數(shù)量性狀的遺傳1課件

第八章數(shù)量性狀的遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學分析第二節(jié)數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法第三節(jié)遺傳變異和遺傳率第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢4/8/20231性狀的連續(xù)變異與不連續(xù)變異不連續(xù)(discontinuous)變異：群體內(nèi)個體間性狀表現(xiàn)為類別差異，可以進行類型劃分(分組)、計算類型間個體數(shù)的比例。

(質量性狀，qualitativecharacter)。如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等。連續(xù)(continuous)變異：群體內(nèi)個體間表現(xiàn)為數(shù)量化差異，不能按表現(xiàn)型進行分組。

(數(shù)量性狀，quantitativecharacter)。人的身高、植株生育期、果實大小、種子產(chǎn)量等。4/8/20232(一)、質量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)：不連續(xù)性(間斷性)變異；2.遺傳基礎：受一對或少數(shù)幾對主效(major)基因控制；3.環(huán)境作用：不易受環(huán)境條件的影響，互作較簡單；4.研究方法：可對雜交、自交、測交后代群體(分離群體)進行表型類型分組，并對各組個體數(shù)比例進行分析研究。(二)、數(shù)量性狀的特征：1.性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；2.受多基因(polygenes)控制、無明顯的主效基因；3.易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復雜的互作關系；4.不能對后代進行分析，所以不能完全采用質量性狀的研究方法，而要采用數(shù)理統(tǒng)計方法，根據(jù)各世代統(tǒng)計量及世代間關系進行研究。4/8/20233(1)小麥籽粒顏色受兩對重疊基因決定的遺傳動態(tài)4/8/20235

兩對基因差異親本間雜交設R1r1及R2r2為兩對決定種皮顏色的基因，大寫表示增加紅色，小寫表示不增加紅色，沒有顯隱性的關系。P紅粒R1R1R2R2×白粒r1r1r2r2↓F1粉紅R1r1R2r2↓F2基因型及其比率4/8/202364/8/20237

三對基因差異親本間雜交4/8/20239按照他的解釋，數(shù)量性狀是許多彼此獨立的基因作用的結果，每個基因對性狀表現(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應相等。(2)各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學分析4/8/2023101）假設由兩對基因共同控制Ａ和ａ，Ｂ和ｂA對a是使長度增加，而且是不完全顯性，AA植株的玉米穗最長，aa最短，Aa是兩者的平均，B對b也一樣。2）假定兩個親本均為純種AABB×aabb↓

F1AaBb

↓自交F2(二)、玉米果穗長度遺傳4/8/202311

各世代群體穗長平均數(shù)與變異范圍群體 平均數(shù)(cm) 變異范圍(cm)短穗親本： 6.632 5-8長穗親本： 16.802 13-21F1 12.116 10-15F2 12.888 7-194/8/202313由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。4/8/202314由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。4/8/202315上面兩個雜交試驗都表明，當基因的作用為累加時，即每增加一個紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型籽粒。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學分析4/8/202317多基因假說的要點：1）數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因（polygene）的聯(lián)合效應所造成。２）每一對基因對性狀表型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應是微小的。３）微效基因的效應是相等而且相加的，可稱多基因為累加基因。４）微效基因間無顯隱性的之分。５）微效基因對環(huán)境敏感，易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳學分析4/8/202318二、影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上

從種子顏色來看：3：1，顏色由一對基因控制從種子大小呈連續(xù)變異，符合多基因遺傳多基因與其它基因一樣，是在染色體上，傳遞法則（分離、連鎖）與一般基因一樣。4/8/202319從顏色看：分為紅色和白色，可看作質量性狀；如把紅色細分：從紅色到淡紅色有一系列的變化，表現(xiàn)為數(shù)量性狀4/8/2023213）由于觀察的層次不同假定：性狀的差異在外觀上是不連續(xù)的，而導致性狀差異的基本物質是連續(xù)分布的，在這連續(xù)分布上有一界標----閾值，當有關基本物質低于此閾值時，個體具有一種表現(xiàn)，而當有關基本物質高于此閾值時，個體呈現(xiàn)另一表型4/8/2023224/8/202323

