軟體動物門公開課課件

第九章軟體動物門(Mollusca)進(jìn)化地位

重要的真體腔動物，屬于原口動物；出現(xiàn)了所有的器官系統(tǒng)，而且都很發(fā)達(dá)；所有生活在海洋中的軟體動物都有擔(dān)輪幼蟲期。生物學(xué)特征

身體兩側(cè)對稱，具有3個胚層和真體腔；身體分為頭、足、內(nèi)臟團(tuán)、外套膜4個部分，通常有外套膜分泌的石灰質(zhì)的貝殼；排泄系統(tǒng)后腎型，出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng)、呼吸器官；間接發(fā)育的軟體動物具有擔(dān)輪幼蟲期軟體動物－分部、齒舌結(jié)構(gòu)圖（N.Campbell，1995）體制和分部身體柔軟，軟體部分為頭部、足部和內(nèi)臟團(tuán)。背側(cè)皮膚褶襞向下延伸成為外套膜，由外套膜分泌形成石灰質(zhì)貝殼，覆蓋在身體最外面。

1、體制軟體動物體制為左右對稱，但腹足綱動物在發(fā)育過程中發(fā)生扭轉(zhuǎn)而變得不對稱。

2、分部2.1頭部

2.2足

2.3內(nèi)臟團(tuán)

2.4外膜

2.5貝殼頭部位于身體前端，具攝食和感覺器官，主要為眼、觸角。發(fā)達(dá)程度的差異：底棲或附著生活的類群——頭部不發(fā)達(dá)或退化消失，如石鱉、角貝、河蚌等；活動的類群——頭部發(fā)達(dá)并有發(fā)達(dá)的感覺器官，如蝸牛、烏賊等。足位于身體腹面的肌肉質(zhì)運(yùn)動器官。但形態(tài)變化甚大：適于基質(zhì)上匍匐爬行者，如鮑、石鱉等，足呈塊狀；適于底質(zhì)上潛掘棲居者，如瓣鰓綱的足為斧狀，掘足綱的為柱狀；游泳生活者，如頭足類，足已經(jīng)與頭部愈合，并環(huán)繞頭部分裂成若干條長腕；一些附著生活者，如貽貝足不發(fā)達(dá)，足部具足絲腺，能分泌足絲；營固著生活者，如牡蠣成體，足完全退化。內(nèi)臟團(tuán)一般位于足的背面，

消化、生殖等內(nèi)臟器官都在內(nèi)臟團(tuán)里。外套膜（mantle）身體背側(cè)皮膚延伸形成的薄膜，一般包被內(nèi)臟團(tuán)、鰓甚至足。外套腔（mantlecavity）

外套膜與內(nèi)臟團(tuán)、鰓、足之間的空隙。很多軟體動物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛門甚至口都在外套腔內(nèi)，所以軟體動物的排泄、生殖、呼吸等生理活動均與外套腔內(nèi)的水流有關(guān)。

水生種類的外套膜表面或邊緣密生纖毛，藉其擺動而激起水流，從而進(jìn)行呼吸、濾食、排泄等活動；陸生種類外套膜富有血管，有進(jìn)行氣體交換的功能；頭足類的外套膜成囊狀，富含肌肉，其收縮時能擠壓外套腔中的水從漏斗射出，藉水流反作用力而前進(jìn)。貝殼（shell）

軟體動物除極少數(shù)種類外，絕大多數(shù)都有由外套膜分泌形成的貝殼，通常位于身體的最外面，為保護(hù)器官。但不同的種類，貝殼的數(shù)目、形態(tài)變化很大：

