遺傳重組和轉(zhuǎn)座子

10.遺傳重組和轉(zhuǎn)座生存→變異(突變+重組)→損傷修復→適應(yīng)環(huán)境→加速進化10.1遺傳重組的類型10.2同源重組10.3位點專一性重組10.4異常重組——轉(zhuǎn)座10.遺傳重組和轉(zhuǎn)座一、教學基本要求1.了解基因轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象；理解基因轉(zhuǎn)變的機理；了解位點特異重組的過程。2.熟悉細菌的插入序列（Is）、復合轉(zhuǎn)座元（Tn）、玉米的Ac-Ds、果蠅的P轉(zhuǎn)座子等常見轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)特征；了解復制轉(zhuǎn)座與非復制轉(zhuǎn)座作用；理解轉(zhuǎn)座的遺傳學效應(yīng)。3.掌握同源重組、位點特異重組和轉(zhuǎn)座重組的定義，熟悉其特點；掌握相關(guān)的名詞概念。概述：?只要有DNA，就會發(fā)生重組減數(shù)分裂真核體細胞核基因、葉綠體和線粒體基因溫和噬菌體轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座?廣義遺傳重組：任何造成基因型變化的基因交流過程?狹義遺傳重組：涉及到DNA分子內(nèi)斷裂-復合的基因交流過程10.1遺傳重組的類型

重組類型

DNA序列

蛋白因子/酶同源重組

需長同源

重組酶（Rec

ABCD）

普遍重組位點特異重組

需短同源

位點專一性蛋白

整合重組

整合酶，切離酶異常重組/轉(zhuǎn)座

不需

轉(zhuǎn)座酶

復制性重組狹義遺傳重組：涉及到DNA分子內(nèi)斷裂-復合的基因交流遺傳重組與重組DNA技術(shù)同源重組的特征：涉及同源序列間的聯(lián)會，且交換的片段較大；涉及DNA分子在特定的交換位點發(fā)生斷裂-錯接的過程——異源雙鏈區(qū)的生成；存在重組熱點；需要重組酶；單鏈DNA分子或單鏈DNA末端是交換發(fā)生的重要信號10.2同源重組（homologousrecombination）細線期合線期粗線期雙線期終變期?e.g.

真核細胞減數(shù)分裂時染色單體間交換；

細菌的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導、接合；病毒/噬菌體重組 （單向重組）Mitchell：+pdxp

x

pdx+

脈孢霉pdxp：酸度敏感的VB6依賴型

pdx：酸度不敏感的VB6依賴型10.2.1

基因轉(zhuǎn)變

1930年,Ｈ.Winkler把不規(guī)則分離的現(xiàn)象解釋為減數(shù)分裂過程中同源染色體聯(lián)會時一個基因轉(zhuǎn)變?yōu)槠涞任换颉蜣D(zhuǎn)變（geneconversion)

。孢子對子囊1234（1）+

pdxppdx++

+pdx

+（2）+

+pdx++

pdxp+

pdxp（3）+pdxp+

+pdx

++

+（4）pdx

++pdxppdx

+pdx

+Mitchell：+pdxpxpdx+

AAAAaaaa糞生糞殼菌(Olive):

G

A×g

a

GA非重組孢子對GagaGAgAga非重組孢子對重組孢子對，一個孢子基因轉(zhuǎn)變重組孢子對，一個孢子基因轉(zhuǎn)變6:2/2:6，5:3/3:5，3:1:1:3

的異常分離比，＜10E-3

Aa以后又發(fā)現(xiàn)一個基因發(fā)生轉(zhuǎn)變時它兩旁的基因（側(cè)翼標記）常同時發(fā)生重組，由此認為基因轉(zhuǎn)變是某種形式的染色體重組的結(jié)果。例如Ag+×ag-的雜交（Ａａ是一對關(guān)于接合型的基因）:g+和g-可以發(fā)生轉(zhuǎn)變，而且凡是g+或g-發(fā)生轉(zhuǎn)變都伴隨著Ａ和ｇ之間的重組。由于基因轉(zhuǎn)變常伴隨著重組的發(fā)生，所以基因轉(zhuǎn)變機制的研究，實質(zhì)上也是染色體交換機制的研究。（二）基因轉(zhuǎn)變的類型染色單體轉(zhuǎn)變：2:6或6:2分離比

減數(shù)分裂4個產(chǎn)物中，1個出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變

半染色單體轉(zhuǎn)變：5:3；3:1:1:3

減數(shù)分裂4個產(chǎn)物中，1個或2個的一半出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變

減數(shù)分裂后分離：等位基因的分離發(fā)生在減數(shù)分裂后的有絲分裂中（三）基因轉(zhuǎn)變的分子機制A都不校正B僅一鏈校正C兩鏈同向校正D各自校正

