植物養(yǎng)分的運輸與分配

植物養(yǎng)分的運輸與分配第1頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五

主要內(nèi)容 基本要求養(yǎng)分的短距離運輸 了解養(yǎng)分的長距離運輸 了解植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán) 了解養(yǎng)分的再利用 了解

第2頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五吸收了的養(yǎng)分的去向：1.在原細胞被同化，參與代謝或物質(zhì)形成，或積累在液泡中成為貯存物質(zhì)2.轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細胞3.通過輸導組織轉(zhuǎn)移到地上部各器官4.隨分泌物一道排回介質(zhì)中短距離運輸長距離運輸?shù)?頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運輸

含義：也稱橫向運輸，是指介質(zhì)中的養(yǎng)分沿根表皮、皮層、內(nèi)皮層到達中柱(導管)的遷移過程。由于其遷移距離短，故稱為短距離運輸。一、養(yǎng)分的運輸途徑第4頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五離子短距離運輸?shù)馁|(zhì)外體(A)和共質(zhì)體(B)示意圖皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛第5頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五一、養(yǎng)分的運輸途徑（一）質(zhì)外體途徑1.運輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)

由于內(nèi)皮層還未充分分化，凱氏帶尚未形成，質(zhì)外體可延續(xù)到木質(zhì)部，即養(yǎng)分可直接通過質(zhì)外體進入木質(zhì)部導管。2.運輸方式：自由擴散、靜電吸引3.運輸?shù)酿B(yǎng)分種類：Ca2+、Mg2+、Na+等 如Ca2+，主要通過質(zhì)外體運輸，只有少量進入細胞內(nèi)，因為： 質(zhì)外體中的Ca2+＋果膠 果膠酸鈣 細胞內(nèi)的Ca2+＋草酸 草酸鈣所以：鈣的運輸受到限制第6頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（二）共質(zhì)體途徑1.運輸部位：根毛區(qū)

內(nèi)皮層已充分分化，凱氏帶已形成，養(yǎng)分進入共質(zhì)體（細胞內(nèi)）后，靠胞間連絲在相鄰的細胞間進行運輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運2.方式：擴散作用、原生質(zhì)流動（環(huán)流）、水流帶動3.運輸?shù)碾x子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－、Cl－

根毛細胞是貯存磷、鉀的生理庫，如禾谷類作物生長前期吸收的磷占全量的60～70％，到后期經(jīng)轉(zhuǎn)運和再利用。4.具有自我調(diào)節(jié)作用：共質(zhì)體內(nèi)被運輸?shù)碾x子并不完全進入導管，除一部分在根內(nèi)被利用和同化外，還要優(yōu)先被液泡選擇吸收而積累在液泡的“離子庫”中。當通過共質(zhì)體運輸?shù)碾x子暫時減少時，液泡又釋放離子，使之通過運輸?shù)竭_導管。第7頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五二、養(yǎng)分進入木質(zhì)部

是指養(yǎng)分從中柱薄壁細胞向木質(zhì)部導管的轉(zhuǎn)移過程。實際上是離子自共質(zhì)體向質(zhì)外體的過渡過程。（一）養(yǎng)分進入機理

早期認為是被動過程－－滲漏假說：認為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細胞后滲漏進入木質(zhì)部導管。 后來證明是主動過程－－雙泵模型：認為離子進入木質(zhì)部導管需經(jīng)兩次泵的作用：

第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動泵入細胞膜內(nèi)，進入共質(zhì)體；

第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細胞主動泵入木質(zhì)部導管，進入質(zhì)外體。 第8頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五

內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁組織細胞質(zhì)凱氏帶12細胞壁根表皮層細胞質(zhì)木質(zhì)部液泡根部離子短距離運輸進入木質(zhì)部導管的雙泵模型

