物種起源與生物多樣性演化課件

第二章物種起源與生物多樣性演化內(nèi)容提要:

本章重點論述了物種概念、物種起源與形成方式，生物進化規(guī)律及其原因；生物多樣性進化的主要歷程；生物多樣性與環(huán)境關(guān)系；以及生物多樣性演化與地質(zhì)歷史、第四紀(jì)冰期和大陸漂移對生物多樣性的影響。任何生物都有起源、發(fā)展演化與衰亡的過程。物種是生物多樣性的基本層次，是遺傳基因的載體，也是生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，討論物種起源對理解遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性起源、演化有重要意義。一、物種的概念

約翰·雷（1686）認為，物種是一個繁殖單元?！敖?jīng)過長期而大量的觀察后，我相信在確定一個物種時，除了可以把通過種子繁殖而使之永遠延續(xù)的特點作為標(biāo)準(zhǔn)外，沒有其他更適合的標(biāo)準(zhǔn)了……”。第一節(jié)物種與物種形成林奈（1750）進一步提出，物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代，而異種間雜交則不育。邁爾（1942）認為，物種是實際上彼此雜交或彼此可能雜交的一批自然種群，它們跟其它這類種群在生殖上是彼此隔離的。杜布贊斯基（1974）認為，同一物種是享有一個共同基因庫能進行雜交的個體的最大的生殖群落。陳世驤（1979）認為，物種是生物的繁殖單元和進化單元，進化通過物種的傳衍演變而進行。

目前，大多數(shù)學(xué)者認同：物種是指在一定區(qū)域內(nèi)，具有極其相似的形態(tài)特征和生理、生態(tài)特性，個體間可以自然交配產(chǎn)生正常后代的自然生物類群。

二、物種的形成物種是生命存在的最基本單元，它們有共同的起源，經(jīng)過幾十億年的進化，形成龐大的分類系統(tǒng)。（一）達爾文的物種形成觀點達爾文認為，使新物種從舊物種中產(chǎn)生的主要因素是自然選擇。自然選擇以微小的不定變異為原始材料，通過生存斗爭，保存和累積有利的變異，經(jīng)過許多世代，才形成新的生物類型。那么，自然選擇是通過什么步驟促使物種形成的呢？達爾文指出：“自然選擇能引起性狀分歧，并且能使改進較少的及中間類型生物大量滅絕。根據(jù)這些原理，各個綱在全世界的無數(shù)生物之間的親緣性質(zhì)，以及它們彼此之間所具有明顯區(qū)別，就可得到解釋?！?性狀分歧