3:1:1:3 5:3/3:5

6:2/2:6

4:4根據(jù)切除修復原理，基因轉(zhuǎn)變的幾種類型產(chǎn)生的分子機制可以歸納如下（圖10-6）。1．兩個雜種分子均未校正（圖10-6A）復制后出現(xiàn)異常的4＋∶4g（或3∶1∶1∶3）的分離；2．一個雜種分子校正為+，或校正為g時，則發(fā)生另一種類型的半染色單體轉(zhuǎn)變，前者修復后出現(xiàn)5∶3的分離，后者子囊孢子的異常分離比為3∶5（圖10-6B）；（三）基因轉(zhuǎn)變的分子機制3．兩個雜種分子都被校正到+（或g）時（圖10-6C），修復后出現(xiàn)6＋∶2g（或2＋∶6g）的異常分離，這便是出現(xiàn)染色單體轉(zhuǎn)變的起因；4．當兩個雜種分子都按原來兩個親本的遺傳結(jié)構(gòu)進行修復時，則減數(shù)分裂4個產(chǎn)物恢復成G-C、G-C、A-T、A-T的正常配對狀態(tài)，子囊孢子分離正常，呈現(xiàn)4＋∶4g的結(jié)果，如圖10-6D所示。（三）基因轉(zhuǎn)變的分子機制（三素）基賞因轉(zhuǎn)猴變的磨分子修機制基因蜜轉(zhuǎn)變倆的實破質(zhì)：雄重組敞過程戶中留耳下的砌局部憤異源牢雙鏈短區(qū)，獲在細造胞內(nèi)勢的修靜復系或統(tǒng)識似別下文，不鮮同的喊切除/修復爭方式催產(chǎn)生慶不同始的結(jié)印果。10姑.2紹.2同源慌重組捕的分裁子機存制一.交叉濤理論涂（ch基ia裹sm繭at顧aty蛾pe基h獄yp復ot乏he幅si須s）Ja守ns盲se棕ns衰,1摔90狐9二.斷裂扯和重洗接模父型(D腰ar京li澆ng固to承n,稅19知37庫)三.模板蘿選擇剖學說刪（co龜py伐c析ho沫ic概e）Be尚l(wèi)l棒in煤g延J.首提晚、19獻33撤回;沿He買rs稅he肯y,歇19嘆48四.Ho悲ll蹈id斤ay模型(R.津H成ol適li蔽da喂y婚19迫64)減數(shù)邪分裂僅中的蜓同源罩配對-片段探互換-基因頌重組同源迅染色餃體配皺對的吩結(jié)構(gòu)若基礎(chǔ)——聯(lián)會測復合紅體；同源旦重組——非姐宮妹單皂體的第片段廟交換機。Pr遮V廈gPr葉Vg誰P忙r稠VgPr刻Vg爺Pr狗V塞g+Pr劑V林g+Pr+Vg+Pr+Vg家P揪r+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+減數(shù)煤分裂芽中”染色慎體交甲叉/換=同源儀重組”斷裂匪重接欣模型不能穴解釋基因卡轉(zhuǎn)變和極化鄉(xiāng)豐子現(xiàn)象.極化教子（po美la顆ro邀n）:指同一宵基因次內(nèi)部股的各越個突抽變位河點的炮轉(zhuǎn)變泡頻率乘常從獸基因蟻的一縫端向民另一灶端逐千步遞撓減，推具有陰這種槐現(xiàn)象暗的一燥段DN表A稱為陰極化鋼子。稍一個雙極化肝子相叫當于碌一個碑基因.模板餃選擇處復制遷模型①不符謀合半尊保留容復制;②DN單A復制診應(yīng)在S期,重組巾應(yīng)在駱偶線叫期，宿不應(yīng)嘗同時敏發(fā)生阻。③不扮能解誓釋3線和4線交悄換。任何姨基因絮重組查的?？眯投紶€必須盛解釋冬異源膊雙鏈喝的形飾成以厭及基始因轉(zhuǎn)框變往雙往伴舅隨著刃兩側(cè)叼基因耐重組腿這一趕現(xiàn)象守。19奧64年美吵國學馬者Ro覺bi鐘n兄Ho鳥ll裹id險ay提出誘了著確名的Ho矩ll弦id臭ay模型.在Ho丹ll駁id爽ay模型斑中,極化粱子是粗由于貫交換樣產(chǎn)生駝的錯翅配只爐發(fā)生班在異半源雙枕鏈部躁分，動而此亡部分傻只發(fā)莊生在Ho確ll翁id城ay結(jié)構(gòu)頓的斷漢裂和請分枝抹點之澡間，鎖離斷樣裂點允越遠行的基吩因離裙分枝紋點可蛋能也魂越遠羞，因某而不棍在異傾源雙真鏈的驚部分踏。Ho執(zhí)ll謠id燈ay模型(Ro臺bi狼nHo取ll虧id閱ay19盒64)：同源雖區(qū)-配對/聯(lián)會-切-換-接-移-轉(zhuǎn)-切-接=重組同源挖重組良的Ho蘇ll侄id癢ay模型Ro五bi藍n搜Ho攏ll寶id甜ay于19騙64年提想出了幫重組超的雜介合DN慈A模型倡，又概稱Ho燃ll協(xié)id揚ay模型減，對蔑重組厚過程魯?shù)慕饩歪屓玎]下：A:同源熟的非久姐妹勒染色眨單體拿聯(lián)會轟；B：同沉源非寶姐妹溉染色侍單體DN除A中兩截條方向擾相同宗的單搖鏈在DN刊A內(nèi)切榆酶的值作用秩下，得在相畫同位咱置同停時切晌開；C：切須開的御單鏈侄交換遺重接;D：形京成交擾聯(lián)橋之結(jié)構(gòu)狐；同源栗區(qū)-配對/聯(lián)會-切-換-接-移-轉(zhuǎn)-切-接=重組E：交監(jiān)聯(lián)橋禿沿配侍對DN脅A分子到“移所動”啟。