第七章遠緣雜交育種

第七章遠緣雜交育種第1頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

教學的基本要求

（1）了解遠緣雜交在育種上的應(yīng)用價值；

（2）理解有關(guān)的概念；

（3）掌握遠緣雜交育種的方法。第2頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

教學基本內(nèi)容

第一節(jié)遠緣雜交育種的重要性

第二節(jié)遠緣雜交的困難及其克服方法

一、遠緣雜交的不親和性及其克服方法

二、遠緣雜種夭亡、不育及其克服方法

第三節(jié)、遠緣雜種后代的分離與選擇

一、遠緣雜種后代性狀分離的特點

二、遠緣雜種后代分離的控制

三、遠緣雜交育種技術(shù)第3頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

通常將植物分類學上不同種（species）、屬（genus）或親緣關(guān)系更遠的植物類型間所進行的雜交稱遠緣雜交（widecross或distanthybridization），所產(chǎn)生的雜交種稱遠緣雜種。第4頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

遠緣雜交又可分為種間雜交、亞種間雜交、屬間雜交、科間雜交甚至親緣關(guān)系更遠的物種間的雜交，種內(nèi)不同類型或亞種間雜交又稱亞遠緣雜交。第5頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)遠緣雜交育種的重要性

第6頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

一、培育新品種和種質(zhì)系

遠緣雜交可以在一定程度上打破物種間的界限，人為地促進不同物種間基因的漸滲和交流，將異種（屬）植物的有利性狀引入栽培品種，從而把不同生物中所具有的獨特的特征、特性結(jié)合于同一個個體，從而創(chuàng)造出新的品種，這是農(nóng)作物品種改良的重要途徑之一。第7頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

野生馬鈴薯（抗晚疫?。猎耘喾N

↓

抗晚疫病的品種

第8頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

普通小麥（2n=42）×中間偃麥草（2n=42）

↓

F1（自交、自由授粉或回交）

-----------------------------------------------------

↓↓↓

小麥類型----×小麥-------×---------中間類型偏草類型（淘汰）

↓↓↓↓

小偃1號新曙光6號新曙光8號遠中1異附加系

龍麥1號新曙光9號遠中2↘

龍麥2號姊妹系遠中3異源非完全

龍麥3號遠中4雙二倍體（2n=56）

遠中5↗

圖7-1普通小麥×中間偃麥草育種程序示意圖

第9頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

二、創(chuàng)造新作物類型

通過導入不同種、屬的染色體組，可以創(chuàng)造新作物、新物種。如著名的八倍體小黑麥、六倍體小黑麥。

第10頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

三、創(chuàng)造異染色體系

通過不同物種之間的雜交，可以導入異源染色體或片段，創(chuàng)造出異附加系（alien-additionline）、異替換系（aliensubstitutionline）和易位系（translocationline），用以改良現(xiàn)有的品種。第11頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

異附加系（alienadditionline）是指某物種染色體組型的基礎(chǔ)上，增加一對或兩對其他物種的染色體，從然形成一個具有另一物種特性的新類型。第12頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

異附加系的染色體數(shù)目不穩(wěn)定，育性減退，也往往伴有不良的遺傳性狀，并且性狀的遺傳也不穩(wěn)定，在缺乏嚴格選擇的情況下，幾代后往往恢復到二倍體狀況，所以一般不直接用于生產(chǎn)，但這是創(chuàng)造異替換系的橋梁。第13頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一普通小麥的黑麥附加系A(chǔ)ABBDD+2(1R，2R，3R，4R，5R，6R，7R)AABBDD 1 2 3 4 5 6 7AABBDD 1 2 3 4 5 6 72RR第14頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

異替換系（aliensubstitutionline）是指某物種的一對或幾對染色體被另一物種的一對或幾對染色體所取代而成為一新類型。如藍粒小麥是普通小麥4D染色體被長穗偃麥草4E染色體所替換而成的異替換系。第15頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

易位系（translocationline）是指某物種的一段染色體和另一物種的相應(yīng)染色體的片段發(fā)生交換后，基因連鎖群也隨之發(fā)生改變外而產(chǎn)生的新類型。如小麥T-47易位系，小偃6號等。

第16頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一AABBDD 1 2 3 4 5 6 7AABBDD2RR 1 2 3 4 5 6 7CompleteSubstituted(ReferencetoDgenome)異代換系和易位系第17頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

利用這些材料，可以把人們所需要的野生種的個別染色體或其片段所控制的優(yōu)良性狀轉(zhuǎn)移到栽培品種中去，并避免異種（屬）其它染色體不良性狀的影響，在育種上有重要的實用意義。第18頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一四、誘導單倍體第19頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一五、利用雜種優(yōu)勢第20頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一六、研究生物的進化第21頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一二倍體種（2X=14）野生一粒小麥×擬斯卑爾脫山羊草

(AA)↓(BB)

(AB)

↓染色體加倍

四倍體種（2X=28）野生二粒小麥×粗山羊草

(AABB)↓(DD)