無板類——無殼；

腹足類、單板類、掘足類——1片貝殼；

瓣鰓類——2片貝殼；

頭足類——貝殼退化為內(nèi)殼或成體完全消失；

多板類——8片貝殼。貝殼的形態(tài)及其上的紋、刺、肋、齒等是分類的依據(jù)之一。貝殼通常分三層：角質(zhì)層（periostracum）

外層，由貝殼素（conchiolin）構(gòu)成，有多種顏色，用來保護(hù)構(gòu)成貝殼的鈣質(zhì)不被碳酸溶解；

棱柱層（prismatayer）

中間一層，較厚、質(zhì)地疏松、占貝殼的大部分，由柱狀的碳酸鈣晶體構(gòu)成，呈方解石（calcite）結(jié)構(gòu)，又稱殼層（ostracum）；

珍珠層（pearlayer）

內(nèi)層，由片狀的碳酸鈣構(gòu)成，晶體呈文石（aragonite）結(jié)構(gòu)，又稱殼底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。

整個貝殼主要由碳酸鈣組成，占90%-98%；貝殼素約占5%，以及其他微量元素等。隨著個體的生長，外套膜不斷分泌，貝殼也不斷的加大加厚。外套膜分泌旺盛時，貝殼生長也快，反之生長減慢，于是在貝殼表面形成了疏、密的生長紋，可作為生長情況和年齡測定的依據(jù)。軟體動物－瓣鰓綱－貝殼、外套膜結(jié)構(gòu)圖（C.P.Hickman，1995）消化系統(tǒng)

由口、口腔、胃、腸、肛門構(gòu)成口腔

除雙殼綱由于頭部退化沒有口腔外，其它軟體動物都有口腔?？谇粌?nèi)有唾液腺，口腔壁有顎和齒舌（radula）。顎位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齒舌為軟體動物特有的器官，位于口腔底部，由有規(guī)律排列的角質(zhì)齒片組合而成。攝食時由于肌肉的伸縮，角質(zhì)齒片作前后活動而將食物銼碎舐食。齒片的形狀、數(shù)目和排列方式是鑒定種類的重要特征。

胃

典型結(jié)構(gòu)包括晶桿、晶桿囊、胃盾。胃盾

幾丁質(zhì)，雙殼綱和一些腹足綱動物具有，保護(hù)胃的分泌細(xì)胞，有的形成角質(zhì)和石灰質(zhì)的咀嚼板。

晶桿

多數(shù)植食性種類的胃的一部分形成晶桿囊（stylesac），內(nèi)有一膠質(zhì)棒狀結(jié)構(gòu)的晶桿（crystallinestyle）。晶桿的一部分在胃內(nèi)釋放出消化酶，并攪動食物，幫助消化。

肝臟、胰臟

肝臟開口于胃或腸的前端，頭足類一般還有胰臟。

纖毛濾食蛤類的胃和晶桿結(jié)構(gòu)肛門

通常位于外套腔出水口附近，雙殼綱的在身體后端；腹足綱動物在發(fā)育早期由于經(jīng)過身體扭轉(zhuǎn)，使肛門移至前方；頭足綱的多位于外套膜形成的內(nèi)漏斗。

軟體動物食性復(fù)雜

肉食性、植食性、濾食和沉積取食頭足綱肛門成內(nèi)漏斗呼吸器官

軟體動物靠鰓、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鰓外套腔中體壁的突起，里面有血液流動。水流通過外套膜內(nèi)壁和鰓絲上面的纖毛打動，從外界按一定方向流經(jīng)鰓，與鰓內(nèi)血液方向相反，從而有效地進(jìn)行氣體交換。

單板綱、多板綱鰓的數(shù)目較多，腹足綱的前鰓類（很多螺類：鮑、園田螺、東風(fēng)螺等）鰓與身體一樣也是不對稱的，后鰓類（泥螺、海兔、海牛等）則原有的本鰓消失，皮膚形成了一些形態(tài)各異的次生性鰓?！胺巍标懮虻N類（椎實螺、大蝸牛、蛞蝓kuoyu）無鰓，以外套膜形成的“肺”進(jìn)行呼吸。循環(huán)系統(tǒng)

