植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)課件

第十二章

植物抗性的生理和分子基礎(chǔ)本章內(nèi)容第一節(jié)植物逆境生理概述第二節(jié)滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性第三節(jié)活性氧與環(huán)境脅迫第四節(jié)逆境響應(yīng)基因和逆境蛋白第五節(jié)脫落酸與植物的抗逆性

在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長在適宜的條件下，經(jīng)常會遇到不利于植物生存和生長的環(huán)境條件，所以植物若要生存，必須具有一定適應(yīng)和抵抗能力。一、逆境的概念和種類逆境：對植物生存與生長不利的環(huán)境因子。植物的抗逆性：生活在自然環(huán)境中的植物對于環(huán)境脅迫有一定的適應(yīng)和抵抗能力，也就是具有一定的生存或進行生長發(fā)育的能力?？剐允侵参飳Νh(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是一種遺傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。二、植物抵抗逆境的生理和發(fā)育機制植物對逆境的抵抗有兩種方式：御逆性和耐逆性御逆性（避逆性）：指植物通過各種途徑摒拒逆境對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)，維持植物在逆境條件下正常生理活動的能力。本質(zhì)：植物不與環(huán)境達到熱力學(xué)平衡耐逆性：指植物雖然經(jīng)受逆境的直接效應(yīng)，但可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)逆境造成的傷害的能力。

不可避免與環(huán)境達到熱力學(xué)平衡，但可避免或減輕傷害。耐逆性

如堿蓬遇到干旱或低溫時，細胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。逆境種類逆境的逆境種類直接效應(yīng)植物的反應(yīng)御逆性耐逆性低溫植物體降溫植物體不降溫植物體降溫高溫植物體升溫植物體不升溫植物體升溫干旱植物體含水量降低植物體含水量不降低植物體含水量降低鹽堿植物體含鹽量升高植物體含鹽量不升高植物體含鹽量升高水澇植物體缺Ｏ2植物體不缺Ｏ2植物體缺Ｏ2逆境對植物產(chǎn)生的直接效應(yīng)及御逆性與耐逆性比較植物抗逆性的誘導(dǎo)具有交叉特性四、植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)1.與環(huán)境因子的性質(zhì)和脅迫特性有關(guān)2.與植物自身特性有關(guān)4個水平：整體水平；細胞和代謝水平；分子水平；信號轉(zhuǎn)導(dǎo)水平五、環(huán)境脅迫對植物的一般生理效應(yīng)生長速率的變化（慢）水分虧缺與滲透調(diào)節(jié)

（旱、冷、冰）光合作用的氣孔與非氣孔限制水分；葉綠體膜、酶合成代謝減弱，分解代謝加強合成酶活性下降，水解酶活性增強，淀粉、蛋白質(zhì)等降解?；钚匝醯姆e累和清除激素平衡改變（ABA、ETH）細胞膜結(jié)構(gòu)改變與選擇透過性喪失質(zhì)膜透性增大，電解質(zhì)和非電解質(zhì)外滲，膜脂組分改變，膜系統(tǒng)破壞，喪失對逆境的適應(yīng)能力。第二節(jié)滲透調(diào)節(jié)與植物的抗逆性滲透調(diào)節(jié)的作用及特點滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)一、滲透調(diào)節(jié)的作用及特點作用：維持細胞的膨壓和一定的含水量

（氣孔）特點：暫時性、有限性

二、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸甜菜堿可溶性糖有機物質(zhì)無機離子Cl-、Na+、K+滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)不相容相容細胞質(zhì)液泡滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)共同特點：分子量小、易溶解；有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷；能被細胞膜保持?。灰鹈附Y(jié)構(gòu)變化的作用極?。簧裳杆?，并能累積到足以引起滲透勢調(diào)節(jié)的量。脯氨酸在抗逆中有兩個作用一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性

脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。（2）甜菜堿（細胞質(zhì)）甜菜堿是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，以維持細胞的正常膨壓。自由基的特點：自由基由于含有未配對電子，具有極強的奪取其它物質(zhì)電子而配對的能力。因此，自由基的特點是氧化能力極強，化學(xué)性質(zhì)非?；顫姡瑯O易與其它物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，壽命極短。引發(fā)的反應(yīng)的特點：具有鏈式循環(huán)反應(yīng)的特點，就是自由基引發(fā)的反應(yīng)，導(dǎo)致一連串的反應(yīng)，一直到新形成的自由基被清除或相互碰撞結(jié)合穩(wěn)定分子，反應(yīng)才能終止。

一、活性氧的產(chǎn)生活性氧可在正常代謝過程中產(chǎn)生，但數(shù)量較少。然而在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴重的危害。二、活性氧的傷害

（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損活性氧易引起線粒體結(jié)構(gòu)和功能破壞，使氧化磷酸化效率（P/O）降低;

（2）生長受抑活性氧明顯抑制植物生長，且根比芽對高氧逆境更敏感;

輕度的氧傷害在解除高氧逆境后可恢復(fù)生長，重則不可逆致死。（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用

膜脂過氧化：指生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(yīng);

膜脂由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，引起膜流動性下降，質(zhì)膜透性大大增加;（4）損傷生物大分子活性氧的氧化能力很強，能破壞植物體內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）、核酸等生物大分子。

3．活性氧對植物的有益作用

（1）參與細胞間某些代謝參與黃素酶輔基（如FMN和FAD）的電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)；

（2）參與細胞抗病作用當病原菌侵入植物體時，激發(fā)植物細胞產(chǎn)生大量的O2-與H2O2，可作為誘發(fā)植物抗病性的直接因子，或直接殺死病原體，或使細胞壁氧化交聯(lián)度提高，防止病原菌侵入。（3）參與乙烯的形成

O2-可通過激發(fā)乙烯合成酶（EFE），從而促進乙烯釋放；OH·直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯；（4）活性氧參與調(diào)節(jié)過剩光能耗散光能過剩時，過量能量（如ATP）傳遞給O2后，將O2激發(fā)形成O2-

、OH·、H2O2等活性氧，隨后又在SOD、POD、CAT等酶作用下發(fā)生猝滅，從而將過剩能量“消化”掉。三、活性氧的清除

1.保護酶體系

超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發(fā)生岐化反應(yīng)，生成O2和H2O2；過氧化物酶（POD）--催化過氧化物的分解；過氧化氫酶（CAT）--H2O2―→H2O+O2。2.抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內(nèi)1O