性狀的連續(xù)變異是遺傳變異和非遺傳變異共同作用的結果，但在純系內(nèi)，基因型一致，變異只是環(huán)境影響的結果，在純系內(nèi)進行的選擇無效。如果性狀的差異主要由基因的差異所造成，選擇有效。4/8/202325

數(shù)量性狀和質量性狀的差別—————————————————————————

基因控制變異分布表型受環(huán)境遺傳性狀研究分布影響規(guī)律特點對象—————————————————————————————數(shù)量性狀多基因正態(tài)分布連續(xù)大非孟德易度量群體爾遺傳質量性狀單基因二項分布分散小孟德爾不易個體遺傳度量和群體—————————————————————————————4/8/202326三、直線相關與回歸(1)直線相關:rxy度量變量x和y之間的相關程度.(2)協(xié)方差:covxy度量相關變量x和y共同變異的程度.(3)回歸系數(shù)一個變量變異時另一個變量的變異程度byx:表示x變化一個單位后y改變的單位數(shù);bxy:表示y變化一個單位后x改變的單位數(shù);計算P.517中rxy、covxy和bxy.4/8/202329第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳率一、數(shù)量性狀表型值及其方差分量1.數(shù)量的表型值①個體:P=G+E(P表型值;G基因型值;E環(huán)境效應)②群體:∑P=∑G+∑E(其中∑E=0)兩邊各除以N,∴P(均值)=G(均值)③推算一種表型個體產(chǎn)生下一代個體表型:eg.奶牛群體年平均產(chǎn)奶量6000Kg,已知某個體產(chǎn)奶量為年8000Kg,且已知遺傳效應占30%,環(huán)境效應占70%,求該奶牛繁殖后代的產(chǎn)奶量:

個體G:6000+(8000-6000)×30%=6600Kg環(huán)境E:(8000-6000)×70%=1400Kg

后代平均E:(6600+6000)/2=6300Kg

4/8/202330④G細分:G=A+D+I(A累加效應;D顯性效應;I上位效應)累加效應(A)

:許多微效基因加和的效應顯性效應(D):顯隱性基因造成的非加和的效應,群體中∑D=0上位效應(I)

:非等位基因之間的相互作用造成的非加和的效應,常歸于環(huán)境效應.用剩余值(R)表示:R=E+D+I,∴P=A+R2.表型方差及分量

VP=VG+VE①G和E相關：VP=VG+VE+2covGE

②G和E無相關：VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

其中VA加性方差——可穩(wěn)定遺傳；VD顯性方差，VI互作方差——不能穩(wěn)定遺傳。4/8/202331二、群體基因型值的平均數(shù)1.基因型值的尺度對一對等位基因A1和A2，基因頻率分別為p和q。在平衡時基因型頻率為：P2(A1A1)+2pq(A1A2)+q2(A2A2)=1

設基因型值分別為(實為平均值的離差)：(A1A1)a(A1A2)d(A2A2)-a①d=0，雜合體為完全累加效應；②d=+a，A1A2表型完全等同于A1A1；或d=-a，A1A2表型完全等同于A2A2；③0﹤d﹤a，A1A2累加效應偏向于A1A1；-a﹤d﹤0，A1A2累加效應偏向于A2A2；④d﹥+a或d﹤-a，A1A2為超顯性。

4/8/202332例如：A1=5;A2=3則A1A1=10；A2A2=6；若d值為0則A1A2=5+3=8；而a=10-8=2;-a=6-8=-22.群體基因型值的平均值

μ=P2a+2pqd+q2(-a)=a(p-q)+2pqd,μ不代表絕對平均值，而是對雙親基因型平均值的離差。(Ⅰ)a(p-q)表示純合體的累加效應；(Ⅱ)2pqd表示雜合體的顯性效應，d=0表示無顯性效應.(Ⅲ)若p=q=1/2,且d=0,μ=0(Ⅳ)n個基因座的聯(lián)合效應μ=∑a(p-q)+2∑pqdp、q改變使μ改變。4/8/202333三、數(shù)量性狀的遺傳率1.遺傳率（heritability）(1)廣義遺傳率：遺傳方差占表型方差的比率。H2=(VG/VP)×100%如玉米產(chǎn)量H2=20%；而株高H2=70%(2)狹義遺傳率：表型方差中含有育種值方差的比率。h2=(VA/VP)×100%2.估計遺傳率的方法(1)利用基因型一致的不分離群體（純合親本和其F1代群體），來估計環(huán)境方差，求廣義遺傳率(2)利用不同世代雜種群體消去環(huán)境方差和遺傳方差中屬于顯性作用的方差，從而估計遺傳方差中純屬于基因累加作用的方差，求狹義遺傳率(3)利用上下代，親代一子代的回歸或相關關系估計狹義遺傳率(4)利用方差分析法分別估計總方差中各種方差組分，求遺傳率4/8/202334舉例：基因型方差和遺傳率的計算1.基因型方差的計算：親本AA×aa→Aa⊕→AA+Aa+aa(F2代)計算平均效應時，應將各基因型頻率做加權平均。4/8/202335F2群體中：基因型值平均數(shù)=∑fx/∑f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2

