章脂質(zhì)和生物膜演示文稿

章脂質(zhì)和生物膜演示文稿現(xiàn)在是1頁\一共有68頁\編輯于星期二（優(yōu)選）章脂質(zhì)和生物膜現(xiàn)在是2頁\一共有68頁\編輯于星期二

二、脂肪酸（一）

脂肪酸的種類見表5-1（二）天然脂肪酸的結(jié)構(gòu)特點

1.碳原子數(shù)多為偶數(shù);2.單不飽和脂肪酸的雙鍵多在第9位,第2和第3個雙鍵多在第12和第15位;3.雙鍵多為順式,少數(shù)為反式.

現(xiàn)在是3頁\一共有68頁\編輯于星期二脂肪酸飽和脂肪酸：軟脂酸（16C）、硬脂酸（18C）。不飽和脂肪酸含1個雙鍵（油酸）含2個雙鍵（亞油酸）含3個雙鍵（亞麻酸）含4個雙鍵（花生四烯酸）脂肪酸的種類現(xiàn)在是4頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是5頁\一共有68頁\編輯于星期二(三)脂肪酸的理化性質(zhì)

鏈長則在水中的溶解度低;雙鍵多則熔點低;順式異構(gòu)體的熔點比反式異構(gòu)體低;可以發(fā)生氧化,加成等化學反應(yīng).(四)脂肪酸鹽和乳化作用脂肪酸鹽（鈉皂、鉀皂）有親水部分和疏水部分,可以使脂類形成小滴,分散到水中,可以作為去污劑使用,也可以用于生化實驗,分離膜蛋白或使蛋白質(zhì)變性失活.(五)多不飽和脂肪酸（PUFA）亞油酸是ω-6家族PUFA的原初成員,也是二十碳烷化合物的前體,α-亞麻酸是ω-3家族PUFA的原初成員,ω-6家族PUFA可降低血清膽固醇,ω-3家族PUFA可顯著降低血清甘油三酯,防治神經(jīng)、視覺和心臟疾病，人類可能缺乏ω-3家族PUFA?，F(xiàn)在是6頁\一共有68頁\編輯于星期二（六）類二十碳烷

類二十碳烷是由20碳PUFA衍生而成的，包括前列腺素、凝血惡烷和白三烯合成的前體主要是花生四烯酸。前列腺素存在廣泛，種類較多，不同的前列腺素或同一前列腺素作用于不同的細胞，產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)，如升高體溫，促進炎癥，控制跨膜轉(zhuǎn)運，調(diào)整突觸傳遞，誘導睡眠，擴張血管等。凝血惡烷最早從血小板分離獲得，能引起動脈收縮，誘發(fā)血小板聚集，促進血拴形成。白三烯最早從白細胞分離獲得，能促進趨化性，炎癥和變態(tài)反應(yīng)。阿司匹林消炎、鎮(zhèn)痛、退熱的原因是抑制前列腺素的合成，前列腺素也抑制凝血惡烷合成，因而有抗凝血作用?，F(xiàn)在是7頁\一共有68頁\編輯于星期二三、三酰甘油和蠟三酰甘油的類型及二酰甘油、單酰甘油三酰甘油的R1，R2，R3相同時，為簡單三酰甘油，若R1，R2，R3不同則為混合三酰甘油，大多數(shù)天然油脂是簡單三酰甘油和混合三酰甘油的混合物。二酰甘油和單酰甘油在自然間存在不多，是合成反應(yīng)的中間物，單酰甘油在食品工業(yè)中可用作乳化劑?，F(xiàn)在是8頁\一共有68頁\編輯于星期二（三）烷醚?；视推浞肿咏Y(jié)構(gòu)與三酰甘油相似，在自然間存在不多，但分布廣泛，其中一個-羥基以醚鍵與長鏈烷基相連?，F(xiàn)在是9頁\一共有68頁\編輯于星期二（四）三酰甘油的物理和化學性質(zhì)

三酰甘油能在酸、堿或酶作用下水解成脂肪酸和甘油，堿水解稱作皂化，皂化1g油脂所需的KOHmg數(shù)稱作皂化價；油脂中的雙鍵氫化可制造人造黃油；油脂中的雙鍵還可與碘反應(yīng)，100g油脂所能吸收的碘的克數(shù)稱作碘值；油脂中的羥基可被乙?；?，中和1g油脂中乙?；尫诺囊宜崴璧腒OHmg數(shù)稱作乙酰價；油脂自動氧化生成揮發(fā)性醛、酮、酸稱作酸敗，中和1g油脂中游離脂肪酸所需的KOHmg數(shù)稱作酸價；在油脂中加入抗氧化劑，可以防止油脂酸敗。