軟體動物是真體腔動物，但其體腔不如環(huán)節(jié)動物那樣發(fā)達(dá)，而是退縮局限于圍心腔、生殖腔和排泄器官的內(nèi)腔。

初生體腔與次生體腔同時出現(xiàn)，存在于身體各器官組織之間。這些組織間隙充滿的不是體腔液而是血液，故名血竇（bloodsinus）或血腔（haemocoel），因此，循環(huán)系統(tǒng)是開管式的：血液從心耳進(jìn)入心室，由動脈流入組織間不規(guī)則的血竇，再從血竇回到心耳——開管式循環(huán)。開管式循環(huán)血液攜帶氧氣和輸送營養(yǎng)的效率不如閉管式循環(huán)高，因此開管式循環(huán)不能滿足快速運(yùn)動種類的需要，在軟體動物門中頭足類的循環(huán)系統(tǒng)是閉管式的，體腔也發(fā)達(dá)得多，以適應(yīng)它們在水中快速捕食和躲避敵害。開管式循環(huán)

血液不總是在血管內(nèi)流動，而是要進(jìn)入血腔、血竇或組織間隙，這種循環(huán)方式稱為開管式循環(huán)。

閉管式循環(huán)

血液始終不流入組織間隙中，而是從這條血管流到另一條血管，中間由微血管網(wǎng)相連。排泄器官

由中胚層和外胚層共同發(fā)生形成的，有2個開口：一個開口在體腔內(nèi)，另一個開口于體表。

腎臟基本上是一管狀的構(gòu)造，一端以腎口（內(nèi)腎孔），開口于圍心腔（即真體腔），另一端以腎孔（外腎孔）開口于外套腔。腎口具纖毛，可以收集體腔中的代謝產(chǎn)物。腎口之后是腎臟的腺體部分，其中有很多血管，血液中的代謝產(chǎn)物可以通過滲透作用進(jìn)入腎臟，最后經(jīng)腎臟的膨大部分——膀胱，由腎孔排出體外。圍心腔腺位于圍心腔內(nèi)，是圍心腔表皮分化形成的分支狀腺體，也有排泄的功能。神經(jīng)系統(tǒng)

典型的軟體動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括：腦神經(jīng)節(jié)（cerebralganglion）、足神經(jīng)節(jié)（pedalganglion）、側(cè)神經(jīng)節(jié)（pleuralganglion）、臟神經(jīng)節(jié)（visceralganglion），神經(jīng)節(jié)間由2條神經(jīng)索連接。

腦神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)連接頭部的感覺器官；

足神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)通向足部；

側(cè)神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)通向外套膜和鰓；

臟神經(jīng)節(jié)

發(fā)出神經(jīng)連接消化道和內(nèi)臟。頭足類神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達(dá)，神經(jīng)節(jié)多集中在食道周圍形成腦，并有一個中胚層分化的軟骨匣包圍，這在無脊椎動物中是唯一的——對快速運(yùn)動適應(yīng)。烏賊－神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)圖（許崇任，2000）生殖系統(tǒng)和發(fā)育

多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體，但異體受精。腹足類和頭足類還有雌雄異形現(xiàn)象。

生殖系統(tǒng)包括一對生殖腺、輸送管和生殖孔，但在腹足類中有一些種類沒有生殖導(dǎo)管，生殖細(xì)胞由腎管排到外套腔。

生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多種形式。卵生

受精、胚胎和幼體發(fā)育均在體外水中進(jìn)行。但也有一些種類，雄體排出的精子被雌體吸入，在雌體的鰓腔或輸卵管中受精，在鰓腔中發(fā)育，鰓腔成了“育兒室”（broodroom），發(fā)育成為獨立生活的幼蟲（1arva）才離開母體，此稱幼生型（larviparous）。頭足類和部分腹足類需經(jīng)過交尾（coition），雄體有交接突起，交尾時將精子送入雌體，精卵多在外套腔中受精。烏賊交配圖（具性內(nèi)競爭）（C.Starr，1992）章魚交配圖（C.P.Hickman，1995）卵胎生