基因型方差：=∑fi(xi-x)2/∑fi=∑fx2-(∑fx)2

=[a2/4+2d2/4+(-a)2/4]-(d/2)2

=a2/2+d2/4(注明：一對基因)

則多對基因VG(F2)=n(a2/2+d2/4)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2=(1/2)A+(1/4)D

表型方差VP(F2)=VG+VE=(1/2)A+(1/4)D+VE2.廣義遺傳率的估計如玉米穗長的遺傳率估計：圖1，2VE=(1/3)(VP1+Vp2+VF1)=2.18H2=VG/VF2=(VF2–VE)/VF2=57%4/8/2023364/8/2023374/8/2023383.遺傳率的性質(1).遺傳率的數(shù)值，一般是一個大于0小于1的正數(shù)；(2).遺傳率代表了群體的特征，而不是代表個體的特征；(3).不同的性狀遺傳率的大小往往不同，而同一性狀的遺傳率由于品種、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差別；(4).對環(huán)境敏感的性狀，其遺傳率低；對環(huán)境不敏感的性狀其遺傳率高。(5).與自然適應性有關的性狀遺傳率低，無關的性狀遺傳率高。4/8/202339第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢一近交與雜交雜交(crossbreeding):基因型不同的純合子之間的交配，又稱異型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之間的交配。近交(inbreeding)：完全或不完全相同的基因型之間的交配。近交又分為：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父異母兄妹）、表兄妹、祖孫等交配。植物中的自交(selfingorselffertilization)

4/8/202340二、近交與雜交的遺傳效應1.近交使基因純合，雜交使基因雜合。2.近交使群體分化，雜交使群體一致。AA×aa→Aa→AA+Aa+aa同型交配AA:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/2

Aa:按Hn=(1/2)Hn-1遞減,H0=1則Hn=(1/2)naa:遞增Hn=Hn-1+(1/2)n+1,H=(2n-1)/2n+1→1/23.近交降低基因型值的平均數(shù)，雜交提高群體均值。4.近交加選擇是提高雜種優(yōu)勢的重要手段。4/8/2023412.近交系數(shù)與血緣系數(shù)及其計算

(1)近交系數(shù)(coefficientofbreeding)：某一個個體在某基因座上從雙親得到兩個等位基因的兩份拷貝的概率。(2)血緣系數(shù)(coefficientofrelationship):個體間血緣關系遠近的程度。用Rxy表示

(3)近交系數(shù)的的計算(P531)_

通經(jīng)分析法p227通經(jīng)：連接結果與原因的每一條箭頭通經(jīng)鏈：連件兩親緣個體之間完整的通路血緣系數(shù)：Rxy=∑(1/2)L,L通經(jīng)鏈的箭頭數(shù)近交系數(shù)：F=R×1/2=1/2×∑(1/2)L=∑(1/2)L+1L:沿著某兩個特定親屬間(X,Y間)的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)。4/8/202342三雜種優(yōu)勢的遺傳理論1.顯性學說:雙親為對很多座位上的不同等位基因是純合體，形成雜種后，顯性的有利基因的效應積累起來，而隱性有害基因的作用被遮蓋起來，出現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。4/8/2023432.超顯性學說:雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質結合所引起的基因間相互作用。a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×

a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2(1+1+1+1+1=5)↓(1+1+1+1+1=5)a1b1c1d1e1F1

a2b2c2d2e2(2+2+2+2+2=10)4/8/2023443、兩種假說比較

兩者的相似之處：都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。

兩者的不同之處：顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補；超顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。4/8/202345雜種優(yōu)勢表示方法