現(xiàn)在是10頁\一共有68頁\編輯于星期二（五）蠟蠟是長鏈脂肪酸和長鏈一元醇或固醇形成的酯，天然蠟是多種蠟酯的混合物。蠟分子含一個很弱的極性頭和一個非極性尾，因此完全不溶于水，蠟的硬度由烴鏈的長度和飽和度決定。蜂蠟存在于蜂巢；白蠟是白蠟蟲的分泌物，可用作涂料、潤滑劑和其他化工原料；鯨蠟是抹香鯨頭部鯨油冷卻時析出的白色晶體；洗滌羊毛得到的羊毛蠟可用作藥品和化妝品的底料；來源于棕櫚數(shù)葉片的巴西棕櫚蠟可用作高基拋光劑?，F(xiàn)在是11頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是12頁\一共有68頁\編輯于星期二四、脂質(zhì)過氧化作用(一）自由基、活性氧和自由基鏈反應(yīng)

1.自由基●定義：含有奇數(shù)價電子并因此在一個軌道上有一個未成對電子的原子或原子團?！裉卣鳎河许槾判?；反應(yīng)性強；壽命短?！癞a(chǎn)生：輻射誘導；熱誘導；單電子氧化還原。

現(xiàn)在是13頁\一共有68頁\編輯于星期二2.活性氧●概念：含氧的高反應(yīng)活性分子?！駧追N重要的活性氧：★普通氧：氧分子有順磁性是一種雙自由基。基態(tài)氧反應(yīng)活性較低。★超氧陰離子：有一個未成對電子，有順磁性可由酶促反應(yīng)和非酶促反應(yīng)如電離輻射生成，既是氧化劑，又是還原劑，可發(fā)生歧化反應(yīng)，引起引起脂質(zhì)過氧化，壽命較長，可促進其他氧自由基的生成。★羥自由基：是以知最強的氧化劑，幾乎能與所有的細胞成分進行抽氫、加成、電子轉(zhuǎn)移等反應(yīng)，反應(yīng)速度極高。羥自由基壽命短，可由輻射和氧自由基轉(zhuǎn)化生成，過度金屬對羥自由基生成有促進作用?！镞^氧化氫：過氧鍵不穩(wěn)定，見光均裂成羥自由基?？捎沙蹶庪x子自由基歧化生成，也可由酶促反應(yīng)直接生成。過氧化氫通過生成羥自由基對細胞造成傷害?！飭尉€態(tài)氧：是普通氧的激發(fā)態(tài)，無順磁性，雖不是自由基，但反應(yīng)活性高，可在自由基反應(yīng)中生成?，F(xiàn)在是14頁\一共有68頁\編輯于星期二3.自由基鏈反應(yīng)★引發(fā)：反應(yīng)性足夠強的起始自由基抽去脂質(zhì)分子的氫原子，或高能輻射使脂質(zhì)分子均裂，可生成起始脂質(zhì)自由基。★增長：起始脂質(zhì)自由基通過加成、抽氫、斷裂等一種或幾種方式生成更多的脂質(zhì)自由基，這種反應(yīng)反復進行，即成為鏈式反應(yīng)?！锝K止：兩各自由基之間可發(fā)生偶聯(lián)或歧化反應(yīng)，消除自由基，使鏈式反應(yīng)終止?，F(xiàn)在是15頁\一共有68頁\編輯于星期二（二）脂質(zhì)過氧化的化學過程生物膜脂質(zhì)中的多不飽和脂肪酸兩個雙鍵之間的亞甲基氫比較活潑，容易在自由基或輻射作用下被抽去，形成脂質(zhì)自由基，有氧情況下還可生成脂質(zhì)過氧自由基，進而引發(fā)鏈式反應(yīng)，脂質(zhì)過氧自由基可轉(zhuǎn)化為丙二醛（malondialdechyde,MDA)等醛類，MDA可用于測定脂質(zhì)過氧化的程度?，F(xiàn)在是16頁\一共有68頁\編輯于星期二（三）脂質(zhì)過氧化作用對機體的損傷★脂質(zhì)過氧化的中間產(chǎn)物脂質(zhì)自由基、脂質(zhì)過氧自由基作為引發(fā)劑通過抽氫使蛋白質(zhì)分子變成自由基引起鏈式反應(yīng)，導致蛋白質(zhì)聚合?！锉е碌鞍踪|(zhì)交聯(lián)?！镏|(zhì)過氧化導致生物膜功能異常?！镏|(zhì)過氧化導致動脈粥樣硬化?！镏|(zhì)過氧化導致衰老，使脂褐素含量增加。