性狀分歧（characterdivergence）是指生物生活在各種環(huán)境里，向不同方向變異和發(fā)展，形成多種性狀的現(xiàn)象。在研究物種的起源問題中，達爾文首先注意到，在同屬異種間常呈現(xiàn)著巨大的差異。也就是說，他們之間表現(xiàn)出性狀的多樣性。例如毛茛屬內(nèi)，有許多性狀不同的種，如輪裂葉毛茛、全葉毛茛、金毛毛茛等等。達爾文認為性狀分歧對生物的生存和發(fā)展是有利的。因為就簡單的情況來說，任何一個物種的后代，其所有的構(gòu)造、體質(zhì)及習(xí)性愈分歧，則在自然組成中也愈能攝取許多特殊的地位，使他們的數(shù)目增加。就以肉食動物四足獸為例，它們在所在地域內(nèi)所具有的數(shù)目已相當(dāng)可觀了,假如聽任它自然增加（在這地域的條件不起變化的情況下）,則只有它的變異的子孫能占取目前為其他動物所占據(jù)的地位，才能有更好的效果。例如有的能取食新的獵物,有的能生活在新的場所，或者能減少它的肉食習(xí)性等等。肉食動物的子孫習(xí)慣和構(gòu)造越分歧，則能占據(jù)的資源也越多。這個道理能應(yīng)用于一切動物，植物的情況也是如此。達爾文認為，在物種形成的過程中，除了性狀分歧之外，還必須要結(jié)合中間類型的絕滅，才能使新物種逐漸形成。（二）現(xiàn)代達爾文主義的物種形成觀點現(xiàn)代達爾文主義認為：生物進化是一個永恒的演化過程，這個過程包括突變、遺傳平衡以及各種隔離等基本要素。在物種形成問題上，現(xiàn)代達爾文主義基本上同意達爾文的觀點，并在此基礎(chǔ)上做了進一步的研究，明確指出，物種形成過程中主要有三個環(huán)節(jié)：1突變和基因重組2自然選擇3隔離。杜布贊斯基等人特別在隔離問題上進行了廣泛的深入的研究，充實和豐富了達爾文關(guān)于物種起源的學(xué)說。繼達爾文之后，在隨著各學(xué)科的深入發(fā)展，在無數(shù)日新月異的科學(xué)發(fā)現(xiàn)面前，科學(xué)家們普遍認識到有必要以嶄新的科學(xué)成果對達爾文進化論的內(nèi)涵進行實質(zhì)性的修正、補充和提高。由此，在生物進化領(lǐng)域逐漸形成了被后人稱為現(xiàn)代達爾文主義的新學(xué)說。物種起源的主要問題是生物類型如何在進化中出現(xiàn)間斷性，即出現(xiàn)明確界限。我們知道，同一物種的個體差異（即種內(nèi)差異）和不同物種的個體差異（即種間差異）是有明顯區(qū)別的。種內(nèi)差異經(jīng)常是連續(xù)的，即種內(nèi)若干顯著類型（例如亞種）之間常常存在著中間類型，例如狐分布在幾乎整個歐洲，有20個亞種，形成一個由中間類型連續(xù)的系列。種間差異則是不連續(xù)的，例如獅子和老虎之間未發(fā)現(xiàn)中間類型，在老虎和豹之間也未發(fā)現(xiàn)中間類型。種內(nèi)可以自由交配并產(chǎn)生后代，種間一般不能雜交或雜交不育。但是，種間的差異又是由種內(nèi)的差異發(fā)展來的。導(dǎo)致物種出現(xiàn)這個明確的界限(即間斷性)的重要原因在于隔離。達爾文和華萊士很早就認識到隔離在物種形成中的重要作用，他們的工作為隔離現(xiàn)象的進一步研究提供了基礎(chǔ)?，F(xiàn)代研究認為，隔離一般按性質(zhì)可以分為兩類：一類是空間性的地理隔離，另一類是遺傳性的生殖隔離。

地理隔離也稱空間隔離(spatialisolation)，通常是由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。例如，對于陸生生物，這種障礙可能是水域（如海、河）、山脈或沙漠等。對于水生生物來說，障礙一般是陸地。三、物種形成的方式物種形成有多種方式漸變式驟變式繼承式是指一個種在同一地區(qū)內(nèi)逐漸演變成另一個種；分化式是指一個物種在其分布范圍內(nèi)逐漸分化成兩個以上的物種。繼承式分化式驟變式物種形成是一種比較迅速的物種形成方式，一般不通過亞種的階梯。其中又可以分為以下三種類型：

1通過雜交產(chǎn)生新種；

2通過染色體結(jié)構(gòu)變化產(chǎn)生新種；

3通過多倍體形成產(chǎn)生新種。四、生物進化的規(guī)律（1）線系漸變與間斷平衡進化（2）適應(yīng)輻射進化（3）趨同與平行進化（4）重演律及異時發(fā)生（5）重復(fù)進化（6）協(xié)同進化生物進化的研究包括有兩個級別，小進化和大進化。小進化以現(xiàn)代生物種群和個體為對象，研究其短時間內(nèi)的進化，即某種群從一代到下一代等位基因(alleles)頻率的改變。大進化是長期(幾千年至幾百萬年)的基因變異方式及物種形成的過程。長時間尺度的進化方式不易被搞清，但我們可以查明過去所發(fā)生過的事實，從而解釋過去發(fā)生這些變化的方式。至于小進化和大進化的關(guān)系，一些人認為，大進化只是小進化長期變化的積累，而另一些人則認為大進化肯定還涉及了其它機制。大進化的方式（1）線系漸變(phyleticgradualism)與間斷平衡(punctuatedequilibrium)進化

線系漸變模式認為生物逐代的微小變化可以隨時間積累導(dǎo)致主要的進化。因此物種形成是個緩慢過程，新種形成于老種的較大的種群，在這種大種群內(nèi)，基因漂移及突變基本上不起作用，而自然選擇在種形成過程中起主要作用。