兩喜個親涼本DN蹈A分子芝間造諸成一阿大段況異源罰雙鏈DN然A（Ho返ll桐id津ay結(jié)構(gòu)盛）F：E和F相同克；G：繞架交聯(lián)輕橋旋半轉(zhuǎn)18決00；J：形露成Ho諷ll茄id娘ay異構(gòu)遍體；I、通濤過兩黃種方耽式之恢一切炸斷DN厚A單鏈窮，若珠上下顛切，扛則形者成非窮重組享體，讓若左巡壽右切墾則形筐成重臘組體擠。由上門可知素：無論Ho窗l(fā)l絞id封ay結(jié)構(gòu)織斷裂孔是否勉導致蜓旁側(cè)劉遺傳寄標記鋼的重么組，他滅們都含翁有一吧個異足源雙簡鏈DN仙A區(qū)。同源貪區(qū)-配對/聯(lián)會-切-換-接-移-轉(zhuǎn)-切-接=重組2、分枝戚遷移肆和Ho酸ll溉id瓜ay結(jié)構(gòu)縮慧的拆附分?分枝尼遷移蛇（br負an慈chmi培ga霧ra惡ti閱on）－－銜雙螺粉旋形坦成的灑交叉降連接魔以拉連鏈式塔效應(yīng)掛擴散Ho撲ll甚id前ay結(jié)構(gòu)的異奸構(gòu)化產(chǎn)生死重組慨體的階拆分Ho撞ll邁id獅ay結(jié)構(gòu)被一經(jīng)慰生成例即可不斷子地處漢于異高構(gòu)化偷－－異源落雙鏈he托te壞ro肅du付pl戒exDN缸A重組趣結(jié)果攻取決燈于拆眼分時配對房誠鏈上映的切伐口位崇置Ho桶l(fā)l陷id違ay模型壤中的雜合塵雙鏈部分組必須遭得到校正。如承果在這減數(shù)良分裂啄后的央有絲終分裂DN皺A合成拍前得鏡到校武正，笑那么春將產(chǎn)謝生正仁常的撈４:４分疾離或株６:２分耍離（許染色鞏單體陡轉(zhuǎn)變撕）；如果途沒有弄及時枯得到戴校正請而留悉到下降一輪DN占A復制者而產(chǎn)環(huán)生兩其個非嚇雜合受的雙好鏈，猾那么腐將產(chǎn)唱生５:３或腫不正并常的3:義1:短1:濤3分離（半疤染色確單體那轉(zhuǎn)變班），我屑們將聯(lián)這種肅沒有沿及時證校正尋而下蠻一輪多ＤＮ院Ａ復擱制時將才被杏校正蔑的現(xiàn)掠象稱歸為減數(shù)踏后分角離。三、斥原核籍同源悟重組稠（E.岡co告li）?發(fā)生容在雙石方DN加A的同毒源區(qū)子域部分栗復制虛的染月色體DN灶A之間妄或染闊色體DN施A與外首源DN電A之間細菌繳的轉(zhuǎn)贊化、配接合倒和轉(zhuǎn)鞠導1、Re書cB刺CD（外簡切核駝酸酶Ⅴ）和Ch特i位點?具有惱解旋走酶（證再旋紫）活托性、AT澤Pa聾se活性踩、核坐酸外環(huán)切酶百活性杜、序列胡特異畢性的帝單鏈藍內(nèi)切腳酶活厲性?單鏈腸內(nèi)切春酶活沖性和貿(mào)解旋串酶活暖性使DN欄A產(chǎn)生勿具有浮游離資末端寨的單俘鏈－－套－Re率cA的作栗用位砌點?Re雁cB效CD有固滴定切左割位極點3‘?Re涂cB蘆CD的識殖別和酒切割窮位點a、Re境cB嶄CD結(jié)合免在DN戀A的平頭末棚端（冬產(chǎn)生織機制爛不清居楚）b、膏外藝切、解鏈緞、移猾動（AT咬P）c、兔耳尋狀lo央op結(jié)構(gòu)陸產(chǎn)生（再營旋酶糠活性抄低于監(jiān)解旋患酶活珠性）d、Re脫cB誼CD在lo恢op單鏈滾區(qū)的ch殃i位點3‘方4～6N杠T處切斷單編鏈（都單鏈撥內(nèi)切四酶）?ch片i位點泰：GC村TG示GT貍GG目前當發(fā)現(xiàn)越的重透組熱沖點E.謊co鏈li含10膊00個、真核e、Re筆cB趨CD切割名產(chǎn)生3’單鏈贏末端2、Re故cA蛋白（1）活性a、Re平cA有單困、雙爭鏈DN赴A結(jié)合負活性b、Re疫cA有NT留Pa哭se活性女（底逝物差簡異活暖性）與單神鏈DN藍A結(jié)合肅時活婦性最吊大--景-依賴折于DN現(xiàn)Ac、Re派cA有啟擁動一加個分倚子的部單鏈扯侵入儲到另卸一雙堪螺旋辜分子的能違力，找即聯(lián)吧會同我源DN攀A（但賽其靶DN姨A必須缺有缺島口－灘－結(jié)折合DN劇A）RecA入侵單鏈被置換連Re新cA引發(fā)由鏈侵允入模訴型Re死cApr宜om裳ot呢es諸t橋he到a貍ss梅im座il懶at漸io譜n問of榜i她nv悼ad歌in盆g課si珍ng佛le千s簽tr寫an冷ds概i母nt健o薪du挎pl泄ex囑D讓NA執(zhí)s旅o憑lo牧ng寄a資s艦on篩e繳of傳t舞he楚r朵ea另ct蓄in端g補st藥ra剪nd遲s暴ha梳s注a水fr亂ee肺e償nd杏.Re梅cA啟動市的單他鏈入激侵Re饅cA引起鬼的鏈米交換驅(qū)和Ho花ll創(chuàng)id瞇ay結(jié)構(gòu)釣的生寺成（2）Re翁cA蛋白轟催化線雙鏈聚和單圣鏈DN膀A的反折應(yīng)階辯段a、聯(lián)會體前階麗段（盾緩慢糧）Re丘cA與單那鏈結(jié)琴合b、單鏈傘與雙旁螺旋河的互年補鏈驅(qū)迅速蘋配對滴，形堆成雙聰鏈連愉接分評子Ho允ll酬id碑a(chǎn)y（5‘侵入槍）c、從雙疲螺旋縫結(jié)構(gòu)勒中緩歸慢置烏換一感條鏈貞產(chǎn)生話一段熟長的懷異源接雙鏈DN否A反應(yīng)疑結(jié)束陶時，Re奶cA結(jié)合飽到雙均鏈上?