現(xiàn)在是17頁\一共有68頁\編輯于星期二(四)抗氧化劑的保護作用

1.基本概念具有還原性，能抑制自由基鏈式反應(yīng)的物質(zhì)稱抗氧化劑?！锬軐⒆杂苫€原為非自由基的抗氧化劑稱自由基清除劑?！锟上準椒磻?yīng)引發(fā)劑的稱預防型抗氧化劑?！锟上準椒磻?yīng)產(chǎn)生的自由基，中斷或延緩鏈式反應(yīng)的稱阻斷型抗氧化劑?！镉幸恍┛寡趸瘎槊割悾硪恍樾》肿?，有一些是天然的，另一些是人工合成的?，F(xiàn)在是18頁\一共有68頁\編輯于星期二2.常見的抗氧化劑★超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)：存在廣泛，可清除超氧陰離子；★過氧化氫酶(catalase)：存在于過氧化物酶體，可將過氧化氫轉(zhuǎn)化為水和氧；★谷胱甘肽過氧化物酶(glutathioneperoxidase,GSH-PX)：存在廣泛，可將過氧化氫轉(zhuǎn)化為水，谷胱甘肽轉(zhuǎn)化為氧化型；★維生素E：可清除生物膜中活性氧自由基，是生物體內(nèi)最重要的自由基清除劑。現(xiàn)在是19頁\一共有68頁\編輯于星期二五、磷脂（一）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)甘油磷脂是由sn-甘油-3-磷酸衍生而來的,甘油骨架的C1和C2被脂肪酸酯化,膽堿、乙醇胺、絲氨酸、肌醇、甘油、磷脂磷脂酰甘油等極性頭與磷酸連接。(二)甘油磷脂的一般性質(zhì)★屬于兩親分子，在水中能形成雙分子微囊，可構(gòu)成生物膜?！镉脡A或酶可水解成脂肪酸、甘油和含氮堿，酶水解的一些中間物如溶血甘油磷脂是強表面活性劑，可使細胞膜溶解。★磷脂酶作為工具酶與薄層層析一起用于磷脂的結(jié)構(gòu)分析?，F(xiàn)在是20頁\一共有68頁\編輯于星期二（二）甘油磷酸酯類CH2OCOR1R2OCOCHCH2—O—HP—O—O-OHX非極性尾非極性尾極性頭現(xiàn)在是21頁\一共有68頁\編輯于星期二（三)幾種常見的甘油磷脂★磷脂酰膽堿：又稱卵磷脂，在細胞膜中含量高，膽堿屬季胺鹽，堿性極強，是甲基供體，可防止脂肪肝，乙酰膽堿是神經(jīng)遞質(zhì)。磷脂酰膽堿在蛋黃和大豆中含量豐富。★磷脂酰乙醇胺：又稱腦磷脂，在細胞膜中含量高。★磷脂酰絲氨酸：在血小板膜中含量高，在血小板被激活時，磷脂酰絲氨酸轉(zhuǎn)向膜外側(cè)，參與凝血酶原活化?！锪字＜〈迹捍嬖谟诓溉閯游锛毎?，細胞膜含有磷脂酰乙醇-4-單磷酸和-4,5-雙磷酸，后者可轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)信使肌醇-1,4,5-磷酸和1,2-二酰甘油?！锪字８视停涸诩毦毎ぶ泻扛撸切牧字念^基部分。★雙磷脂酰甘油：由兩個磷脂分子通過一個甘油分子共價連接而成。在心線粒體中含量豐富?，F(xiàn)在是22頁\一共有68頁\編輯于星期二磷脂酰膽堿（卵磷脂）現(xiàn)在是23頁\一共有68頁\編輯于星期二磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇磷脂酰甘油雙磷脂酰甘油（心磷脂）現(xiàn)在是24頁\一共有68頁\編輯于星期二（四）醚甘油磷脂