間斷平衡進化模式認為大進化的主要方式由長期的進化停滯期(stasis)和短期的快速進化期組成。物種形成主要出現(xiàn)于種群分布范圍邊緣的小型、分離的種群。由于互交，突變可以迅速地在小種群內(nèi)擴散開來，在這種小型、分離種群中，隨機的基因漂移及基因突變起主要作用，而自然選擇則只起次要作用，主要的進化出現(xiàn)于種形成時期，當(dāng)新種形成后，就很少有進化改變。線系漸變和間斷平衡進化是針對物種形成的兩種極端觀點，實際上是埃爾德里奇(N．Eldredge)和戈爾德(S．Gould)提出間斷平衡論時人為分出來的，大多數(shù)人持有一種介于兩者之間的觀點，而且兩種模式在自然界中都存在。（3）趨同(convergence)與平行進化(parallelevolution)

趨同是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)構(gòu)造向同一方向改變。例如，哺乳類的海豚、爬行類的魚龍及鯊魚因適應(yīng)在水中的快速游泳，均具有流線型的體形；昆蟲、翼龍、鳥、蝙蝠因適應(yīng)飛翔生活而具有翅，也是一種趨同，但昆蟲與鳥類的翅膀結(jié)構(gòu)卻完全不同，像這些不同類群的生物由于趨同演化而形成的同樣功能的器官稱為同功器官(analogy)，而翼龍、鳥及蝙蝠的前肢的起源相同，稱為同源器官(homology)。

平行演化是指不同類型的生物由于相似的生活方式而產(chǎn)生相似的形態(tài)。平行演化往往指的是親緣關(guān)系較近的兩類或幾類生物。例如，當(dāng)有袋類在漸新世末期最終遷移到澳大利亞后，由于在那里缺乏真獸類(即有胎盤類)競爭而得到輻射發(fā)展，產(chǎn)生了與舊大陸哺乳動物相似的類型，包括袋狼、袋貓、袋飛鼠、袋鼴、小袋鼠等。但是，也有人把這作為趨同演化的例子。（4）重演律(recapitulationlaw)及異時發(fā)生(heterochrony)

重演律是德國的?？藸?E．Haeckel)根據(jù)動物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)的研究成果所提出的定律，即生物在個體發(fā)育(這里指其胚胎發(fā)育)過程中，重演其祖先的主要發(fā)育階段。例如哺乳動物的早期胚胎都很相似，都有鰓裂，似乎重現(xiàn)了它們遠古生活于水中的共同祖先的特征。當(dāng)然，個體發(fā)育重演系統(tǒng)發(fā)育只是一種簡單的、迅速的重演，不是完全重演。否則，只研究人類的胚胎發(fā)育過程，就能解決人類起源的問題了。而事實上人類起源是目前最具爭議的科學(xué)問題之一。后來的研究表明許多個體發(fā)育階段并不重演它們祖先的成體形態(tài)。德國比較解剖學(xué)家馮貝爾(VonBaer)認為在大部分動物個體發(fā)育中，一般性狀比特化性狀出現(xiàn)要早，也就是說高等動物的胚胎根本就不是與低等動物的成體形態(tài)相同，而只是與低等動物的胚胎相同。在發(fā)育過程中，生物個體的不同部分都有各自的時間表，如果發(fā)生調(diào)控基因突變，改變了不同部分的發(fā)育速率，就出現(xiàn)所謂的異時發(fā)生現(xiàn)象，導(dǎo)致原先的發(fā)育時間表被打亂，其中生殖細胞相對于體細胞發(fā)育的時間差尤為重要。如果性成熟相對提前了，生殖發(fā)生于形態(tài)學(xué)上的幼年階段，則稱為幼年形態(tài)形成(paedomorphosis)。它包括兩種情況：一是體細胞發(fā)育速度不變，性細胞發(fā)育加速，稱之為先期發(fā)生(progenesis)；二是生殖細胞發(fā)育速度不變，體細胞發(fā)育滯緩，稱之為幼態(tài)持續(xù)或幼期性熟(neoteny)。幼態(tài)持續(xù)可能在從無脊椎動物到魚類以及從猿類到人類的轉(zhuǎn)化中起到了重要的作用。與此相反的情況是老年形態(tài)形成(peramorphosis)，即其形態(tài)上已達到了老年期才開始生殖，這也包括兩種情況：一是性細胞相對于體細胞發(fā)育緩慢，生長發(fā)育期延長，稱之為延期形態(tài)形成(hypermorphosis)；二是體細胞相對于性細胞發(fā)育加速，稱之為加速作用(acceleration)。（6）協(xié)同進化(coevolution)

