遺傳學(xué)講義9教學(xué)課件

第九章遺傳物質(zhì)的改變（一）染色體畸變第一節(jié)

染色體結(jié)構(gòu)的改變第二節(jié)染色體數(shù)目改變3/31/20231第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異結(jié)構(gòu)變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(fù)(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)3/31/20232湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂—重接使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然：溫度劇變、營(yíng)養(yǎng)生理?xiàng)l件異常、遺傳因素等；人為：物理射線與化學(xué)藥劑處理等。染色體折斷的結(jié)果：正確重接：重新愈合，恢復(fù)原狀；錯(cuò)誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異；保持?jǐn)囝^：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。結(jié)構(gòu)變異的基本類(lèi)型：缺失、重復(fù)、倒位、易位。形成、類(lèi)型與特點(diǎn)；細(xì)胞學(xué)特征與鑒定；遺傳效應(yīng)。3/31/20233湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)一、缺失(deficiency)(一)、缺失的類(lèi)型與形成：染色體丟失了一個(gè)區(qū)段。頂端缺失(terminaldeficiency)；中間缺失(interstitialdeficiency)；缺失的形成。頂端缺失的“斷裂—融合—橋”循環(huán)：斷頭與無(wú)著絲粒斷片(fragment)；雙著絲粒染色體(decentricchromosome)；“斷裂—融合—橋”循環(huán)(裂合周期)。相關(guān)術(shù)語(yǔ)缺失染色體缺失雜合體(deficiencyheterozygote)缺失純合體(deficiencyhomozygote)3/31/20235湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)缺失的形成3/31/20236湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復(fù)制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂3/31/20237湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)缺失的細(xì)胞學(xué)特征3/31/20239湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)3/31/202310湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)果蠅唾腺染色體的缺失圈3/31/202311湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)*缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象3/31/202313湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)二、重復(fù)(duplication)(一)、重復(fù)的類(lèi)別與形成：染色體多了自己的某一區(qū)段。順接重復(fù)(tandenduplication)；反接重復(fù)(reverseduplication)。重復(fù)的形成。*同源染色體的不等交換。相關(guān)術(shù)語(yǔ)：重復(fù)染色體；重復(fù)雜合體(duplicationheterozygote)；重復(fù)純合體(duplicationhomozygote)。3/31/202314湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)重復(fù)的類(lèi)別○順接重復(fù)(tandemduplication)染色體某區(qū)段按照自己染色體的正常直線順序重復(fù)。ab.cdef→ab.cdcdef○反接重復(fù)(reverseduplication)染色體某區(qū)段在重復(fù)時(shí)顛倒了自己在染色體上的正常直線順序。ab.cdef→ab.cdeedf3/31/202315湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定重復(fù)圈(環(huán))：如果重復(fù)較長(zhǎng)，在聯(lián)會(huì)時(shí)，重復(fù)區(qū)段被排擠，成為二價(jià)體的一個(gè)突出的環(huán)或瘤，同時(shí)也要對(duì)照正常染色體組型，以免與缺失雜合體的環(huán)或瘤混淆。染色體末端不配對(duì)突出。如果重復(fù)的區(qū)段很短，聯(lián)會(huì)時(shí)重復(fù)部分收縮一點(diǎn)，正常的延伸一點(diǎn)，看不出，難以鑒定。重復(fù)純合體3/31/202317湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)重復(fù)的細(xì)胞學(xué)特征3/31/202318湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定直接檢查缺失和重復(fù)的最好材料：果蠅的唾液腺染色體：特大、且是體細(xì)胞聯(lián)會(huì)（somaticsynapsis），染色體數(shù)少，只有4對(duì)，4對(duì)染色體的聯(lián)會(huì)的4個(gè)二價(jià)體的總長(zhǎng)達(dá)1000微米，肉眼可見(jiàn)。其上的許多寬窄不等和染色深淺不同的橫紋帶，可以做為鑒別缺失和重復(fù)的標(biāo)志。3/31/202319湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng)位置效應(yīng)(positioneffect)：果蠅的棒眼遺傳——是重復(fù)造成表現(xiàn)型變異的最早和最突出的例子。棒眼表現(xiàn)型的果蠅只有很少的小眼數(shù)，其眼睛縮成狹條。