微生物在生物地球化學循環(huán)中的作用

微生物在生物地球化學循環(huán)中的作用第一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第七章微生物在生物地球化學循環(huán)中的作用第二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第一節(jié)基本概念一、生物圈

生物圈是指地球上所有生物及其所生活的那部分非生命環(huán)境的總稱，包括水、大氣和土壤。生物圈分為兩部分：非生命部分，如生物周圍的無機物、有機物和氣候。生命部分，初級生產者、消費者、生產者

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二、能量流

生態(tài)系統(tǒng)中的能量由一個生物傳遞給另一個生物的現象叫做能量流。生態(tài)系統(tǒng)中有機物儲存的能量和有機碳從一個生物傳遞到另一個生物的過程叫做食物鏈。

一個生態(tài)系統(tǒng)中常存在著許多條食物鏈，由這些食物鏈彼此相互交錯連結成的復雜營養(yǎng)關系為食物網。

第四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、營養(yǎng)水平

在整個食物網中，初級生產者和各種異養(yǎng)生物處在不同的營養(yǎng)水平上，首先初級生產者從太陽光中獲得能量，然而這些能量不斷地逐級往上流動，由于各級生物固定的能量不同，所以我們把每一級的能量狀況，稱為營養(yǎng)水平。整個食物鏈中營養(yǎng)水平呈金字塔形狀。第六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

四、生物地球化學循環(huán)

生物地球化學循環(huán)：指生物圈中的各種化學元素，經生物化學作用在生物圈中的轉化和運動。

地球上的大部分元素都以不同的循環(huán)速率參與第八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第二節(jié)碳循環(huán)

碳元素的存在形式：周轉極快的大氣中CO2、溶于水中的CO2（H2CO3、HCO3-和CO32-）和有機碳（活或死的有機體），很少參與周轉的巖石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然氣等）中的碳。

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一、

通過食物網進行碳的轉移

圖7-4在環(huán)境中一個基本的碳循環(huán)

第十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六二、微生物在碳循環(huán)中所起的特殊作用

分解作用好氧條件下，大生物和微生物具有分解簡單有機物某些天然多聚物的能力，

厭氧分解有機物

纖維素和木質素等物質降解土壤中腐殖物質、蠟狀物質和許多人工合成有機物的降解第十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

纖維素的分解過程：首先必須經過微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的較簡單的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。第十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

分解纖維素的微生物：細菌、放線菌和真菌。細菌：好氧的纖維素分解菌有黏細菌、鐮狀纖維菌和纖維弧菌。厭氧的有產纖維二糖芽孢梭菌、無芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌。真菌：青霉、曲霉、鐮刀霉、木霉和毛霉。放線菌：鏈霉菌屬第十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

某些微生物與CO循環(huán)有關：藻類和藍細菌能產生少量的CO。在有氧條件下，羧基黃假單胞菌和羧基產氫假單胞菌能利用CO作為碳和能源。在厭氧條件下，在某些產甲烷細菌中，如巴氏甲烷八疊球菌CO可被H2還原成甲烷，在產乙酸細菌中，CO可被還原成乙酸。第十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、環(huán)境因素和人類活動對碳循環(huán)的影響

光、溫度、水、酸度、無機鹽、人類的活動第十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第三節(jié)氫循環(huán)

元素氫的循環(huán)與碳循環(huán)密切相關，有機物的氧化還原反應，包括CO2還原成有機物都需要氫的參與。

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某些微生物在厭氧發(fā)酵過程中可以產生H2，藍細菌的固氮和根瘤菌在根瘤中的固氮過程中產生H2作為副產物，不過大部分H2在厭氧條件下進一步被轉化成NH3或H2S或CH4。當產生H2進入有氧區(qū)，它會被氧化成水，僅有少量的H2進入空氣中。第十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在厭氧條件下產生的H2在好氧條件下可以被氧化氫的細菌（敏捷假單胞菌、真養(yǎng)產堿菌、脫氮副球菌等）利用，通過氧化H2釋放能量，并用此能量固定CO2，合成細胞物質。第二十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在藍細菌等的產氧光合作用中，從H2O釋放出來的氫用來形成NAD(P)H2。在呼吸作用中，從有機物釋放出來的氫通過呼吸鏈進行傳遞。第二十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第四節(jié)氧循環(huán)