其中—單鏈警同化綢有固提定的桑方向入侵風單鏈悼為5’－3‘雙鏈DN幟A的互繩補鏈魄是3’－5‘?Re價cB繪CD和Re魯cA的共汗同作叛用3、原南核同弟源重存組的隨其它隆蛋白需要E.島co器li中三千個基羊因ru俊vA惹,r形uv鈔B和ru待vC的產(chǎn)歇物a、Ru搏vA識別Ho穗ll秤id舍ay結(jié)構(gòu)丑的連肺接點b、Ru脫vB為分集枝遷視移提雅供動騎力（AT儀Pa承se10～20庭bp震/s）c、Ru村vC核酸愈內(nèi)切繳酶--絞-專一換性識匯別Ho炸ll扔id朱ay結(jié)構(gòu)書的連犯接點體外飯切段冒連接億點以筑拆分桃重組搶體?E.魯co朋li重組介的各勺階段（損燙傷修切復）損傷DN損A復制墨產(chǎn)生筆缺口Re夫cA鏈交風換第二元次鏈水交換DN顆Ap廁ol通過DN縱A合成黎填滿鳳缺口Ru唇vA閱,B分枝承遷移Ru豪vC切割Ho默ll蛙id乘ay連接愛點細菌別的同翁源重旺組一致、細呀菌同柜源重使組的應(yīng)特點細菌既的接懶合、驢轉(zhuǎn)化百以及冊轉(zhuǎn)導壟重組米都是襯同源吵重組南，而萍且這版種重主組是趕發(fā)生遣在一強個完夸整的退環(huán)狀濫雙螺瘡旋DN枝A分子抹與一脖個雙褲鏈或附單鏈DN鏡A分子紛片段歇之間弦的。尚且重骨組需遵要Re利cA和Re想cBC硬D蛋白撿質(zhì)的廁參與塔。細菌我的轉(zhuǎn)毒化重擔組細菌酸的接才合與誰轉(zhuǎn)導刪中的眉重組劍機制接合頌重組（Hf紡r與F-之間窮進行攤）部分DN傅A(chǔ)進入賓細胞振，且返只有您其中句的部利分參夏與重遼組，行需要Re聰cA和Re晉cBC膠D參與寨，機悅制與雹轉(zhuǎn)化規(guī)重組騾相似;轉(zhuǎn)導害重組（ph話ag聚e-姐DN肺A與細仿菌之小間）雙鏈DN晴A與完斑整雙旦鏈DN講A之間騰的重遇組，譽供體DN旁A以雙郊鏈進算入受伸體細括胞，著并且風以雙沙鏈形仍式整常合進殃入染微色體著，需以要Re幟cA和Re干cBC皇D參與羨。10魂.3位點舊專一頌性重耍組（si袍te按-s喊pe轟ci墨fi紙c堤re號co老mb拍in茅at議io昌n）復習圖：及特異秋性轉(zhuǎn)散導又稱般局限痰性轉(zhuǎn)乎導（re框st劈燕ri搏ct役ed震t像ra舒ns假du洋ct憶io輸n）J.逼L遙ed店er承be密rg錄&眉N于.Zi屢nd恥er發(fā)現(xiàn)野生寨型E.更co寨liUV細胞介裂解K1疼2效(λ待)ga竹l＋誘導感染秘非溶監(jiān)原的ga嗚l-品系基本10－6ga蒼l＋培養(yǎng)懶基選擇轉(zhuǎn)導油體2、局怎限性/特異綠性轉(zhuǎn)練導指轉(zhuǎn)耀導噬脅菌體和幾乎圈只轉(zhuǎn)醉導特經(jīng)定的味少數(shù)委幾個勻基因映的現(xiàn)酸象。局限既性轉(zhuǎn)櫻導一裹般由晝溫和昌噬菌荷體介雄導。運如λ噬菌壟體只洲轉(zhuǎn)導ga蒼l基因憑及bi虧o基因全。λ噬菌嫁體的效整合涌與切描離λ噬菌泉體↓整胸合溶原的化（原寸噬菌劃體）↓準確銜切離回復↓差錯妨切離λd詠ga君l欣(1界E-遞5)其再列侵染低頻競轉(zhuǎn)導奇（LH千T）λ序d榴ga暖l+對ga魚l-細菌鏡的整真合：ga言l++ga察l-局部永雙交恨換形艱成穩(wěn)的定的ga煎l+重組豪子（1E憶-6）；單交迷換/整合撕形成訓不穩(wěn)芽定的劃部分子二倍汁體（征切離桃可恢算復為ga云l-）進一馳步發(fā)潑現(xiàn):（1）這利些轉(zhuǎn)譜導子惑是溶搏原的碌，具默有“免疫泰力”，說明察什麼棒？（2）ga歸l＋轉(zhuǎn)導平子遺踐傳特鉗點不漲穩(wěn)定而，有1-禍10％又枝變成ga伸l－。表明薯什麼標？（3）ga調(diào)l＋轉(zhuǎn)導符子在倚細菌血裂解科時不灰能產(chǎn)技生成熟確的噬紅菌體竹。作何塘推論狠？輔助坑噬菌襯體λ閉d籮ga寶l+→E.運c厚ol胸iga板l-(λ)雙重級溶源叫與高照頻轉(zhuǎn)街導用紫馳外線天誘導丘雙重少溶源竹菌，益會產(chǎn)冶生約薪一半截的正尚常噬耀菌體和落一半溜的dg桶al轉(zhuǎn)導蠻噬菌更體，達所以勿它的以轉(zhuǎn)導全效率謀很高威（高頻蹲轉(zhuǎn)導HF笛T）。而單乳純的協(xié)轉(zhuǎn)僅導噬令菌體葡轉(zhuǎn)導絕頻率湖只有10-6下面鄉(xiāng)豐是中茅山大遭學20得08級的丟一位闖學生虜?shù)奶岱粏枺簡栴}波：教籮材（《現(xiàn)代摔遺傳戚學教泥程》中山們大學費出版澇社，20捆02）16童3頁第摔一行春，說恒溶源河性細洞菌對僚同種提噬菌文體的清感染芽有免妄疫性蠅，我刮查資殲料說敗免疫芹的原箏因是惕整合陶位點識被占專據(jù)了折，但嫁是16酒7頁，喊“當頑帶有g(shù)a負l+的λdga陵l感染E.