這種表現(xiàn)型是由X染色體16A橫紋區(qū)的重復(fù)所產(chǎn)生的。3/31/202321湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、重復(fù)的遺傳效應(yīng)野生型果蠅：每個(gè)復(fù)眼由780個(gè)左右紅色小眼組成。變異型之一（重復(fù)雜合體）：No.1染色體(X染色體)16區(qū)A段因不等交換(unequalcrossover)而重復(fù)了。每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù)→358變異型之二（重復(fù)純合體）：每個(gè)復(fù)眼的平均小眼數(shù)→693/31/202322湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成3/31/202323湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)果蠅眼面大小遺傳的位置效應(yīng)正常眼棒眼純合棒眼純合重棒眼重棒眼7803586945253/31/202325湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)三、倒位(inversion)倒位(inversion)：染色體某區(qū)段的正常直線順序顛倒了。(一)、倒位的類(lèi)別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)；臂間倒位(pericenticinversion)。倒位的形成。3/31/202326湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)倒位的形成3/31/202329湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位區(qū)段過(guò)長(zhǎng)：如果倒位片段很長(zhǎng),則倒位染色體就可能反轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)，使其倒位區(qū)段與正常的同源區(qū)段配對(duì)，而倒位的外區(qū)段則保持分離。倒位區(qū)段較短時(shí)—倒位圈：如果倒位片段不長(zhǎng)，則倒位染色體與正常的染色體所聯(lián)會(huì)的二價(jià)體就會(huì)在倒位區(qū)段內(nèi)形成“倒位圈”。臂內(nèi)倒位雜合體后期I橋和染色體斷片：3/31/202330湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)倒位雜合體的聯(lián)會(huì)3/31/202331湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)倒位雜合體的“倒位圈”3/31/202332湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)臂內(nèi)倒位形成的“后期I橋”3/31/202333湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)臂間倒位雜合體的交換3/31/202334湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)臂內(nèi)倒位雜合體的交換3/31/202335湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)臂內(nèi)倒位雜合體的交換3/31/202336湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、倒位的遺傳效應(yīng)倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象：倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類(lèi)配子是不育的;只有部分孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)倒位圈內(nèi)會(huì)發(fā)生非姊妹染色單體間的交換；倒位點(diǎn)可以當(dāng)作一個(gè)顯性基因位點(diǎn)看待，其性狀表現(xiàn)就是倒位雜合體部分不育。3/31/202337湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、倒位的遺傳效應(yīng)2.倒位改變了基因在染色體上的排列：基因間距離關(guān)系發(fā)生改變；可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應(yīng)；倒位雜合體的基因間交換值降低：倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會(huì)復(fù)合體的正常形成；倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子是不育的。3.是物種進(jìn)化的重要因素之一。倒位可能導(dǎo)致新物種的產(chǎn)生。3/31/202338湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)四、易位(translocation)易位（translocation）：指某染色體的一個(gè)區(qū)段移接在非同源的另一個(gè)染色體上。3/31/202339湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、易位的類(lèi)別與形成相互易位(reciprocaltranslocation)：兩個(gè)非同源染色體都折斷了，而且這兩個(gè)折斷了的染色體及其斷片隨后又交換地重新接合超來(lái)，稱(chēng)之相互易位。ab.cde和wx.yz→ab.cz和wx.yde就是相互易位染色體。簡(jiǎn)單易位(simpletranslocation)(轉(zhuǎn)移)：某染色體的一個(gè)臂內(nèi)區(qū)段，嵌入非同源染色體的一個(gè)臂內(nèi)的現(xiàn)象，如wx.ydez。少見(jiàn)。3/31/202340湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)易位的形成3/31/202341湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定易位純合體與簡(jiǎn)單易位相互易位雜合體：粗線期的十字形配對(duì)：

