謝均暫時(shí)極不活躍的現(xiàn)象強(qiáng)迫性休眠：環(huán)境因素生理性休眠：植物自身因素當(dāng)前31頁(yè)，總共62頁(yè)。一、種子休眠的原因和破除種子的休眠：種子成熟后，即使在適宜的外界條件下仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象。1、種皮限制2、種子未完成后熟3、胚未完全發(fā)育4、抑制物質(zhì)存在

當(dāng)前32頁(yè)，總共62頁(yè)。1、種皮限制種皮不透水：苜蓿、紫云英（豆科、藜科、錦葵科）種皮不透氣：椴樹(shù)種子種皮太硬：莧菜種子、核果類(lèi)處理方式：

物理：機(jī)械方法擦破種皮

化學(xué)：98%硫酸處理皂莢種子1小時(shí)，清水洗凈后40℃溫水泡86小時(shí)當(dāng)前33頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前34頁(yè)，總共62頁(yè)。2、種子未完成后熟當(dāng)前35頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前36頁(yè)，總共62頁(yè)。表胚休眠種子休眠解除所需層積條件當(dāng)前37頁(yè)，總共62頁(yè)。3、胚未完全成熟當(dāng)前38頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前39頁(yè)，總共62頁(yè)。(a)剛收獲的(b)濕土中貯藏6個(gè)月當(dāng)前40頁(yè)，總共62頁(yè)。4、抑制物質(zhì)存在當(dāng)前41頁(yè)，總共62頁(yè)。不同作物含有的不同發(fā)芽抑制物質(zhì)玫瑰果皮、種皮、薔薇果ABA桃種子ABA花生葉、種子ABA大麥小麥果實(shí)醛類(lèi)油菜果皮芥子油番茄果汁咖啡酸、阿魏酸棉花棉鈴ABA檸檬——檸檬醛當(dāng)前42頁(yè)，總共62頁(yè)。二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)當(dāng)前43頁(yè)，總共62頁(yè)。延長(zhǎng)休眠期品種選育藥劑調(diào)控青鮮素抑制小麥種子發(fā)芽抑萌劑減少穗發(fā)芽催熟劑、乙烯利促進(jìn)種子成熟，降低穗發(fā)芽馬鈴薯和大蒜一起貯藏減少發(fā)芽環(huán)境因素高溫、低濕、缺氧，休眠期延長(zhǎng)當(dāng)前44頁(yè)，總共62頁(yè)?？s短和解除休眠品種選育種子處理（根據(jù)休眠的特點(diǎn)對(duì)癥下藥）機(jī)械方法處理：切割、針刺、去殼等物理方法處理：干燥處理、層積處理化學(xué)物質(zhì)處理赤霉素、細(xì)胞分裂素、乙烯氧化劑，呼吸抑制劑等環(huán)境調(diào)節(jié)根據(jù)發(fā)芽需要條件給予適宜的溫度、濕度、光照條件使其萌發(fā)當(dāng)前45頁(yè)，總共62頁(yè)。第十章植物的成熟和衰老生理第一節(jié)種子和果實(shí)的成熟第二節(jié)種子和延存器官的休眠第三節(jié)衰老第四節(jié)植物器官的脫落當(dāng)前46頁(yè)，總共62頁(yè)。第三節(jié)衰老一、植物的衰老定義：指一個(gè)器官或整個(gè)植株生理功能逐漸惡化，最終自然死亡的過(guò)程。二、衰老時(shí)的生理、生化變化植物在衰老過(guò)程中，其外部表現(xiàn)為生長(zhǎng)速率下降、葉色發(fā)黃，同時(shí)在其內(nèi)部也發(fā)生了一系列生理生化變化，主要表現(xiàn)為：當(dāng)前47頁(yè)，總共62頁(yè)。二、衰老時(shí)的生理、生化變化⒈光合色素喪失葉綠素含量不斷下降，葉綠素a/b比值減小，最后導(dǎo)致光合能力喪失。⒉核酸的變化

RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。DNA含量也下降，但下降速率較RNA小。⒊蛋白質(zhì)的變化蛋白質(zhì)分解超過(guò)合成，游離氨基酸積累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纖維素酶的含量或活性增加。當(dāng)前48頁(yè)，總共62頁(yè)。二、衰老時(shí)的生理、生化變化⒋呼吸作用異常呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。⒌激素變化促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素如IAA、CTK、GA等含量減少，而誘導(dǎo)衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。⒍細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化膜結(jié)構(gòu)破壞，膜選擇透性喪失，細(xì)胞由于自溶而解體。當(dāng)前49頁(yè)，總共62頁(yè)。三、影響衰老的外界條件1、光：光能延緩葉片的衰老。2、溫度：低溫和高溫都會(huì)加快葉片衰老。3、水分：干旱促使葉片衰老，加速蛋白質(zhì)降解和提高呼吸速率，葉綠體片層結(jié)構(gòu)破壞，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。4、營(yíng)養(yǎng)：營(yíng)養(yǎng)缺乏導(dǎo)致葉片衰老。當(dāng)前50頁(yè)，總共62頁(yè)。四、植物衰老的原因1、營(yíng)養(yǎng)虧缺理論生殖器官是一個(gè)很大的“庫(kù)”，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配，聚集了營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)料,引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老。

但此理論不能解釋下列問(wèn)題:⑴即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無(wú)法使植株免于衰老。⑵雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開(kāi)雄花后,不能結(jié)實(shí)，談不上積累營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。當(dāng)前51頁(yè)，總共62頁(yè)。2、植物激素調(diào)控理論

植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)，根系合成的細(xì)胞分裂素運(yùn)到葉片，促使蛋白質(zhì)合成，推遲植株衰老。

但是植株開(kāi)花、結(jié)實(shí)時(shí)⑴根系合成的CTK數(shù)量減少，葉片得不到足夠的CTK；⑵花和果實(shí)內(nèi)CTK含量增大，成為植株代謝旺盛的生長(zhǎng)中心，促使葉片的養(yǎng)料運(yùn)向果實(shí)，這就是葉片缺乏CTK導(dǎo)致衰老的原因。

另一種解釋是花或種子中形成促進(jìn)衰老的激素（脫落酸和乙烯），運(yùn)到植株?duì)I養(yǎng)體所致。當(dāng)前52頁(yè)，總共62頁(yè)。3.活性氧傷害理論衰老時(shí)自由基生成增多，而清除降低，導(dǎo)致衰老當(dāng)前53頁(yè)，總共62頁(yè)。第四節(jié)植物器官的脫落一、器官脫落定義：指植物細(xì)胞組織或器官與植物體分離的過(guò)程。脫落形式：正常脫落、脅迫脫落、生理脫落二、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響

（1）溫度：高溫、低溫都易引起脫落。（2）水分：干旱、水澇都易引起脫落。（3）光照：日照縮短是落葉樹(shù)秋季落葉的信號(hào)之一。如路燈下的植株，因路燈延長(zhǎng)光照時(shí)間，不落葉或落葉較晚。強(qiáng)光抑制或延緩脫落。當(dāng)前54頁(yè)，總共62頁(yè)。三、脫落的解剖學(xué)和生理基礎(chǔ)（1）離層與脫落

離區(qū)：指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。

離層：脫落的過(guò)程是水解離區(qū)的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì)胞分離，成為離層。促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。離層細(xì)胞分離后，葉柄只靠維管束與枝條連接，在重力或風(fēng)的壓力下，維管束易折斷。

當(dāng)前55頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前56頁(yè)，總共62頁(yè)。（2）與脫落有關(guān)的酶纖維素酶：定位在離層，乙烯和脫落酸促進(jìn)該酶活性。果膠酶：果膠是中膠層的主要成分。乙烯促進(jìn)果膠酶活性。當(dāng)前57頁(yè)，總共62頁(yè)。（3）離層形成與生長(zhǎng)素的關(guān)系生長(zhǎng)素梯度學(xué)說(shuō)：決定脫落的不是生長(zhǎng)素絕對(duì)含量，而是相對(duì)濃度，即離層兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當(dāng)遠(yuǎn)基端濃度高于近基端時(shí)，器官不脫落；當(dāng)兩端濃度差異小或不存在時(shí)，器官脫落；當(dāng)遠(yuǎn)基端濃度低于近基端時(shí)，加速脫落。當(dāng)前58頁(yè)，總共62頁(yè)。