協(xié)同進化指的是密切聯(lián)系的不同物種之間的互補性的進化。最著名的是昆蟲和有花植物之間的互惠關(guān)系，其他如許多寄生物與寄主的關(guān)系(如動物腸胃中的一些細菌)。類似的例子在海洋環(huán)境、非洲大草原等許多群落中存在著。五、生物進化的原因

達爾文學(xué)說認為，決定生物進化的因素主要是遺傳的變異和選擇?，F(xiàn)代達爾文主義認為，決定生物進化的因素是突變（加上基因重組）、自然選擇和隔離。（1）遺傳變異現(xiàn)代遺傳學(xué)指出，由于遺傳物質(zhì)的變化（如基因突變等）所造成的變異，一般是遺傳的，這種變異稱為遺傳變異?，F(xiàn)代達爾文主義論認為，遺傳變異的主要原因在于遺傳基礎(chǔ)或基因型的變化，即突變（包括基因突變、染色體畸變）和基因重組。（2）自然選擇

在自然界里，適合于環(huán)境條件（包括食物、生存空間、風(fēng)土氣候等）的生物被保留下來，不適合的被淘汰，這就是自然選擇。自然選擇是保留有利、淘汰有害性狀的過程，它是通過生存斗爭而實現(xiàn)的，也是一個緩慢、長期的歷史過程。自然選擇是一個很復(fù)雜的現(xiàn)象，大體可分為：穩(wěn)定性選擇、單向選擇和分裂性選擇。自然選擇的實質(zhì)是定向改變?nèi)后w的基因頻率（genefrequency），即改變一個群體里某一個等位基因的數(shù)量。引起基因頻率改變的因素有：突變、遺傳漂變（geneticdrift）、基因遷移、選擇（selection）。(一)前寒武紀(jì)1.太古代（距今40～25億年）—生命的出現(xiàn)

太古代離我們久遠，是地質(zhì)發(fā)展史中最古老的時期，延續(xù)時間長達15億年，太古代又是地球演化的關(guān)鍵時期，地球的巖石大約39億年前形成地球形成最初的永久地殼，至35億年前大氣圈、海水開始形成。到31億年前，地球上開始出現(xiàn)比較原始的藻類和細菌。在29億年前，地球上出現(xiàn)了原核生物。

（太古代、元古代）2.元古代（25億年前）—藻類時代

元古代生物主要是絲狀藍藻，由于這些光合生物的發(fā)展，大氣圈已有更多的氧氣。藍藻和細菌繼續(xù)發(fā)展，到距今13億年前，已有最低等的真核生物—綠藻出現(xiàn)。許多動物的門出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動物形成了21個綱，腔腸動物門中珊瑚綱也開始出現(xiàn)了。奧陶紀(jì)時期，無頜、無鰭的甲胄魚大量出現(xiàn)并留下了完整的化石。(三)奧陶紀(jì)（距今5.1-4.38億年）

——海洋無脊物動物全盛時期古生代(四)志留紀(jì)（距今4.38----4.1億年）

——脊椎動物的大量出現(xiàn)生物多樣性增加，無頜類出現(xiàn)多樣化。同時，有頜類中的盾皮魚開始出現(xiàn)。維管植物（蕨類）和節(jié)肢動物（蝎子、多足類）開始侵入陸地。古生代(五)泥盆紀(jì)——魚類時代

泥盆紀(jì)：珊瑚和三葉蟲發(fā)生大規(guī)模的適應(yīng)輻射；頭足類出現(xiàn)。泥盆紀(jì)被稱為"魚類的時代"，軟骨魚類和硬骨魚類陸續(xù)起源并隨后發(fā)生了適應(yīng)輻射。與此同時，兩棲類、苔蘚、維管植物（蕨類、裸子植物）和昆蟲起源于這個時期。

（距今4.08-3.60億年前）古生代(六)石炭紀(jì)（距今3.60-2.86億年前）

————壯觀的蕨類森林陸生孢子植物（蕨類）繁盛并形成大面積的森林，兩棲動物的種類多樣化，并出現(xiàn)最早的爬行類。昆蟲發(fā)生適應(yīng)輻射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目）等大量出現(xiàn)。古生代爬行動物出現(xiàn)適應(yīng)輻射，獸孔類成為占優(yōu)勢的類群；昆蟲的各個類群多樣化，形成了蜻蜓目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、雙翅目等類群。(七)二疊紀(jì)（距今2.86-2.48億年前）