(ABD)

↓染色體加倍

六倍體種（2X=42）普通小麥

（AABBDD）

圖小麥可能的進化途徑第22頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一第23頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

隨著生物技術(shù)的發(fā)展和在品種之間雜交難以完全滿足育種目標要求的情況下，遠緣雜交越來越被廣泛應(yīng)用，并成為各項育種技術(shù)相互滲透的結(jié)合點。第24頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

實踐表明：要使育種工作有所突破，必須打破物種間的界限，通過遠緣雜交，充分利用野生種質(zhì)資源或其它物種資源中所蘊藏的獨特特征、特性，擴大基因重組和染色體間相互關(guān)系變化的范圍，創(chuàng)造出更加豐富的變異類型。第25頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)遠緣雜交的困難及其克服方法

第26頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

一、遠緣雜交的不親和性及其克服方法

遠緣雜交中遇到的第一個問題是遠緣雜交后，雌雄配子不能受精結(jié)合形成合子，即遠緣雜交的不親和性，或不可交配性。

第27頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一（一）遠緣雜交不親和性的原因

遠緣雜交的不親和性是因為自然界的各種生物類型都是在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的獨立的生存單位，為保持各物種的獨立性，一般都存在種間的生殖隔離（sexualisolation），其具體原因有：第28頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一1、雙親受精因素的差異即親緣關(guān)系較遠的兩親性因素在結(jié)構(gòu)上、生理上的差異，不能完成正常的受精作用。

第29頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一2、雙親基因組成的差異遠緣雜交的親和性與雙親基因組成有關(guān)。研究表明，小麥在5B和5A染色體上分別載有顯性的Kr1Kr2基因，可阻止小麥與黑麥、小麥與球莖大麥的可交配性（crossability）。第30頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

但是“中國春”小麥的這兩個位點上分別載有隱性的等位基因kr1和kr2，因而易于與黑麥和球莖大麥雜交。

第31頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一（二）克服遠緣雜交不親和性的方法

第32頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一1.親本選擇與組配同種植物不同的變種或品種，由于其細胞、遺傳生理等的差異，會影響接受另一種花粉進行受精的能力，即配子間的親和力有很大差異。所以，為了提高遠緣雜交的成功率，必須注意親本的選配。

第33頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一（1）當栽培種與野生種雜交時，應(yīng)以栽培種為母本；

（2）在染色體數(shù)目不同的遠緣雜交中，應(yīng)以染色體數(shù)目多的作母本；

（3）以品種間雜種為母本的效果好；

（4）廣泛測交，選擇適當親本組配，并注意細胞質(zhì)的作用。第34頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一2.染色體預(yù)先加倍法在用染色體數(shù)目不同的親本雜交時，先將染色體數(shù)目少的親本人工加倍后再雜交，可提高結(jié)實率。第35頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一3.橋梁（媒介）法如果兩個親本（物種）直接雜交有困難時，可先通過第三者作為橋梁，以親本之一與橋梁親本雜交，再與另一親本雜交可獲得成功。第36頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一4.采用特殊的授粉方法

（1）用混合花粉授粉

（2）重復授粉

（3）提前或延遲授粉

（4）射線處理法第37頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一5.外源植物激素處理

雌、雄性器官中某些生理活性物質(zhì)如GA3、IAA、NAA等含量的多少也會影響受精過程。因此在花器上補施某些植物激素等，有可能促進異種花粉的受精過程及雜種胚的分化發(fā)育。第38頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一6.植物組織培養(yǎng)

隨著組織培養(yǎng)技術(shù)等生物技術(shù)的不斷發(fā)展，已創(chuàng)造出一些可用來克服遠緣雜交不親和性的方法：第39頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

（1）柱頭手術(shù)

（2）子房受精

（3）試管受精

（4）體細胞融合第40頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一二、遠緣雜種夭亡、不育及其克服方法第41頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一

（一）遠緣雜種的夭亡和不育表現(xiàn)

1、遠緣雜種的夭亡和不育表現(xiàn)不同種、屬植物間雜交，有時雖能完成受精作用，形成合子，但受精不完全，主要有：第42頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一①、精子能與卵核結(jié)合，但不能與極核結(jié)合形成胚乳，或胚乳發(fā)育不正常，胚和胚乳發(fā)育不同步等，因而不能獲得雜交種子；

②、有的雖形成種子，由于胚、胚乳和母體組織間不協(xié)調(diào)，所形成皺縮的種子不能發(fā)芽或發(fā)芽后幼苗在生長發(fā)育過程中夭亡；第43頁，共50頁，2023年，2月20日，星期一③、雖能長成植株，F(xiàn)1植株在不同發(fā)育時期出現(xiàn)生育停滯或死亡；或不能受精結(jié)實獲得雜種后代，即出現(xiàn)雜種不育。

④、F1植株雖能形成生殖器官，營養(yǎng)體生長繁茂，但生育失調(diào)，不能形成生殖器官或生殖器官不能成熟并產(chǎn)