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第十章植物病原物的寄生性和致病性第一節(jié)共生、共棲和寄生植物與相關(guān)微生物之間主要有三種相互關(guān)系。1、共生(symbiosis):即植物與微生物共同生活,緊密聯(lián)系,形成了雙方都可以得到好處的互利關(guān)系。例如,豆科植物與其根瘤細菌之間就是一種共生關(guān)系。2、共棲關(guān)系(commensalism):有關(guān)雙方雖然共存于同一環(huán)境中,但兩者之間沒有明顯的益、害關(guān)系。例如在植物的根圍和葉圍都有許多非病原微生物,這些根圍和葉圍微生物雖可利用植物溢泌的有機物,但不影響植物的生長和發(fā)育,有些種類還對植物病原物有拮抗作用,可用作生防菌。3、寄生(parasitism):寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質(zhì)的生活方式,提供營養(yǎng)物質(zhì)的一方稱為寄主(host),得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物,自身不能制造營養(yǎng)物質(zhì),需依賴對植物的寄生而生存。第二節(jié)植物病原物的寄生性和致病性死體營養(yǎng)和活體營養(yǎng)寄生物從寄主植物獲得養(yǎng)分,有兩種不同的方式。1、死體營養(yǎng)(necrotroph):寄生物先殺死寄主植物的細胞和組織,然后從中吸取養(yǎng)分,營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的,稱為兼性寄生物(facultativeparasite)或兼性腐生物(facultativesaprophyte),前者以營腐生為主,后者以寄生為主。2、活體營養(yǎng)(biotroph):寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分,并不立即殺傷寄主植物的細胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物,稱為專性寄生物(obligateparasite),死體營養(yǎng)病原物的致病作用死體營養(yǎng)的病原物,一般從寄主植物的傷口或自然孔口侵入,通過它們所產(chǎn)生的酶或毒素等物質(zhì)的作用,殺死寄主的細胞和組織,然后以死亡的植物組織作為生活基質(zhì),再進一步傷害周圍的細胞和組織。死體營養(yǎng)的病原物腐生能力一般都較強,它們能在死亡的植物殘體上生存,營腐生生活,因此都能人工培養(yǎng)。這類病原物對植物的細胞和組織的直接破壞強烈而迅速,在適宜條件下只要幾天甚至幾小時,就能殺傷植物的組織,對幼嫩多汁的植物組織破壞更大。死體營養(yǎng)的病原物寄主范圍一般較廣。立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)、齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)和胡蘿卜軟腐歐氏菌(Erwiniacarotovora)等,可以寄生幾十種甚至上百種植物。活體營養(yǎng)病原物的致病作用活體營養(yǎng)的病原物是更高級的寄生物,它們可以從寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入,侵入后在植物細胞間隙蔓延,常常形成特殊的吸取營養(yǎng)的機構(gòu),稱為吸器,由吸器來吸取寄主細胞內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)(如霜霉菌、白粉面和銹菌)?;铙w營養(yǎng)的病原物不能脫離寄主營腐生生活。因此不能人工培養(yǎng)。這些病原物的寄主范圍一般較窄,有較高的寄生?;浴K鼈兊募纳芰軓?,但是它們對寄主細胞的直接殺傷作用較小,這對它們在活細胞中的生長繁殖是有利的。但是,一旦寄主細胞和組織死亡,它們也隨之停止生育,迅速死亡。第三節(jié)植物病原物的致病機制病原生物對寄主的影響,除了奪取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)和水分外,還對植物施加機械壓力以及產(chǎn)生對寄主的正常生理活動有害的代謝產(chǎn)物,如酶、毒素相生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等,誘發(fā)一系列病變,產(chǎn)生病害特有的癥狀。除病毒外,其它各類病原物都能產(chǎn)生酶、毒素和生長調(diào)節(jié)物質(zhì)。這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機械壓力和代謝產(chǎn)物被稱為病原物的致病因素(pathogenicityfactor)。
二、機械壓力
病原真菌、高等寄生植物和線蟲可以通過對植物表面施加機械壓力而侵入。真菌菌絲(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面,繼而其前端膨大,形成附著胞,由附著胞產(chǎn)生纖細的侵入釘(penetrationpeg),對植物表皮施加巨大的機械壓力,并分泌相應(yīng)的酶類,軟化并穿透角質(zhì)層和細胞壁而侵入。線蟲則先利用口針(stylet)反復(fù)穿刺,最后穿透植物表皮細胞壁,頭部或整個蟲體進入植物細胞中。一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成了實體時,亦施加相當(dāng)大的機械壓力,致使細胞壁角質(zhì)層擴張、突起和破裂,子實體外露。三、酶病原物產(chǎn)生的與致病性有關(guān)的酶很多,主要有角質(zhì)酶、細胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產(chǎn)生一系列降解表皮角質(zhì)層和細胞壁的酶,直接浸入過程就是部分地或全部地通過這種化學(xué)穿透方式而實現(xiàn)的。表10-1幾種重要的寄主選擇性毒素表10-1幾種重要的寄主選擇性毒素
寄主選擇性毒素與非寄主選擇性毒素依據(jù)對毒素敏感的植物范圍和毒素對寄主種或品種有無選擇作用可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素劃分為寄主選擇性毒素(hostselectivetoxin)與非寄主選擇性毒素(host-non-selectivetoxin)兩大類。寄主選擇性毒素亦稱寄主?;远舅?hostspecifictoxin),是一類對寄主植物和感病品種有較高致病性的毒素。這類毒素與產(chǎn)生毒素的病原菌有相似的寄主選擇性,能夠誘導(dǎo)感病寄主產(chǎn)生典型的病狀,在病原菌侵染過程中起重要作用。玉米長蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小種所產(chǎn)生的典型寄主選擇性毒素。非寄主選擇性毒素亦稱非寄主專化性毒素(host-non-specifictoxi
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