——生物圈重大變革時期中生代(八)三疊紀(jì)（距今2.48-2.13億年前）

——裸子植物的興盛時代海洋無脊椎動物的一些類群（如雙殼類）的多樣性增加。裸子植物開始占優(yōu)勢。爬行類出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了龜類、魚龍、蛇頸龍和初龍類（進一步形成植龍、鱷類和恐龍）。早期哺乳動物出現(xiàn)。大陸開始漂移。中生代

(九)侏羅紀(jì)（距今2.13-1.44億年前）

——恐龍時代

侏羅紀(jì)：恐龍多樣化，翼龍、雷龍、梁龍、劍龍、三角龍等種類出現(xiàn)。原始鳥類（始祖鳥等）出現(xiàn)。古代哺乳動物、裸子植物占優(yōu)勢。大陸繼續(xù)漂移。中生代(十)白堊紀(jì)（距今0.65-1.44億年前）

——鳥類和被子植物漸露頭角具有現(xiàn)代鳥類特征的黃昏鳥出現(xiàn)。被子植物和哺乳類開始多樣化，有袋類與有胎盤類哺乳動物開始分化。大多數(shù)大陸分隔開來，恐龍繼續(xù)適應(yīng)輻射并在本期結(jié)束時滅絕。最早的蛇類出現(xiàn)并發(fā)生適應(yīng)輻射。中生代

(十一)第三紀(jì)（距今6500-200萬年前）

——哺乳動物繁盛時期被子植物大規(guī)模的多樣化，并成為在森林中占優(yōu)勢的組成成分。昆蟲發(fā)生適應(yīng)輻射，并形成了大多數(shù)的現(xiàn)代科。脊椎動物的許多現(xiàn)代科已經(jīng)形成。新生代(十二)第四紀(jì)（距今200萬年前到現(xiàn)在）

——人類時代冰川反復(fù)出現(xiàn)，大型哺乳動物（如劍齒虎、猛犸象、大型的美洲野牛等）絕滅，人類出現(xiàn)。新生代人類在生物界的位置動物界脊索動物門脊椎動物亞門哺乳綱真獸亞綱靈長目類人猿亞目人科人屬智人地球產(chǎn)生－－－－－－1月1日

生命出現(xiàn)－－－－－－2月27日

真核生物出現(xiàn)－－－－9月4日

脊椎動物出現(xiàn)－－－－11月21日

哺乳動物出現(xiàn)－－－－12月12日

靈長動物出現(xiàn)－－－－12月26日

類人猿出現(xiàn)－－－－－12月30日01：00

人類出現(xiàn)－－－12月31日11：56分30秒

把地球生物多樣性的產(chǎn)生比喻為一年（Mayr,1991)

第三節(jié)生物進化與環(huán)境因素生物生活在環(huán)境中，生物與環(huán)境之間呈現(xiàn)出十分錯綜復(fù)雜的相互關(guān)系。研究生物與環(huán)境之間的相互關(guān)系的科學(xué)叫生態(tài)學(xué)(ecology)。每種生物對其它生物而言，又都是環(huán)境因素中的一分子。因此，生態(tài)學(xué)的研究實際上包括了生物與生物，生物與環(huán)境以及環(huán)境自身的動態(tài)變遷等內(nèi)容。一生物與環(huán)境的關(guān)系各種生物賴以生存的地球被多層厚厚的大氣層包圍著。近地面約17～18km(熱帶)至8～9km(極地)的空間層叫對流層，電閃雷鳴，狂風(fēng)暴雨等各種氣候變化就發(fā)生在本層中。距地面10～50km的大氣層稱為平流層，這里風(fēng)和日麗，“居住”著保護地球上的生靈免受太陽強烈紫外線輻射的頭號功臣——臭氧(O3)。再往上是中間層、電離層、熱層、外層(逃逸層)和磁層等。大氣層的上界距地表約1000km。在地面上，陽光明媚，生機勃勃，71％的地球表面被蔚藍色的大海覆蓋著。陸地上山巒起伏，沃野千里，江河湖泊，縱橫交錯。生物在地球這個可愛的家園生、繁衍，生生不息。生物與生物之間，生物與各種環(huán)境因子之間有著千絲萬縷的聯(lián)系。（一）光及其作用太陽光是地球上一切生物能量的源泉。光能經(jīng)綠色植物(還有少量光合細菌)的光合作用轉(zhuǎn)變成有機物中化學(xué)鍵的鍵能。它除了維持植物自身生活以外，還是一切動物和微生物生存的基礎(chǔ)，是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量傳遞的首要環(huán)節(jié)。