其甘油骨架sn-1位碳是烴基而不是?；?。主要有：★縮醛磷脂：其頭基分別是膽堿、乙醇胺、絲氨酸，脊椎動物的心臟富含縮醛磷脂?！镅“寤罨蜃樱焊视凸羌躶n-2位碳被乙?；?，典型的烷基是十六烷基，頭基部分是膽堿(五)鞘磷脂即鞘氨醇磷脂，在腦髓鞘和紅細胞膜中含量豐富。由鞘氨醇、脂肪酸和磷酰膽堿組成?！锴拾贝迹阂寻l(fā)現(xiàn)六十多種?！锷窠?jīng)酰胺：脂肪酸通過酰胺鍵與鞘氨醇相連，即為神經(jīng)酰胺。★鞘磷脂：即神經(jīng)酰胺的1-位羥基被磷酰膽堿或磷酰乙醇胺酯化形成的化合物，結(jié)構(gòu)如p129所示?，F(xiàn)在是25頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是26頁\一共有68頁\編輯于星期二六、糖脂即半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接的化合物。(一)鞘糖脂即神經(jīng)酰胺的1-位羥基被糖基化形成的化合物，主要分兩類：★中性鞘糖脂：最先從腦中獲得，又稱腦苷脂。糖基為半乳糖、葡萄糖等，其糖基在細胞表面，參與細胞識別?！锼嵝郧侍侵禾腔涣蛩峄姆Q硫酸鞘糖脂或硫苷脂，有幾十種，在腦中含量豐富。糖基為唾液酸的稱唾液酸鞘糖脂，又稱神經(jīng)節(jié)苷脂，在神經(jīng)系統(tǒng)特別是神經(jīng)末梢中含量豐富?？赡芘c神經(jīng)沖動傳遞有關(guān)。現(xiàn)在是27頁\一共有68頁\編輯于星期二(二)甘油糖脂由二酰甘油sn-3位的羥基被糖基化形成的化合物，主要存在于植物和微生物，在動物的睪丸、精子和神經(jīng)系統(tǒng)也含量豐富。現(xiàn)在是28頁\一共有68頁\編輯于星期二七、萜和類固醇由兩個以上異戊二烯單位構(gòu)成，可頭尾相連，亦可尾尾相連。兩個異戊二烯單位構(gòu)成的稱單萜，許多是植物精油的成分；三個異戊二烯單位構(gòu)成的倍半萜存在于某些中草藥；雙萜是葉綠素分子的成分；三萜是固醇類的前體；四萜可形成多種色素；多萜可形成天然橡膠。（一）萜現(xiàn)在是29頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是30頁\一共有68頁\編輯于星期二(二)類固醇由環(huán)戊烷多氫菲為基礎(chǔ)的化合物，分子為扁平狀，平面上的取代基直立較穩(wěn)定，但也有平伏狀的。（三）膽固醇和非動物固醇★膽固醇在腦、肝、腎和蛋黃中含量很高，主要存在于細胞膜，屬于兩性分子，可轉(zhuǎn)化為多種活性物質(zhì)，血液中含量過高會導致動脈粥樣硬化?！镏参锕檀即嬖谟诠任镏?，能抑制膽固醇吸收?！镂⑸锕檀既琨溄枪檀伎赊D(zhuǎn)化為維生素D2。

現(xiàn)在是31頁\一共有68頁\編輯于星期二（四）固醇衍生物★膽固醇可轉(zhuǎn)化為雄激素、雌激素、糖皮質(zhì)激素、鹽皮質(zhì)激素和維生素D?！锬懝檀荚诟闻K中可轉(zhuǎn)化為膽汁酸，能使油脂乳化，以促進吸收?，F(xiàn)在是32頁\一共有68頁\編輯于星期二八、脂蛋白（一）血漿脂蛋白的分類各類血漿脂蛋白的組成如表2-7所示.現(xiàn)在是33頁\一共有68頁\編輯于星期二(二)