少數(shù)種類，如多板類的Middendoffacorrugata，受精卵在外套溝中發(fā)育，甲石鱉（Lorica）中的個別種類在雌體的輸卵管中發(fā)育；腹足類的濱螺(Littorina）、

蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蝸牛（Janthina）等也為卵胎生。圓田螺的胚螺是在雌螺的子宮中發(fā)育成長。軟體動物除頭足類是不完全卵裂——盤裂外，多數(shù)是完全卵裂，與扁形、環(huán)節(jié)動物相似。頭足類和陸生種類是直接發(fā)育外，其他多數(shù)種類發(fā)育經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲（veligerlarva）階段。面盤幼蟲后期經(jīng)變態(tài)而成為幼年個體。軟體動物門

的分類

目前記錄的現(xiàn)存的軟體動物大約有11.5萬種，此外還發(fā)現(xiàn)了3.5萬種化石，根據(jù)身體構(gòu)造的不同，將軟體動物分為7個綱：無板綱、多板綱、單板綱、瓣鰓綱、掘足綱、腹足綱、頭足綱。軟體動物分綱圖－演化、相對豐度（C.P.Hickman，1995）單板綱（monoplacophora）

長期以來一直被認(rèn)為是化石種類，只在寒武紀(jì)、泥盆紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)過它們的化石。直到1952年丹麥“海神號”（GalatheaExpedition）調(diào)查船在太平洋哥斯達(dá)黎加（GostaRica）西部沿海3570m深處采到了10個現(xiàn)生的標(biāo)本，名為新蝶貝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底發(fā)現(xiàn)了7種。單板綱屬原始種類，身體兩側(cè)對稱，頭部不發(fā)達(dá)，很多器官有重復(fù)排列的現(xiàn)象。外套溝中有5－6對鰓軸的單側(cè)有鰓絲的單櫛鰓，具1對心室，2對心耳，6對腎。體背有1個扁平的盾形殼，某些器官出現(xiàn)了分節(jié)現(xiàn)象。目前對其了解不多，尚待進(jìn)一步深入。代表動物:新蝶貝(活化石)特點:兩側(cè)對稱,腹部有足,帽狀貝殼,內(nèi)部器官分節(jié)排列,兩對心耳5對鰓,5對腎臟,8對縮足肌,10對足神經(jīng),2對生殖腺.現(xiàn)在共發(fā)現(xiàn)8種,對探討貝類的起源和進(jìn)化,提供了新的材料

單板綱種類Neopilina（活體長度3mm－3cm）（C.P.Hickman，1995）無板綱（Aplacophora）

為軟體動物中的原始類型。全部營海洋生活，體似蠕蟲，體長約5cm，穴居或爬行。無貝殼，腹面中央通常具一腹溝，外套膜發(fā)達(dá)，表面具角質(zhì)層及各種石灰質(zhì)或角質(zhì)骨刺。神經(jīng)系統(tǒng)由圍繞食道的神經(jīng)環(huán)和由其向后延伸的2對神經(jīng)索組成。多數(shù)雌雄同體。種類不多，約250種，分布于低潮線以下至數(shù)百米深海。如我國南海的龍女簪（Proneomenia）。代表動物:龍女簪,新月貝特點:體蠕蟲狀,無貝殼,外套膜發(fā)達(dá),體表被有角質(zhì)并帶有各種石灰質(zhì)針狀棘的外皮.腹面中央有一條溝,無鰓,齒舌具許多齒,無陰莖.多板綱（Po1yplacophora）

全部海洋生活；頭部不明顯；身體扁平，卵圓形，背面有8個覆瓦狀排列的貝殼，大多體長2－12cm；足塊狀，雌雄異體。一般以齒舌刮取礁石上的海藻為食，發(fā)育過程僅有擔(dān)輪幼蟲期。