賀c師ol蔑iga僵l-（λ）時德，λdga越l和已篩整合私的正脂常的λ之間榜通過施單交工換進欲行同有源重愉組可鉆形成狼雙重槳溶源苗細菌曉”。阿那么挑說，封同種安噬菌漫體是筍不是燃也可洋以通躬過這零種機劣制感校染溶積源性僵細菌艱呢？破如果半是的秀話，培那么魚免疫睛性豈機不是屈就不法存在朝了？【討論】：我俯不知夏道你柿說的遲“免仆疫的北原因陣是整折合位吐點被星占據(jù)找了”耗對不僅對，樣根據(jù)危盛祖懼嘉的《微生輛物遺漸傳學》（第獻二版激，科頂學出鏡版社叉，P2瘡29雞-2邊30）：騾“免省疫性追細菌沃能夠槽吸附臂同一笛種噬伙菌體則，但渠是噬僻菌體猛進入否細胞側(cè)后它氧的復覺制被炕已有宇的原故噬菌搞體所反抑制尿，它本成為稿原噬惱菌體號狀態(tài)掃的可到能性伶也被跟排除隱。因類此，辨當被刺感染隔的細問菌分悅裂成戶為兩邊個時蓋這一竿個噬危菌體乞只能冷進入姻一個換細胞跨，而歐當分乓裂成憂無數(shù)晉個細貝胞時賣，它畢也只槳存在拳于一鄭個細宣胞中淡，所霧以實碑際上物等于溜消失刪了，鞠而且持也可惕能在糧這過送程中姓早已罩被寄轉(zhuǎn)主細滅胞的鏟酶所羅分解睛?！崩芜@么裂說來油，溶僵源性馳細菌葛對同設(shè)種噬劈燕菌體譯的感盒染有燈免疫割性并野不是觀指同辜種噬動菌體紗不能園感染睡已帶朽有噬肝菌體庸的溶評源性矛細菌臘，只辨是不儲能復夠制，泡但它求還是稻有可翁能整聯(lián)合進續(xù)染色昆體上特而成頁為HF拌T（高券頻轉(zhuǎn)僅導）訴的。一、腿位點僅特異油重組脖（si乏te搭-s直pe抓ci桌fi予c鴿re肉co住mb遼in把at絡(luò)io爐n）1、概頃念：皮發(fā)生霉在專蠶一序喪列的DN蠟A分子栗間的圈重組寺（整尋合重子組）噬菌料體基京因組看整合岔到細階菌染椅色體德基因蟻組中巴屬此扶種重南組2、特包征：在特定祖的結(jié)右合序介列部位攏，有專一降的酶催化蓋斷裂糾重接--廉--產(chǎn)生跡精確翅的DN周A重排都具領(lǐng)有整囑合作寒用的村兩個霞基本姓特征a、典型蜓的保裹守性解重組--走-交換辦是相射互的釣且保譯存原厘先的DN拖Ab、發(fā)生泳在噬律菌體削和細診菌DN取A的短角而同逐源的趁專一踏序列選上真核中專鼓一性探抗體庭基因月的構(gòu)寒建二、λph沃ag穗e的整桃合與名切除1、實防現(xiàn)機山制：均是竭通過細菌DN過A和λDN匯A上特閃定位嬌點之億間的噴重組2、特區(qū)定位怕點--掌--蛙-附著餓位點（at氣ta頌ch饅me羞nt首si斃teat地t）E.殖co謎liat袋tB含BO繩B’三序悼列23段bp，位涼于bi喚o和ga饅l基因魯之間B,壁B’林,P刺,P欣’--軍-臂核心努序列疤“O”完全租一致（同墾源部鍛分）--位點敬特異同性重種組發(fā)攔生的蛾地方λph拒ag備eat暮tP含PO毫P’三序唇列24膊0b紀p通過at弟tP和at類tB間的垃相互槳重組錄，環(huán)斗狀的柜噬菌鉤體DN耐A轉(zhuǎn)換等為整的合的米原噬騙菌體匹，原真噬菌餐體通指過at水tL和at欣tR間的程相互墾重組債而切教離3、整殼合過長程λ噬菌豈體：at圓tPPO鈴P’大腸飛桿菌擇：at蔬tB/at孝tλBO濟B’1.整合輕：BO李B’+呆PO圣P’BOP’鍛+軟P與OB’2.切離這：BOP’翻+名POB’BO塘B+螺PO籮PIn畝tIH猶FIn板t,鴉Xi求sIH圍F3、整無合過然程4、整獵合分剪子機擁制?核心曾序列O全長15輝bp，富輔含A-硬T?發(fā)生筑在O內(nèi)的圓重組致交換嫩位點貸相距7b掀p?整合叫酶的地結(jié)合賊位點乓：at丈tP24的0b蘋p、at警tB23赤bp哭(兩者侵的作框用不礎(chǔ)同)?at價tP位點脅的負乎超螺咳旋為肝重組捎所必決須--赤-加強拼了In緩t和IH嚼F的親匹和力--翠--胖-高劑構(gòu)量的留蛋白我維持氏單鏈伍重組送所必占需的習結(jié)構(gòu)?In握t結(jié)合--害--核心夜序列勤的反招向位邊點（吃切割幟位置脖）--替--結(jié)合想在at廁t臂上洋（臂李與核唇心區(qū)袋靠近獨）In費t蛋白末能切抱斷DN優(yōu)A，并蝦使它喜重新雞連接銷，進御而使ho跳ll后id背ay結(jié)構(gòu)館拆分重組淡時at鋪tP和at蟻tB部位洋交叉夫斷裂裹，互列補單亞鏈末從端進滑行交嘗叉雜視交intIHFXi溫s整合弟體及餓其作名用整合階體（in娛ta干so摸me）--紅-In訂t和IH右F結(jié)合芬到at紋tP時的撞復合椒物整合狡體捕妨獲at屠tB說明--浙--械-a、at摸tB和at隔tP的最初歲識別緞靠In姿t識別凱兩序搭列的例能力b、兩序挑列的謠同源帶性在鏈嘗交換斜時為重要崇因素5、整蠻合與龜切除京的控趟制（1）整合CⅡ-辣--促使粘阻遏笛蛋白CⅠ的產(chǎn)麗生--樹-與in瘡tge蝴ne的PI結(jié)合含，轉(zhuǎn)緒錄產(chǎn)鄰生In休t蛋白--掌-且PI位于xi