血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)與功能現(xiàn)在是34頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是35頁\一共有68頁\編輯于星期二血漿脂蛋白的功能★乳糜微粒由小腸上皮細胞合成，主要功能是從小腸轉(zhuǎn)運三酰甘油、膽固醇基其它脂質(zhì)到血漿和其他組織；★VLDL在肝細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成，主要功能是從肝臟運在內(nèi)源性三酰甘油和膽固醇至各組織；★LDL的主要功能是轉(zhuǎn)運膽固醇至外圍組織，并調(diào)節(jié)這些部位膽固醇的從頭合成；★HDL新生的前體形式在肝和小腸中合成，改型中吸收死細胞和其它脂蛋白，將膽固醇酯化后快速往復地轉(zhuǎn)送到VLDL或LDL；★血漿中LDL水平高而HDL水平低的個體容易患心血管疾病?，F(xiàn)在是36頁\一共有68頁\編輯于星期二九、脂質(zhì)的提取、分離與分析（一）脂質(zhì)的有機溶劑提取脂質(zhì)可用有機溶劑提取，離心或過濾除去不溶物。（二）脂質(zhì)的色譜分離脂質(zhì)可用各種色譜法分離。（三）混合脂肪酸的氣液色譜分析混合脂肪酸轉(zhuǎn)化為其甲酯混合物，降低沸點后，可用氣液色譜分析其成分。（四）脂質(zhì)結(jié)構(gòu)的測定脂質(zhì)結(jié)構(gòu)可用專一性水解和色譜法研究?，F(xiàn)在是37頁\一共有68頁\編輯于星期二二、生物膜的組成與結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是38頁\一共有68頁\編輯于星期二生物膜和運輸

（BiologicalMembraneandTransport）生物膜的形成對于生物能量的貯存及細胞間的通訊起著中心作用。膜的生物活性來自于膜自身顯著的特性：膜連接緊密但有彈性；膜自我封閉，對極性分子有選擇性通透；膜的彈性允許膜在細胞生長和運動中改變形狀；暫時破裂且可自封閉的能力可保證兩個細胞或兩個膜狀包裹物的融合。——電鏡下表現(xiàn)出大體相同的形態(tài)、厚度6~9nm左右的3片層結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)在是39頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是40頁\一共有68頁\編輯于星期二膜的電鏡橫切面照片細胞體纖毛線粒體消化泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌泡現(xiàn)在是41頁\一共有68頁\編輯于星期二幾種不同膜的電鏡橫切面照片原生動物Menoidium格蘭氏陰性菌的外膜高爾基體胰腺胰泡細胞現(xiàn)在是42頁\一共有68頁\編輯于星期二膜的生化特性膜不僅僅是被動的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白質(zhì)啟動或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度移動（運送）特定的有機物和無機離子；能量轉(zhuǎn)化器可以把一種形式的能量轉(zhuǎn)化為另一種形式的能量；質(zhì)膜上的受體能夠感受胞外信號，并轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)的分子事件。膜的分子組成生物膜幾乎所有的質(zhì)量都由蛋白質(zhì)和極性脂質(zhì)組成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白質(zhì)和脂類的相對比例因不同的膜而不同，反映著膜生物作用的廣泛性。神經(jīng)元的髓鞘主要由脂類構(gòu)成，表現(xiàn)為一種被動的電子絕緣體；但細菌、線粒體、葉綠體的膜上由許多酶催化的代謝過程發(fā)生，含有的蛋白比脂類要多。現(xiàn)在是43頁\一共有68頁\編輯于星期二不同組織質(zhì)膜的主要成分每種膜都有一個特征的脂質(zhì)組成各種來源的膜的化學分析顯示了一個共同的特征，即膜脂組成因不同的界、不同的種、不同的組織、特定細胞中不同的細胞器而不同。細胞有一種清楚的機制，可以精確控制膜脂合成的種類和數(shù)量，以及定位到特定的細胞器上?，F(xiàn)在是44頁\一共有68頁\編輯于星期二鼠肝細胞膜及細胞器膜的脂質(zhì)類型現(xiàn)在是45頁\一共有68頁\編輯于星期二紅細胞質(zhì)膜內(nèi)外單層膜

磷脂的不對稱分布現(xiàn)在是46頁\一共有68頁\編輯于星期二不同功能的膜含有不同的蛋白質(zhì)不同來源膜的蛋白質(zhì)組成比其脂質(zhì)組成的變化更大，反映在膜功能的特化上。脊椎動物視網(wǎng)膜桿狀細胞對于接受光為高度特化，90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白—視紫紅質(zhì)；特化較低的紅細胞質(zhì)膜約含20種顯著的蛋白及十幾種較少的蛋白，其中多數(shù)的蛋白為運輸載體，每一種蛋白運輸一種跨膜的溶質(zhì)等。有些膜蛋白還有一個或多個脂共價結(jié)合，后者可能形成一種疏水的穩(wěn)定體系以保證蛋白質(zhì)存在于膜中?，F(xiàn)在是47頁\一共有68頁\編輯于星期二膜的超分子結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是48頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是49頁\一共有68頁\編輯于星期二一些常用的去污劑現(xiàn)在是50頁\一共有68頁\編輯于星期二兩性脂在水中形成的聚集體