現(xiàn)存600多種，化石350種。潮間帶常見的各種石鱉。軟體動物－多板綱－石鱉（Tonicellalineata）（R.Harbo，1995）代表動物:毛膚石鱉,銼石鱉特點:體橢圓形,左右對稱,背腹扁平,貝殼由8塊石灰質(zhì)的板構(gòu)成.有環(huán)帶,頭部無觸手和眼等附屬器官神經(jīng)呈梯型(原始),腎臟1對,雌雄異體.身體側(cè)扁、左右對稱，體表具2片貝殼，故又名“雙殼綱”（Bivalvia）；頭部退化以至消失，又名“無頭類”（Acephala）；足部發(fā)達(dá)呈斧狀，又稱“斧足類”（Pelecypoda）。瓣鰓綱（Lamellibranchia）瓣鰓綱循環(huán)系統(tǒng)－呼吸系統(tǒng)關(guān)系圖（C.P.Hickman，1995）鰓呈瓣狀，1一2對神經(jīng)系統(tǒng)較簡單，有腦、臟、足三對神經(jīng)節(jié)及相連的神經(jīng)索；心臟具1心室2心耳，位于圍心腔中；腎1對，一端開口于圍心腔，另一端與外套腔相通。多數(shù)雌雄異體，少數(shù)雌雄同體。發(fā)育經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲和面盤幼蟲期。

大部海產(chǎn)，少數(shù)淡水產(chǎn)，已知的種類達(dá)30000種左右。瓣鰓綱動物通?；顒有暂^小，有的以足挖鑿泥沙在泥沙中埋棲或穴居；有的以足絲粘附于其他物體上營附著生活；有的以貝殼的一部分固著在其他物體上，終生不改變生活地點；有的在巖石、貝殼、珊瑚骨胳上或竹木等上鑿穴而棲。由于活動性小、耗氧量低，常?？梢赃_(dá)到很高的密度；由于它們靠鰓的纖毛和唇瓣等過濾水中小型浮游生物、有機(jī)碎屑等為食，養(yǎng)殖中一般不必投喂。因此該綱的許多種類已成為捕撈和養(yǎng)殖的重要對象。根據(jù)貝殼鉸合齒的形態(tài)、閉殼肌的發(fā)育程度和鰓的構(gòu)造等，瓣鰓綱分為三目：

列齒目（Taxodonta）

鉸合齒多，排成一列或二列，閉殼肌二個。主要種類有蚶科的泥蚶（Tegillarcagranosa）、毛蚶（Scapharcasubcrenata）、魁蚶（Arcainflata）等。

軟體動物－列齒目種類圖（彼得.丹斯，1998）異柱目（Anisomyaria）

鉸合齒退化或沒有，前閉殼肌小或完全沒有。常見種類如：紫貽貝（Myti1usedulis）、馬氏珠母貝（Pinctadamartensii）、櫛孔扇貝（Chlamysfarreri）、長牡蠣（Crassostreagigas）等。真瓣鰓目（Eulamellibranchia）

鉸合齒少或無，二個閉殼肌近相等，每鰓反折為兩片鰓瓣，鰓絲間有血管相通。如產(chǎn)于淡水的三角帆蚌（Hyriopsiscumingii），海產(chǎn)的文蛤（Meretrixmeretrix）、縊蟶（Sinonovaculaconstricta）、鱗硨磲（Tridacnasquamosa）等。掘足綱（Scaphopoda）貝殼呈長圓錐形、稍彎曲的管狀，兩端開口，故又名管殼類（Siphonoconchae）。

足發(fā)達(dá)成圓柱狀，頭部退化為前端的一個突起。

海產(chǎn)，多在泥沙中穴居，約350種左右。常見種類：有大角貝（Dentaliumvernedei）、膠州灣角貝（D.kiaochowwanense）等。軟體動物－掘足綱種類圖（C.P.Hickman，1995）軟體動物－掘足綱類群圖（彼得.丹斯，1998）代表動物:角貝,梭角貝特征:身體左右對稱,貝殼呈象牙狀,殼分粗細(xì)兩端,均有開口,足發(fā)達(dá)(圓拄狀),頭部退化,無鰓,無圍心腔和血管腹足綱（Gastropoda）