①共質(zhì)體②質(zhì)外體

養(yǎng)分從介質(zhì)到達木質(zhì)部導管至少通過

次原生質(zhì)膜2第9頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（二）影響因素1.外界離子濃度介質(zhì)K＋濃度對向日葵傷流液中含鉀量的影響介質(zhì)K＋濃度(mmol/L) 傷流液中K＋總量(μg) 0.1 29.2 1.0 45.0 10.0 26.6可見，濃度適中，進入的離子總量最大2.溫度：升高，水分易擴散進入，使木質(zhì)部汁液體積增加；而因質(zhì)膜的選擇性隨溫度的提高而增加，利于鉀的吸收，但對鈣不利。第10頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五分泌物濃度溫

度(OC)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5溫度對玉米傷流液數(shù)量及其K+,Ca2+濃度的影響3.呼吸作用：受抑制時，K＋、Ca2＋運輸量減少， 但K＋/Ca2＋比值不變第11頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)養(yǎng)分的長距離運輸

含義：也稱縱向運輸，是指養(yǎng)分沿木質(zhì)部導管向上，或沿軔皮部篩管向上或向下移動的過程。由于養(yǎng)分遷移距離較長，故稱為長距離運輸。一、木質(zhì)部運輸（一）動力和方向動力：蒸騰作用——一般起主導作用根壓——當蒸騰作用微弱或 停止時，起主導作用木質(zhì)部導管第12頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五

木質(zhì)部汁液的移動是根壓和蒸騰作用驅(qū)動的共同結果，但兩種力量的強度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠大于根壓壓力。從作用的時間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對木質(zhì)部養(yǎng)分運輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時間、離子種類和離子濃度等因素。第13頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（1）植物生育階段

在植物生長旺盛期，蒸騰強度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運輸主要靠蒸騰拉力。（2）晝夜時間

白天木質(zhì)部運輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動力較強，且運輸量大。夜間主要靠根壓，其動力弱，養(yǎng)分運輸量小。（3）元素種類

一般以質(zhì)外體運輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強度對K+的木質(zhì)部運輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運輸速率。植物體內(nèi)以分子態(tài)運輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運輸也受蒸騰作用的強烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的木質(zhì)部運輸與蒸騰作用也有密切關系。第14頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五蒸騰強度對甜菜木質(zhì)部運輸K+和Na+的影響（μmol/株·2h）K+Na+介質(zhì)濃度（mmol/L）低蒸騰高蒸騰低蒸騰高蒸騰1K++1Na+2.93.02.03.910K++10Na+6.57.03.48.1第15頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計算值和實測值間的關系收獲前的天數(shù)蒸騰作用（ml株）硅吸收實測值（mg/株）硅吸收的計算值（mg/株）

44

67

3.4

3.6

58

175

9.4

9.4

82

910

50.0

49.1

1002785156.0150.0第16頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（4）離子濃度

介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對木質(zhì)部養(yǎng)分運輸作用的程度。（5）植物器官

植物各器官的蒸騰強度不同，在木質(zhì)部運輸?shù)酿B(yǎng)分數(shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續(xù)的時間。蒸騰強度越大和生長時間越長的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運入的養(yǎng)分就越多。第17頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五供硼量(mg/盆)硼含量(mg/g干重)00葉片1020300.10.20.3莢果籽粒土壤施硼對油菜地上部各器官中硼分配的影響第18頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五

油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較??；甚至在同一葉片上也會因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應地含硼量也最低。

當介質(zhì)中硼過高時，植物硼毒害的癥狀首先出現(xiàn)在葉尖和葉緣。第19頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五紅辣椒結果期地上部蒸騰率對其果實中礦質(zhì)元素含量的影響相對蒸騰率鉀鎂鈣果實干重（干重）礦質(zhì)元素含量（mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/個）0.620.69

在生產(chǎn)實踐中，茄果類的番茄、辣椒等在結果期若遇較長時間的低溫或 陰雨天，蒸騰強度低，常會發(fā)生 果實生理性缺鈣而出現(xiàn)臍腐病。第20頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（一）動力和方向2.方向：單向，自根部向地上部運輸

目的地：葉子、果實和種子

養(yǎng)分進入葉片的過程稱為“卸”（unloading）第21頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（二）運輸機理1.質(zhì)流：指養(yǎng)分離子在木質(zhì)部導管中隨著蒸騰流向