扇s基因格內(nèi)，CⅡ與PI結(jié)合往導致xi澇sge里ne失活（2）切除寄主SO軍S反應(yīng)協(xié)時--溜-Re歌cA大量座產(chǎn)生胡，促勞使阻候遏蛋情白CⅠ的水蓬解--惜-把OL和OR從阻干遏狀李態(tài)釋劈燕放出駱來--恢-從PL轉(zhuǎn)錄款使in擾t和xi泄s表達10株.4異常毒重組—轉(zhuǎn)座轉(zhuǎn)座乖成分懸概述1、轉(zhuǎn)座益子(元)或轉(zhuǎn)篇座元蔥件(tr澡an爬sp啞os惰onor攻tr泡an簽sp搬os勿ab遍le聾el腰em骨en譯t)低:基因暈組中不必映借助舊于同口源序筍列就可自字主復付制和素移位耳的基喊本單炎位轉(zhuǎn)座（tr蘇an騾sp州os辦it中io墨n）：寄由可吹轉(zhuǎn)座/移位疏因子范介導斥的DN敲A重排緣瑞現(xiàn)象負，分小復制極轉(zhuǎn)座袍與非杜復制頌轉(zhuǎn)座淚兩類由。2、發(fā)矩現(xiàn)和監(jiān)發(fā)展19期14塞A鴿.撕Em稿er番so奇n19澆36Ma常rc蠶us曉.烘M候.Rh煎oa磨be暈s玉米寺果皮惹、糊顛粉層楚花斑的突變玉米鳳籽粒蹈糊粉遺層色殖素不家穩(wěn)定油遺傳駛機理跳躍暢基因撲（ju換mp孕in欺g瓦ge億ne）19通47冷泉輪港實丈驗室堅（美燒）Ba緩rb適ar別a劇M鵝cC巨li釋nt擱oc文kDNAtransposableelement10胡.4他.1Ac原-D宵s系統(tǒng)椅（玉宜米的圈轉(zhuǎn)座與子）玉米鏈中的墓控制犯因子19多38年Ma年rc初us誰R量ho浸ad夠es首次陳發(fā)現(xiàn)煮不穩(wěn)駝定突側(cè)變等澇位基否因（un聽st束ab肚le轟m惰ut鐘an烈t戀al勵le胳le），即一紹種回喬復突燥變率灣很高很的等秒位基次因。垮不穩(wěn)耐定是汽取決愧于不著連鎖寶的Dt基因棉的存閘在。Mc于Cl包in擊to心ck揀,援19占40～19茅50描述案了大欲量的享控制滑因子A1:控制及色素再形成Dt:控制飽產(chǎn)生掏斑點Ma保rc糕us梅R顏ho燦ad懼es分析襲了一慎種墨膛西哥遠玉米役的穗使，此導穗來釀自于腫一種劉籽粒所有顏赤色的萌純種承自花夸受粉膝的玉矮米，襪但它粉在后移代中械表現(xiàn)議出一瘦種意黃外的串雙因鏟子雜臟種修魄飾性蓄孟德約爾分谷離比原來蟲的品駝系可牛能為A1A1dt谷dt，突亞變后受產(chǎn)生A1a1Dt求dt的植抱物，虛自交顛產(chǎn)生討了上鄉(xiāng)豐述比員例。產(chǎn)生障斑點乖的一排種可數(shù)能是護在體擴細胞勺中產(chǎn)血生了咱回復殲突變a1→A1,但大軟量的益斑點鎮(zhèn)需要姨很高徒頻率倉的回鬼復突植變。Rh封oa些de圓s在a1a1Dt味_（花拆斑）宿特殊水無性朽種植達物的臥花中制找到飽相應(yīng)捎的花異藥，稈其花致粉應(yīng)棉攜帶驅(qū)回復緣瑞突變絡(luò)產(chǎn)生磨色素療的基猜因型產(chǎn)，而啊他用項這些欠花粉思與a1a1的植避株測慨交，糟結(jié)果尸有的娘后代縣完全診是有篇顏色雨的。另表明畢在親暈本中怠每個論斑點腹實際販上是愧回復識突變扎的。這樣a1成為幣首次咱發(fā)現(xiàn)投的不穩(wěn)碌定突跪變等位跳基因魂（un吧st殺ab獵le伸m鐮ut鋸an莖t稍al葉le堂le）的參例子安。即架一種回復構(gòu)突變氧率很矮高的等桶位基館因。扁然而字這種蚊等位賊基因鑒的不穩(wěn)所定是徒取決攝于不法連鎖遍的Dt基因秩的存毛在。一且旦回鼓復突生變發(fā)放生，招它們限就變上得穩(wěn)裙定了撥；即Dt基因體能離陣開A1基因，這改時A1表型院不再形改變隊。這醒樣a1表型疫是由萌一個專缺陷胳型的雙轉(zhuǎn)座制因子信的插繞入而很產(chǎn)生次也就寧順理柿成章昨了（爛缺陷碑的轉(zhuǎn)鄉(xiāng)豐座因桐子自疲己并誰不能購移動方）。Dt的缺彈乏使知得表下型保貿(mào)持穩(wěn)米定。葉片助的花斑表腫型Ph趙oa串de窯s將基匹因型a1佩/a忽1;杰Dt師/-的玉貼米發(fā)辮芽，防檢測懸它們茂是否糠帶有古在各毯組織暖中產(chǎn)適生色卻素斑存的基昂因玉米片籽粒朱的花邀斑Ac床-D大s系統(tǒng)10誤.4鉆.2祖.1基因究轉(zhuǎn)座毯現(xiàn)象彎的再綢次發(fā)盜現(xiàn)與蝦證實在一捎個操縱耳子/元中，沙與操作土子毗鄰遺的結(jié)踢構(gòu)基跳因發(fā)驅(qū)生終維止突柏變后襲，它鏟除了鈴影響今該基蓋因本臉身產(chǎn)燃物的施翻譯湊外，葉還影擦響其培后結(jié)土構(gòu)基衫因多蓬肽的蠅翻譯梯，并檢且具勢有極液性梯詞度的被特征慈。插入絲式型極艷性突議變的個發(fā)現(xiàn)沈與機難理堅（19鵲67Sh速ap鍛ir浸o）Op漿er乳on&剃P(guān)o碗la煮ri犁ty萍M贏ut北at粗io迎n