1光的強度

2光的性質(zhì)

3光的作用

1光的強度影響光照強度的因素主要有：（1）光的入射角度：陽光與地面的夾角越大(最大為90°)，地面所接受的光照越強。（2）緯度：隨著緯度的升高，地表得到的光強逐漸減弱，在南、北極甚至出現(xiàn)終日不見陽光的極夜現(xiàn)象。（3）海拔：由于地球引力的影響，愈接近海平面的低海拔地帶大氣密度愈高，到達地面的光強也就愈弱；反之，同緯度的高海拔地區(qū)所接受的光照也就愈強。如新疆盛產(chǎn)棉花。除了物種、降雨等因素外，光照充分也是一個重要原因。不過高海拔常導(dǎo)致低溫度的負面效應(yīng)，青藏高原被稱為地球的第三極就是這個原因。此外，地表的坡度，所考察地的方位走向，當(dāng)?shù)氐臍夂蛞蛩?云、霧、風(fēng)、塵等)都對光強產(chǎn)生一定的影響。

2光的性質(zhì)陽光內(nèi)含多種波長的射線，這些射線通?？蓜澐譃橐韵氯悾海?）紅外線：波長5300～710nm，這類射線我們的眼睛雖然看不見，但卻能以皮膚感覺到它產(chǎn)生的熱效應(yīng)。紅外線占日光輻射能的50%—60%。（2）可見光：波長710～380nm，由赤、橙、黃、綠、藍、靛、紫七色光組成。光線通過大氣層將產(chǎn)生散射和折射；通過水層時，光線還將被大量吸收，主要是紅光。如水深1.8m處，670nm紅光被吸收51％，600nm、550nm和470nm光分別被吸收38％、13％和5%。在34m水深處，紅光已全無。藍光和紫光可透達水深500m處?？梢姽庹既展廨椛淠艿?0%～50%。（3）紫外線：波長380～200nm，人眼不可見。3光的作用光，無論對于動物還是植物都產(chǎn)生十分明顯的影響，表現(xiàn)在：（1）紅外線：能使生物或非生物的溫度上升，促進種子和幼葉的萌發(fā)，使莖加速伸長。

（2）可見光：對于生物而言，可見光猶如生物鐘的一種信號，無論是動物還是植物，絕大多數(shù)生物都是隨一天中光線的規(guī)律性變化而呈現(xiàn)出有節(jié)律的應(yīng)答。對植物而言，紅光能促進葉綠素的生成和莖的伸長。紅橙光能被葉綠素強烈吸收，它們的光合作用效率最強。藍光雖也能被胡蘿卜素吸收并傳遞到葉綠體進行光合作用，但效果較差。相反，藍光和紫光具有較明顯的抑制植物生長，使其粗壯的作用。綠光不能被植物利用。

（3）紫外線：過量的紫外線(特別是UB-B紫外線)使細胞(生物)致畸、致癌或致死，在自然條件下紫外線可抑制或減緩莖的生長，提高植物向光的敏感性，促進花青素以及各種紅色色素的形成。（二）溫度適當(dāng)?shù)臏囟仁蔷S系生命過程必不可缺少的條件之一。通常從零上低溫開始，隨著溫度的上升，微生物、植物和變溫動物的代謝水平與生命活動逐漸增強，直到每種生物的最適溫區(qū)為止。溫度超過一定限值，各種代謝活動又趨于下降。決定某個特定區(qū)域氣溫的要素主要有以下四方面：

1季節(jié)