設(shè)1和2條非同源染色體相互易位12代表1失去一段，獲得2的一小段21代表2失去一小段，獲得1的小段它們?cè)谂季€期，粗線期，中期Ⅰ形象見(jiàn)圖。粗線期，交替相間聯(lián)會(huì)成1-12-2-21的“十”字形象。3/31/202342湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、易位的細(xì)胞學(xué)鑒定相互易位雜合體：終變期的四體環(huán)或四體鏈：十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu)(常用○4表示)，或鏈狀結(jié)構(gòu)(用C4表示)中期I的8字形或圓環(huán)形：十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離3/31/202343湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離3/31/202344湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、易位的遺傳效應(yīng)1.半不育現(xiàn)象（semisterility）——易位雜合體最突出的特點(diǎn)（遺傳效應(yīng)）：即花粉有50%不育，胚囊有50%不育，結(jié)實(shí)率50%。3/31/202345湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)3/31/202346湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、易位的遺傳效應(yīng)2.同倒位雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點(diǎn)的一些基因之間重組率有所下降。舉例：大麥的鉤芒基因（K）為直芒基因（k）的顯性，藍(lán)色糊粉層基因（BL）為白色（bl）的顯性，K-k和BL-bl都在第4對(duì)染色體上，重組率為40%，可是T2-4a，T3-4a和T4-Sa等易位雜合體的重組率分別下降到23、28和31%。3/31/202347湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、易位的遺傳效應(yīng)3.易位可使兩個(gè)正常的連鎖群改組為兩個(gè)新的連鎖群：舉例：原來(lái)屬于1連鎖群（染色體）的一部分基因，改為同2連鎖群（2染色體）的一些基因連鎖（21染色體）了，與仍然留在1連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的遺傳關(guān)系。同理，原來(lái)屬于2連鎖群（2染色體）的一部分基因改為同一連鎖群（11染色體）的一些基因連鎖（12染色體）了，與仍然留在2連鎖群的那些基因反而成為獨(dú)立的關(guān)系。3/31/202348湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、易位的遺傳效應(yīng)4.易位會(huì)造成染色體“融合”（Chromosomalfusion）而導(dǎo)致染色體數(shù)的變異。

這種遺傳效應(yīng)只可能發(fā)生在具有二對(duì)近端著絲點(diǎn)染色體的相互易位情形中（圖）植物的還陽(yáng)參屬通過(guò)上述的途徑，出現(xiàn)n=3，4，5，6，7，8等染色體數(shù)不同的種。3/31/202349湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)第二節(jié)染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用五、非整倍體及其應(yīng)用3/31/202350湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征：生物一個(gè)屬中二倍體種配子中具有的全部染色體稱(chēng)為該生物屬的一個(gè)染色體組。染色體基數(shù)(x)：一個(gè)物種染色體組的染色體數(shù)目。染色體組的基本特征：不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)；一個(gè)染色體組的各個(gè)染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)。3/31/202351湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體數(shù)目是x的整倍的生物個(gè)體。一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)3/31/202352湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、整倍體(euploid)