上運輸?shù)姆绞健饕?.交換吸附

含義：由于木質(zhì)部導管壁上有很多帶負電荷的陰離子基團，它們將導管汁液中的陽離子吸附在管壁上。所吸附的離子又可被其它陽離子交換下來，繼續(xù)隨汁液向上移動。

結果：降低了離子的運輸速率，出現(xiàn)滯留作用（導管周圍組織帶負電荷的細胞壁也參與吸引滯留在導管中的陽離子的作用）影響因素：離子種類、離子濃度、離子活度、競爭離子、導管壁電荷密度等。第22頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五競爭陽離子與根分泌物對

離體菜豆莖中長距離運輸?shù)挠绊?處

理植物測定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生葉0.044.71.8莖12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以μmol/g干重表示。第23頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（三）養(yǎng)分的再吸收和釋放1.再吸收含義：溶質(zhì)在木質(zhì)部導管運輸過程中，部分離子可被導管周圍的薄壁細胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達莖葉數(shù)量的現(xiàn)象。結果：使木質(zhì)部汁液的離子濃度自下而上遞減影響因素：植物的生物學特性和離子性質(zhì)應用例子：

第24頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五例1.

選育牧草：供鈉后不同牧草中Na＋的含量（％，干重）

牧草種類 根部 地上部 雜交三葉草 0.77 0.22

梯牧草 0.28 0.38

黑麥草

0.05 1.16

應考慮選育根系對鈉離子再吸收較弱的牧草品種。第25頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五例2.指導施肥：番茄和菜豆植株中鉬的含量（mg/kg干重） 植株部位 番茄 菜豆 葉片 325 85 莖 123 210 根 470 1030菜豆應適當多施鉬肥，而番茄可少施或暫時不施。第26頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五2.釋放含義：木質(zhì)部運輸過程中，導管周圍的薄壁細胞將吸收了的離子重新釋放到導管中的現(xiàn)象作用：維持木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分濃度的穩(wěn)定性

養(yǎng)分濃度高，再吸收 養(yǎng)分濃度下降，釋放木質(zhì)部導管 木質(zhì)部薄壁細胞第27頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五二、韌皮部運輸（一）特點：養(yǎng)分在活細胞內(nèi)雙向運輸 篩管：管狀活細胞，端壁有篩孔軔皮部的結構伴胞：以胞間連絲與篩管相通 薄壁細胞第28頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五玉米莖維管束的橫切面篩管伴胞韌皮部薄壁組織厚壁組織韌皮部木質(zhì)部導管篩管篩板木質(zhì)部導管木質(zhì)部薄壁組織PP第29頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（二）韌皮部汁液的組成

韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異：第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部

前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽離子所引起的；第二，韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機化合物遠高于木質(zhì)部

韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬；第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無機態(tài)陽離子總量大大超過無機陰離子總量，過剩正電荷由有機陰離子，主要是氨基酸進行平衡。第30頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五（三）韌皮部中養(yǎng)分的移動性營養(yǎng)元素的移動性與再利用程度的關系營養(yǎng)元素 移動性 再利用程度 缺素癥出現(xiàn)部位NPKMg

大高老葉SFeMn ZnCuMo

CaB

難移動很低 新葉頂端分生組織

小低新葉第31頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五三、木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移

養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來實現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動運輸過程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細胞進行。韌皮部 木質(zhì)部

順濃度梯度滲漏作用逆濃度梯度轉(zhuǎn)移細胞

意義：木質(zhì)部向韌皮部養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移對調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配，滿足各部位的礦質(zhì)營養(yǎng)起著重要作用。第32頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖PTX韌皮部韌皮部(P)轉(zhuǎn)移細胞(T)木質(zhì)部(X)第33頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)一、含義