2緯度

3晝夜

4海拔1季節(jié)由于地球自身傾斜角度的變化引起地球上多數(shù)地區(qū)，尤其是溫帶和亞熱帶地區(qū)具有明顯的春、夏、秋、冬四季變化。在熱帶，常年高溫，氣候主要分為雨季和旱季；而在寒帶，一年的大部分時間里氣溫都在零度以下，甚至降至-60℃低溫，僅在夏季短暫的1～2個月時間內(nèi)淺層冰雪化凍，為極地的苔蘚、地衣、小灌叢提供休養(yǎng)生息之機。2緯度一年中最熱月份與最冷月份平均氣溫之差叫做年溫差。赤道兩側(cè)的熱帶地區(qū)由于受到陽光的直射或接近直射，終年高溫多雨，年溫差小，僅為1℃左右。各種生物全年都能旺盛地生長。在亞熱帶到溫帶的廣大地區(qū)，年溫差擴大到20℃上下，不少生物在干燥、寒冷的秋冬季生長緩慢，甚至停止生長。在北溫帶到寒帶的高緯度地區(qū)，年溫差擴大到30℃以上。一入初秋，候鳥紛紛南遷；冬季冰天雪地，植物落葉，有些動物如熊，進入冬眠，萬物蕭條。3晝夜一天中最高氣溫與最低氣溫之間的差值叫做日溫差。日氣溫最低值一般出現(xiàn)在日出前的黎明時分。正午過后，地面儲熱達到最高值，但將這些熱量傳遞給近地大氣還需一段時間，因此通常在14時左右才達到當(dāng)日氣溫的最高值。不同的緯度、季節(jié)、海拔、氣候以及海陸間的差異，都對日溫差產(chǎn)生較大的影響。海拔高低對溫度的影響與緯度高低類似。對流層的氣溫隨著海拔的升高持續(xù)下降，這是因為地面吸收太陽光的長波輻射后，一方面自身受熱升溫，另一方面亦不斷地將熱量傳遞給近地大氣，然后再經(jīng)近地大氣向高層大氣轉(zhuǎn)移；同時海拔愈高，大氣愈稀薄，熱量經(jīng)散射、透射而大量損失。海拔每升高100m對流層氣溫所降低的數(shù)值叫做氣溫直減率。對流層不同高度的氣溫直減率略有差異，平均為每100m下降0.65℃。4海拔（三）水2009-2010年冬春我國云南貴州廣西諸省數(shù)千萬人遭受著百年一遇的旱災(zāi)??！2010-2011冬春山東河南河北諸省大旱（四）土壤土壤是巖石歷經(jīng)風(fēng)吹日曬雨淋風(fēng)化的產(chǎn)物，土壤的形成與陽光、溫度和水分等氣候因素密切相關(guān)。每形成lcm厚的土壤約需200～400年。肥沃的耕地土壤厚度約有20cm，需4000～8000年方能形成。各種生物在促進土壤的生成以及保持土壤的肥力等諸多方面亦發(fā)揮了不可替代的作用。

土壤是什么?這是一個不容易準(zhǔn)確回答的問題。土壤包含有大大小小的砂粒，或多或少的無機鹽和礦物質(zhì)，各種各樣的黏性物質(zhì)，主要是生物死亡分解后產(chǎn)生的腐殖質(zhì)，含量不等的水分以及每克土壤中多達百萬個的生物，基本上是微生物和原生動物，還有一定量的無脊椎動物。決定土壤肥力的高低既有天然的原因，也有人為的因素。土壤的肥力對該地區(qū)植被的生物量產(chǎn)生重大的影響，從而也決定了各種動物的種群和個體數(shù)量。因此把土壤比作生物的搖籃、人類的命根子是很恰當(dāng)?shù)摹Ｈ欢殡S著人類大規(guī)模盲目地開發(fā)自然資源，進行現(xiàn)代化建設(shè)，無數(shù)的土壤付之東流，茂密的森林毀于一旦，無邊的風(fēng)沙吞噬萬物。人類正在為自己無知短視的急功近利行為付出十分沉重的代價。（五）大氣大氣層對于地球上生物的作用是多方面的：1保護作用厚厚的大氣有效地阻擋了各種宇宙射線對生物的侵害。沒有這層大氣，生物難以生存，更談不上發(fā)展。2保溫作用太陽發(fā)出的長波紅外線具有明顯的增溫效應(yīng)。大氣層能吸收和折射地面反射或散射出的紅外線，從而在地球外圍形成一層厚厚的保溫層。3氧氣促進了生物的需氧代謝與進化需氧代謝產(chǎn)生的能量比無氧代謝高出一二十倍。自從有了氧氣，生物進化的速率大大加快了。同時，氧氣能助燃，沒有氧氣，人類的文明和現(xiàn)代化工業(yè)、交通都將陷入困境。二、生物物種間關(guān)系（一）共生兩個物種共同生活在一起，相依為生，其中一種生物甚至可能生活在另一種生物體內(nèi)。它們互相“幫助”，相得益彰。如豆科植物與根瘤菌。