貝殼1個，呈螺旋狀，故又名單殼綱（Univalvia），或“螺類”。廣泛分布在海洋、淡水、陸地，為軟體動物中種類最多的一個綱。頭部明顯，身體左右不對稱，神經(jīng)扭轉(zhuǎn)成“8”字形，有些種類有反扭轉(zhuǎn)現(xiàn)象；足塊狀，多具螺旋形外殼；雌雄異體或同體，有的種類為卵胎生。海產(chǎn)種類具擔(dān)輪幼蟲期和面盤幼蟲期。已經(jīng)記錄75000種現(xiàn)存種類和15000種化石種類。前鰓亞綱（Prosobranchia）

海洋、淡水、陸生。

通常具外殼，殼常有厴板，側(cè)臟神經(jīng)索交叉成“8”字形；本鰓簡單，位于心室的前方。

如鮑、馬蹄螺、笠貝、骨螺、釘螺、圓田螺、東風(fēng)螺等。

馬蹄螺骨螺東風(fēng)螺軟體動物－腹足綱－前鰓亞綱類群圖（彼得.丹斯，1998）后鰓亞綱（Opisthobranchia）全部海洋生活。

一般側(cè)臟神經(jīng)索不交叉為“8”字形；貝殼與外套膜通常不發(fā)達(dá)，亦有全缺者；多數(shù)本鰓消失，出現(xiàn)次生性皮膚鰓。

如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。軟體動物－后鰓亞綱類群圖肺螺亞綱（Pulmonata）

多棲于陸地或淡水。有殼或消失；無鰓，以肺呼吸（右側(cè)外套膜內(nèi)壁在殼內(nèi)形成“肺”）；頭部發(fā)達(dá)，觸角1一2對，眼生于觸角基部（基眼類）或生于后觸角頂端（柄眼類）。如椎實螺（Lymnaea）、大蝸牛（Helix）等。軟體動物－腹足綱－肺螺亞綱－蝸牛(柄眼類)（N.Campbell,1997）代表動物:田螺,蝸牛等特點:身體分為頭,足和內(nèi)臟團(tuán)三部分,有眼,觸手,貝殼通常螺旋形,心臟位于身體背側(cè),心室1個,足部發(fā)達(dá),扁平,位于身體之腹面.頭足綱（Cephalopoda）

頭部、足部發(fā)達(dá)，足環(huán)生于頭部前方，故名頭足類?；N類超過9000種，現(xiàn)生種類約650種左右。

全部海產(chǎn)，多數(shù)善游，一些種類能作長距離、快速、定期的洄游。除原始種類（鸚鵡螺）具外殼，其余種類為內(nèi)殼或成體無殼；神經(jīng)系統(tǒng)復(fù)雜，神經(jīng)節(jié)集中于頭部，有中胚層形成的軟骨匣保護(hù)；頭側(cè)具一對構(gòu)造相當(dāng)完善的眼；足特化為8或10條腕和一個漏斗；心臟一心室2個或4個心耳；口內(nèi)有顎片和齒舌；不少種類內(nèi)臟腹側(cè)具墨囊。外套膜發(fā)達(dá)，形成袋狀，稱“胴部”，其上肌肉十分發(fā)達(dá)，藉外套膜肌肉收縮，將外套腔中的水分從漏斗口噴出。所有的內(nèi)臟器官都包裹在胴部中。雌雄異體、異形，交配受精，無變態(tài)。分二個亞綱：四鰓亞綱（Tetrabranchia）鰓和心耳、腎臟均2對（各4個），外殼螺旋形、分室。觸腕數(shù)目多，無墨囊?，F(xiàn)生的僅鸚鵡螺（Nautilus）二鰓亞綱（Dibranchia）

鰓、心耳、腎臟均1對（各2個），內(nèi)殼或無殼。觸腕8個或10個，具墨囊。如烏賊（Sepia）具10個腕，內(nèi)殼為“海螵蛸”