極性突變的基本概念10渣.4溪.2原核串生物督中的僅轉(zhuǎn)座帶子證實踐轉(zhuǎn)座新因子誓的實增驗(1唇)密度帥梯度陸離心秩實驗:dg允lm插入榨型極難性突屆變體密勸度大—可能除存在家小的斷插入論片段dg近l+/霧dg場lm雜合俊雙鏈DN標A的電仍鏡照祝片。定出現(xiàn)犁了棒疲糖狀兇結(jié)構(gòu)—證實店存在便插入痰序列/轉(zhuǎn)座胞子(2牛)分子年雜交實延驗dg肌al+/利dg校alm雜合徑雙鏈DN怎A中的莖環(huán)唐結(jié)構(gòu)原核著生物世的轉(zhuǎn)抬座子漏種類兩種壘類型液：晶簡單戲轉(zhuǎn)座尖子（si們mp誼letr偉an卵sp信os植on）（插入是序列in今se碗rt誰io箭n以s反eq住ue體nc拒e刺I區(qū)S）復合村轉(zhuǎn)座俱子（co談mp駛os傲it博etr漆an決sp指os伴onTn）共同系特征促：a）兩梁端有20～40仇bp的IRb）具贈有編冊碼轉(zhuǎn)座莫酶（tr商an諒sp疏os欺as院e）的叛基因10乒.4矛.2墊.2插入序序列最簡賴單，饑是細跳菌染差色體柜、質(zhì)僵粒和當某些診噬菌屈體的狂正常示組分命名轎：IS＋編菜號（搶鑒定浮類型筍）長度70點0～20嘉00仆bp1）插誦入序無列(I舊S)IS是最貫簡單毛的轉(zhuǎn)透座子熟，不耽含有出任何撕宿主門基因賞，它姨們是蒸細菌導染色恐體或窮質(zhì)粒DN汪A的正售常組叢成部滲分。λ：：IS檔1特點獸：a）兩奏端IR為轉(zhuǎn)領(lǐng)座酶梨的識納別位文點（貼突變殿）b）插太入靶龜位點馳后會技出現(xiàn)教靶位掃點的陷正向鑄重復迅（3～9b板p）F因子(F嘩-f希ac薯to敬r)轉(zhuǎn)診重移IS罩3δ組IS坊3區(qū)越區(qū)OIS叫2POr扒iTOr財iV復區(qū)制F因子盯的結(jié)眨構(gòu)(1煩)重組繭區(qū)；(2省)復制咳區(qū):2個復棗制起鼓點(3個)接合撕轉(zhuǎn)移劣區(qū)F因子/質(zhì)粒勿與R質(zhì)粒筋的結(jié)熄構(gòu)F因子拖整合答進入輝染色導體,形成Hf蛋r株含有Is的質(zhì)頌粒經(jīng)券變性素后形系成柄揉環(huán)結(jié)疾構(gòu)IS可以它正反偉方向管插入碗到DN營A（宿違主、參質(zhì)粒文或某開些噬桐菌體級）中士，常揀對插昌入位知點后貼面的軋基因戰(zhàn)表達肚功能活產(chǎn)生版極性騙效應(yīng)全。2)復合范轉(zhuǎn)座老子,Tn復合符轉(zhuǎn)座毯子是辮一類螺帶有插某些候抗藥迷性基羅因（先或其愚他宿挺主基嫩因）肆的轉(zhuǎn)陵座子鮮，其騙兩翼違往往連是兩沸個相流同或張高度拿同源繞的IS序列吼。復合租轉(zhuǎn)座懇子的協(xié)轉(zhuǎn)座響能力必由IS決定a)Tn/Tn椒Afa描mi簽lyl具有IR、轉(zhuǎn)弄座酶始基因瓜、高調(diào)節(jié)歡基因揚（解贈離酶糟）、遙抗抗羅生素鏟基因lTn峽1擠(Am搜pR)截Tn沸2狗(Am責pR)Tn劇3慣(Am輩pR)安Tn雅4珠(Am綱pRSt垂rR)Tn秀5闖(Ka宅nR)殺Tn居6協(xié)(ka漠nR)Tn瀉7藝(St藏rRTm剪pR)快T奧n9持(Ca誰mR)Tn崖10迅(Te削tR)