（二）共棲兩種都能獨立生活的生物共居一處，通常僅是單方受益，另一方所受損益不明顯的現(xiàn)象。如海藻、海葵和藤壺附生于貝類之外等。自然界中，各種各樣的生物可以大體上劃分為三種類型：生產(chǎn)者、消費者和還原者。綠色植物以及所有自養(yǎng)微生物都屬于生產(chǎn)者，它們是地球上有機物質(zhì)的主要生產(chǎn)者，處于食物鏈的最底層。各種動物都是消費者，它們依據(jù)各自的生態(tài)位分別處于初級消費、次級消費以及高級消費等層次。各類細菌、放線菌和真菌是生態(tài)系統(tǒng)中的還原者，它們將植物和動物的遺體分解，讓各種物質(zhì)重歸自然。從這三類生物盤根錯節(jié)的相互關(guān)系中，我們可以理出七種比較重要的種間關(guān)系：（三）協(xié)作兩個物種共同生活于同一環(huán)境中，在它們各自獨立的生活中也使對方間接受益。如昆蟲與顯花植物、同種生物的各個體之間亦常相互協(xié)作。（四）中立在一個生態(tài)環(huán)境中，許多生物彼此之間沒有明顯的損益關(guān)系，它們處于相對中立的狀態(tài)。如森林中的松鼠與來往飛翔的昆蟲之間；池塘中，青蛙與小魚之間。（五）競爭物種在群落中所處的生態(tài)地位叫做生態(tài)位，它包括空間生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位兩種類型。如果兩個或兩個以上物種由于生態(tài)位相近，彼此相互爭奪類似的生存空間及生活資源，它們之間這種關(guān)系就叫做競爭。競爭是推動生物進化的外因。（六）寄生一種生物寄居于另一種生物的體內(nèi)或體外，以攝取寄主的營養(yǎng)物質(zhì)維持自身生活的現(xiàn)象稱為寄生。寄生物一般不導(dǎo)致寄主死亡。（七）捕食與防御捕食者往往感官和運動系統(tǒng)發(fā)達，能奔善跑，長有尖牙利爪。被捕食者演化出了多種多樣的防御與逃生手段。刺猬長刺，龜鱉披甲，鼠輩打洞，甲蟲裝死，尺蠖擬態(tài)等都是弱小動物求生的高招。三、大陸漂移與生物多樣性大陸的漂移大陸漂移是影響生物多樣性的一個重要宏觀因素。由于大陸漂移導(dǎo)致生態(tài)隔離環(huán)境，才保留或者是分化出袋鼠這樣獨特的有袋類物種來；而有袋類動物在歐亞大陸，則由于某種未知的緣故，完全滅絕了。

1912年德國氣象學(xué)家魏格納提出了大陸漂移學(xué)說，他認為，大約在兩億年以前，地球上各大洲是相互連接的一塊大陸，它的周圍是一片大洋。以后，原來的大陸分裂成幾塊，慢慢的漂移分離。經(jīng)過了漫長的歲月，逐漸形成了今天七大洲、四大洋的分布狀況（圖2-3）。這種海陸分布，現(xiàn)在還在極其緩慢的變化著。根據(jù)測量，大西洋在擴張，太平洋在收縮。本世紀(jì)60年代，人們通過進一步的研究，認為大陸漂移是板塊運動形成的。板塊構(gòu)造學(xué)說認為：由堅硬巖石組成的地球表層，并不是整體一塊，而是分成六大板快。亞歐板塊、太平洋板塊、美洲板塊、非洲板塊、印度洋板塊、南極洲板塊；六大板塊是不斷運動著的。當(dāng)板塊運動時，地球表面分屬不同板塊的大陸，便出現(xiàn)漂移現(xiàn)象；板塊與板塊交界的地帶，地殼比較活躍，多火山、地震。四、第四紀(jì)冰川及其對生物多樣性的影響（一）第四紀(jì)冰川有史以來，地球上溫暖的時期占90％以上。可是進入第四紀(jì)以來，在全球性大氣候變冷的背景下，地球上出現(xiàn)了多次冰期。極地和高山上的冰蓋擴大