多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體。

即：三倍體及以上均稱(chēng)為多倍體。同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。3/31/202353湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖3/31/202354湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、非整倍體(aneuploid)非整倍體：指體細(xì)胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多或少一個(gè)以至若干個(gè)的現(xiàn)象。超倍體(hyperploid):染色體數(shù)多于2n；亞倍體(hypoploid):染色體數(shù)少于2n。非整倍體的類(lèi)型：三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-23/31/202355湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)二、同源多倍體(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離3/31/202356湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、同源多倍體的特征形態(tài)特征：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：(也有例外)細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)。生理特征：由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。3/31/202357湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、同源多倍體的特征生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；3/31/202358湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離同源組與多價(jià)體在細(xì)胞內(nèi)，具有同源關(guān)系的一組染色體合稱(chēng)為一個(gè)同源組二倍體生物細(xì)胞內(nèi)每個(gè)同源組有兩條同源染色體，減數(shù)分裂前期I每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(II)同源多倍體的每個(gè)同源組含有三條或三條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期I往往同時(shí)有三條以上的染色體參與形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體，形成多價(jià)體(multivalent)，如：三價(jià)體(III)、四價(jià)體(IV)3/31/202359湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)1.同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(huì)(1)三價(jià)體：III(2)二價(jià)體與單價(jià)體：II+I后期I同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)1/1(單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育3/31/202360湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離3/31/202361湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)Twopossibilitiesforthepairingofthreehomologouschromosomesbeforethefirstmeioticdivisioninatriploid.

3/31/202362湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)GenotypesofthemeioticproductsofanA/a/atrisomic.Threesegregationsareequallylikely.

3/31/202363湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)2.同源四倍體(1)染色體的聯(lián)會(huì)和分離

染色體聯(lián)會(huì)

后期I同源組染色體的分離(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低3/31/202364湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離3/31/202365湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)Meioticpairingpossibilitiesintetraploids.(Eachchromosomeisreallytwochromatids.)

3/31/202366湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)2.同源四倍體(2)基因分離多倍體的基因型以染色體為單位隨機(jī)分離三式雜合體(AAAa)聯(lián)會(huì)時(shí)全部形成四價(jià)體后期I都按2/2式分離3/31/202367湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復(fù)式 三式 四式3/31/202368湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機(jī)分離3/31/202369湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)同源四倍體染色體隨機(jī)分離結(jié)果3/31/202370湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)三、異源多倍體異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被子植物中 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)的染色體組成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似3/31/202371湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)偶倍數(shù)的異源多倍體1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成普通煙草(Nicotianatabacum)普通小麥(Triticumaestivum)2.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng))減數(shù)分裂過(guò)程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)3/31/202372湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通煙草(Nicotianatabacum)的起源3/31/202373湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小麥(Triticumaestivum)的起源3/31/202374湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)Diagramoftheproposedevolutionofmodernhexaploidwheat,inwhichamphidiploidsareproducedattwopoints.A,B,andDaredifferentchromosomesets.

3/31/202375湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小麥(T.aestivum)的染色體3/31/202376湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組 A B D 黑麥R 大麥H部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H3/31/202377湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對(duì)白色為顯性受三對(duì)基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B3/31/202378湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)偶倍數(shù)的異源多倍體3.染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)3/31/202379湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系3/31/202380湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)Aspeciestriangle,showinghowamphidiploidyhasbeenimportantintheproductionofnewspeciesofBrassica.

3/31/202381湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用3/31/202382湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂1.未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原2.未減數(shù)配子融合桃樹(shù)(2n=2x=16=8II)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8IV)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8III)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合3/31/202383湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合3/31/202384湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(二)、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體3/31/202385湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕性2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性雜種不實(shí)的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性3/31/202386湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(三)、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用4.人工合成新物種、育成作物新類(lèi)型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問(wèn)題：生產(chǎn)性能是否增強(qiáng)染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實(shí)例：八倍體小黑麥3/31/202387湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用3/31/202388湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)五、非整倍體及其應(yīng)用非整倍體的類(lèi)型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常,產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代3/31/202389湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、單體1.單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列3/31/202390湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。3/31/202391湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…3/31/202392湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)(一)、單體2.單體染色體的傳遞(1).減數(shù)分裂四分體細(xì)胞種類(lèi)：n,n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)(2).受精結(jié)合n-1配子的生活力、競(jìng)爭(zhēng)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競(jìng)爭(zhēng)力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞(3).合子及自交后代三種類(lèi)型：雙體、單體、缺體3/31/202393湖北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院陳建國(guó)普通小