(AmphipathicLipidAggregates)所有生物膜擁有共同的基本特征：對多數(shù)極性分子或帶電分子不通透，允許非極性分子通透；約6-9

nm厚，橫切電鏡照片近似三層結(jié)構(gòu)。脂類與水相共存時會迅速形成一種脂雙分子層結(jié)構(gòu)而避開水的作用，生物膜的厚度（電鏡測定為6-9

nm）是由3nm的脂雙分子層和蛋白的厚度決定的，所有證據(jù)都支持生物膜由脂雙分子層構(gòu)成。現(xiàn)在是51頁\一共有68頁\編輯于星期二溫度引起側(cè)鏈熱運動脂雙層平面的擴散跨膜擴散：“翻跟頭”膜脂的運動雖然脂雙層結(jié)構(gòu)的本身是穩(wěn)定的，但單個的磷脂和固醇可在脂質(zhì)平面內(nèi)有很大的運動自由，它們的橫向運動很快，幾秒之內(nèi)單個脂分子就可環(huán)繞紅細胞的一周。雙分子的內(nèi)部也是流動的，脂肪酸的碳氫鏈可通過碳碳旋轉(zhuǎn)而不斷地運動。另外一種運動就是跨雙分子層運動，即flip-flop。膜流動的程度以來于脂的組成及溫度，低溫下的運動相對較少，脂雙分子層幾乎呈晶態(tài)（類晶體、半晶體）排列；溫度升到一定高度時，運動增加，膜由晶態(tài)向液態(tài)轉(zhuǎn)變。現(xiàn)在是52頁\一共有68頁\編輯于星期二O-連接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAcN-連接-螺旋紅細胞上血型

糖蛋白的跨膜生物膜的冰凍蝕刻電鏡觀察到的一個蛋白或多蛋白復合體分布情況顯示，一些蛋白僅存在于膜的一面，另一些則橫跨整個膜雙分子層，有些穿過膜的另一表面。膜蛋白在脂雙分子層上可側(cè)向運動?，F(xiàn)在是53頁\一共有68頁\編輯于星期二冰凍蝕刻（Freeze-fractureTechnique)撕開膜雙層現(xiàn)在是54頁\一共有68頁\編輯于星期二外周蛋白嵌入（膜內(nèi)）蛋白去污劑糖蛋白pH改變、螯合劑、尿素、碳酸鹽可除去外周蛋白外周蛋白和膜內(nèi)（嵌入）蛋白膜蛋白可分為兩類，外周蛋白（peripheralproteins）和膜內(nèi)（嵌入）蛋白（integralproteins），前者與膜結(jié)合松散，很容易釋放，是水溶性的；后者與膜結(jié)合緊密，由膜上釋放時要用特別的試劑（去污劑、有機溶劑、變性劑等），即使嵌入蛋白由膜上釋放出來，一旦去除變性劑或去污劑會立即引起蛋白沉淀（不溶聚積物）析出。現(xiàn)在是55頁\一共有68頁\編輯于星期二膜內(nèi)（嵌入）蛋白（IntegralMembraneProteins)許多外周蛋白通過與嵌入蛋白的親水區(qū)域或膜脂的極性頭部以靜電作用或氫鍵結(jié)合到膜上，通過溫度的改變或破壞靜電或破壞氫鍵作用（如加入螯合劑、尿素、碳酸鹽或改變pH）可被釋放出來。這些外周蛋白可作為膜結(jié)合酶的調(diào)節(jié)因子、或作為連接膜內(nèi)蛋白與胞間結(jié)構(gòu)的中介物、或一些膜蛋白的流動性。嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸區(qū)域（可在中間段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多個疏水序列，如-螺旋，可橫貫整個膜脂雙分子層?，F(xiàn)在是56頁\一共有68頁\編輯于星期二現(xiàn)在是57頁\一共有68頁\編輯于星期二磷脂酰肌醇鞘糖脂有