1.平均優(yōu)勢法以子一代平均值超過雙親平均值的百分比表示。即2.超親優(yōu)勢法以子一代平均值超過最優(yōu)親本平均值的百分比表示。即3.對照優(yōu)勢法以子一代平均值超過對照種平均值的百分法表示。即4/8/202346

雜種優(yōu)勢利用的特點和基本原則

無性繁殖作物只要通過品種間雜交產(chǎn)生F1，然后選擇雜種優(yōu)勢強的單株進行無性繁殖，即可育成一個新的優(yōu)良品種，在生產(chǎn)上應用推廣。有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢，一般只能利用F1。F2因基因重組導致性狀分離，優(yōu)勢減退，生活力下降。特別是用不育系和恢復系配制的雜種，后代還會出現(xiàn)部分不育株，使產(chǎn)量下降。因此，每年都必須生產(chǎn)優(yōu)勢強的F1種子供生產(chǎn)使用。4/8/202347

利用雜種優(yōu)勢的基本原則

選配優(yōu)良雜交組合提高雜交親本的純合性簡便易行的雜交制種技術4/8/202348

雜種優(yōu)勢利用的途徑人工去雄生產(chǎn)雜交種子

利用化學藥劑殺雄

利用自交不親和系

利用雄性不育系

利用雄性不育系生產(chǎn)雜交種子，要有“三系"配套做基礎。4/8/202349

三系的概念及其相互關系

三系是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復系。簡稱不育系(用A表示)、保持系(用B表示)和恢復系(用R表示)。

雄性不育系雄性不育系是雄性器官退化或發(fā)育異常，無花粉或花粉敗育，但雌性器官發(fā)育正常的品系。4/8/202350雄性不育系可分為三種類型:一是無花粉型，二是花粉敗育型，其中花藥細小，花粉粒皺縮畸形，遇碘不染色的，叫典敗花粉；花粉粒圓形，但較平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫圓敗花粉；粉粒圓形，遇碘染色，但無生命力的，叫染敗花粉。典敗、圓敗和染敗的花粉粒都沒有受精能力，當前使用的不育系大多屬這些類型。三是花藥退化型，花藥高度退化，里面無花粉。4/8/2023514/8/202352雄性不育保持系雄性不育保持系是相應不育系的同型系。它的雌雄器官發(fā)育正常，能自交結實;花粉授給不育系能使不育系受精結實，并保持其不育的特性。不育系和相應保持系的主要性狀相似，但也有些區(qū)別雄性不育恢復系雄性不育恢復系的雌雄器官發(fā)育五常，自交能結實，用它的花粉授給不育系能使不育系受精結實，產(chǎn)生的雜種F1能恢復正常自交結實的能力，并產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。4/8/202353

不育系和相應保持系的雄蕊比較圖

1.不育穎花內(nèi)觀2.不育花藥外觀

3.敗育花粉粒4.保持系穎花內(nèi)觀

5.保持系正常的花藥6.正常的花粉粒4/8/202354三系的相互關系

4/8/202355“三系”應具備的優(yōu)良性能

一個優(yōu)良的不育系不僅要具有優(yōu)良的經(jīng)濟性狀，還要求具有下列性能:(1)雄性不育性穩(wěn)定不因多代繁殖或環(huán)境條件變化，特別是溫度影響，而發(fā)生育性的變化，出現(xiàn)自交結實現(xiàn)象;(2)可恢復性良好有較多的恢復品種，以利于選出適應各種栽培條件的強優(yōu)勢組合;配制的雜交F1種子結實率高而穩(wěn)定，受環(huán)境條件影響小；(3)具有良好的花器和開花習性開花正常，柱頭發(fā)達外露，開花時開穎角度大，時間長，便于繁殖制種。4/8/202356

優(yōu)良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，還要求：(1)品種純度高，性狀穩(wěn)定，生長整齊一致，性狀好，并且傳遞給不育系的遺傳能力強；(2)花藥發(fā)這，花粉量大，開穎散粉正常，有利于提高不育系的產(chǎn)量。4/8/202357

優(yōu)良的恢復系影響配制雜交種子的數(shù)量，且與雜種F1的產(chǎn)量有密切關系，必