指在軔皮部中移動性較強的礦質(zhì)養(yǎng)分，通過木質(zhì)部運輸和軔皮部運輸形成自根至地上部之間的循環(huán)流動。二、過程

地上部 木質(zhì)部 軔皮部 根 木質(zhì)部 軔皮部

介質(zhì) 養(yǎng)分第34頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五三、典型例子1.植物體內(nèi)氮的循環(huán)葉片貯存庫NO3－

NH4＋

氨基酸蛋白質(zhì)

木質(zhì)部

NO3－氨基酸氨基酸軔皮部根部貯存庫NO3－NH4＋

氨基酸蛋白質(zhì)土壤溶液

NO3－NH4＋圖植物體內(nèi)氮的循環(huán)模式第35頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五植物體內(nèi)發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運回根系，滿足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動的需要。經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)角o葉的氮素，其中79％以還原態(tài)的形式再由韌皮部運回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運向地上部。第36頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五2.植物體內(nèi)鉀的循環(huán)

CO2

磷酸烯醇式丙酮酸

K＋

NH3

蘋果酸鉀 K＋NO3－ 地上部

軔皮部 木質(zhì)部 蘋果酸鉀 KNO3HCO3－

蘋果酸丙酮酸 根部

K＋

K＋

NO3－ NO3－植物體內(nèi)鉀的循環(huán)模式第37頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五鉀的循環(huán)對體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。參加體內(nèi)往復循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20％以上。第38頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五四、養(yǎng)分循環(huán)的作用——調(diào)控根系吸收養(yǎng)分的速率

主要通過“反饋控制”來實現(xiàn)——地上部養(yǎng)分在軔皮部中運到根部的數(shù)量是反映地上部營養(yǎng)狀況的一種信號，當運輸養(yǎng)分的數(shù)量>

某一臨界值：營養(yǎng)狀況良好V吸收運輸養(yǎng)分的數(shù)量<

某一臨界值：養(yǎng)分缺乏

V吸收第39頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五[離子][離子]液泡細胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型第40頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)養(yǎng)分的再利用

含義：植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過軔皮部運往其它器官或部位而被再度利用的現(xiàn)象。一、養(yǎng)分再利用的過程第一步：養(yǎng)分的激活

養(yǎng)分離子在細胞中被轉(zhuǎn)化為可運輸?shù)男螒B(tài)。

由需要養(yǎng)分的新器官發(fā)出“養(yǎng)分饑餓”的信號，信號傳到老器官，運輸系統(tǒng)被激活而啟動，將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細胞外，準備進行長距離運輸。第41頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五

只有移動能力強的養(yǎng)分元素才能被再利用第二步：養(yǎng)分進入軔皮部被激活的養(yǎng)分從木質(zhì)部導管通過主動運輸轉(zhuǎn)移至軔皮部（“裝”），進行長距離運輸，到達莖后，養(yǎng)分可通過轉(zhuǎn)移細胞進入木質(zhì)部向上運輸。第三步：進入新器官養(yǎng)分通過軔皮部或木質(zhì)部運至靠近新器官的部位，再經(jīng)過跨質(zhì)膜的主動運輸過程“卸”入需要養(yǎng)分的新器官細胞內(nèi)。經(jīng)歷：共質(zhì)體（老器官細胞內(nèi)激活） 質(zhì)外體（裝入軔皮部之前） 共質(zhì)體（軔皮部） 質(zhì)外體（卸入新器官之前） 共質(zhì)體（新器官細胞內(nèi)）第42頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五老器官細胞內(nèi)(共質(zhì)體)(質(zhì)外體)細胞外

韌皮部 木質(zhì)部

(共質(zhì)體)(質(zhì)外體)新器官細胞內(nèi)(共質(zhì)體)

主動“裝”運輸主動運輸“卸”轉(zhuǎn)移細胞

轉(zhuǎn)移植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用過程示意圖養(yǎng)分第二信使饑餓信號第43頁，共49頁，2023年，2月20日，星期五二、養(yǎng)分再利用與缺素部位營養(yǎng)元素的再利用程度與缺素部位的的關系營養(yǎng)元素 再利用程度缺素癥出現(xiàn)部位原因NPKMg

高