2.5kb20kb

Tn3IRTnpAResTnpRAmpRIR38bp38bp轉(zhuǎn)座酶

regulatorβ-內(nèi)酰胺酶

2、復妹合轉(zhuǎn)怎座子兩種怒類型b）兩枝端重聞復序言列為IS的復階合轉(zhuǎn)源座子e.類g.IS插入因到功赴能基齊因兩梢端，幫可能就形成晉復合傳轉(zhuǎn)座冬因子ISISISISLISR臂中心區(qū)臂tr成an凱sp雁os厘it襯io陜n兩側(cè)信的IS既可悠以是IR，又刊可以掠是DR狀態(tài)霜（IR多）當兩渠個IS組件正相同尖時，養(yǎng)其中械任一剪個都噴可行自使轉(zhuǎn)啦座功紋能；不同掘時，閱主要晉依靠章一個券。3轉(zhuǎn)座衡噬菌堪體Mu璃p畏ha幻玉ge（巨笨型轉(zhuǎn)嗎座子纖）Cre闊pr紐奉es荷so需r才fo翠r紗A,燈BB見33kd與轉(zhuǎn)哲座有記關(guān)A攜70kd轉(zhuǎn)座的酶U,瓦S毒性辛蛋白at鑰tL,at罰tR與寄序主同衛(wèi)源，概反向幣重復依，轉(zhuǎn)拆座必勻需Gi案n才G區(qū)倒統(tǒng)位酶attLCABSUattR150bp1.5kb

G倒位區(qū)38kbPgin以E.批co鍬li為寄墻主的印溫和寶型噬吃菌體缺（溶駝源、滲裂解啦）Mu的插覽入途杏徑a）侵入犬的Mu在溶滅源化中過程落中任蚊意插映入寄貨主DN坑A（兩邀側(cè)各5b英p的靶收位點習序列土重復尖）b）閥進弟入裂解怠生長虛后，劃復制紛產(chǎn)生傲后代Mu五D路NA幾乎筋全部便插入敏寄主DN你A中，側(cè)并可將繼續(xù)宰轉(zhuǎn)座尿（形衡成寄宵主DN頂A和Mu的共蛙合體良），掩噬菌亮體成庭熟時心，切某斷共枝合體母包裝照。a)不依框賴供體虛序列與靶郊點間音序列允的同被源性b)轉(zhuǎn)座清不是燈簡單黨的轉(zhuǎn)蹲移，紙涉及慢轉(zhuǎn)座旁子的啊復制Ho母tsp古ot蘆s(熱點)Re危gi臉on戶al僅p奧re事fe抓re征nc迅e(在3k毛b區(qū)域錄內(nèi)的負隨機防插入)d)某些便轉(zhuǎn)座妙因子圈（Tn傅3）對雪同類果轉(zhuǎn)座騎因子萄的插逃入具迷有排蛇他性文（免鋸疫性寶）e)靶序章列在瞇轉(zhuǎn)座傘因子喉兩側(cè)景會形池成正悼向重角復f)轉(zhuǎn)座鞭因子冤的切坐除與涌轉(zhuǎn)座嚷將產(chǎn)經(jīng)生復狡雜的稍遺傳雷學效呆應(yīng)3、轉(zhuǎn)歐座重襖組的宏特點c)轉(zhuǎn)座跡插入斜的靶雄點并方非完鄙全隨肌機（方插入緊專一釀型）三、婆轉(zhuǎn)座趟子的馳轉(zhuǎn)作竹機制解及模調(diào)式三種汪類型抗：復窯制型裕和非斗復制訴型1、復扭制型