人和動物呼吸、微生物分解有機物都需要氧。所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類進行光合作用放氧，不斷地補充到大氣和水體中。

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第五節(jié)氮循環(huán)

氮元素的主要存在形式：氨和銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機含氮物和氣態(tài)氮。

第二十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六一、N2的固定

微生物中固定N2合成NH3的過程

第二十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第二十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

固氮微生物：自生固氮菌和共生固氮菌在陸地環(huán)境中，根瘤菌共生固氮速率高，對固定大氣中的N2貢獻最大。自生固氮菌：固氮菌屬、拜葉林克氏菌屬、紅硫菌屬、紅假單胞菌屬、紅螺菌屬、綠假單胞菌屬、綠菌屬、脫硫弧菌屬、脫硫腸狀菌屬、克雷伯氏菌屬、芽孢桿菌屬、梭菌屬、固氮螺菌屬、假單胞菌屬、弧菌屬、硫桿菌屬、和甲烷芽孢桿菌屬。放線菌

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在水環(huán)境中，藍細菌，如魚腥藍細菌屬和念珠藍細菌屬是最重要的固氮菌。能分化出特殊的還原性異形胞，固氮作用在異形胞中進行。這種細胞外有一層防氧進入的糖脂組成的外膜，胞內缺少產氧的PSII，加上脫氫酶和氫化酶的活性高，使之能維持很強的還原態(tài)；其中SOD的活性很高，有解除氧毒害的功能；此外，異形胞較鄰近營養(yǎng)細胞呼吸強度高，可消耗過多的氧。第二十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

魚腥藍細菌屬和念珠藍細菌屬可與真菌形成共生關系-地衣魚腥藍細菌屬與滿江紅建立共生關系。

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織線藍細菌屬將固氮作用（黑暗）與光合作用（光照）進行時間上的分隔；束毛藍細菌屬形成束狀群體，其中央處于厭氧環(huán)境下的細胞失去能產氧的PSII，以便于進行固氮反應。第三十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

聯合固氮菌：在葉子表面、根際和動物腸道等處進行固氮的微生物。根際：生脂固氮螺菌、拜葉林克氏菌屬芽孢桿菌屬、克雷伯氏菌屬葉面：拜葉林克氏菌屬、克雷伯氏菌屬、固氮菌屬動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬第三十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

固氮菌屬和拜葉林克氏菌屬的細菌能在正常的氧分壓下進行固氮，其固氮酶被隔離在細胞中的某一區(qū)域并通過復雜的生化機制來保護固氮酶免遭氧氣的傷害。第三十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在海洋環(huán)境中，主要藍細菌類群都具有固氮能力，包括單細胞和非異形胞的各個種。異養(yǎng)固氮細菌種類多，包括好氧菌、微好氧菌、兼性和專性厭氧菌。第三十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六二、氨化作用

許多動物、植物和微生物都能進行氨化作用，即把有機物上的N轉化成NH3。蛋白質的水解

蛋白酶蛋白酶蛋白酶肽酶蛋白質→月示→胨→肽→氨基酸

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分解蛋白質的微生物細菌：好氧的枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、蕈狀芽孢桿菌、馬鈴薯芽孢桿菌及熒光假單胞菌；兼性的變形桿菌；厭氧的腐敗梭狀芽孢桿菌、生孢梭狀芽孢桿菌。真菌：曲霉、毛霉和木霉等。放線菌：鏈霉菌第三十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

氨基酸脫氨的方式有：氧化脫氨、還原脫氨、水解脫氨及減飽和脫氨。

氧化脫氨：在好氧微生物作用下進行第三十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

還原脫氨：由專性厭氧菌和兼性厭氧菌在厭氧條件下進行第三十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

水解脫氨：氨基酸水解脫氨后生成羥酸第三十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

減飽和脫氨：氨基酸在脫氨基時，在α、β鍵減飽和成為不飽和酸第四十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六尿素被細菌水解產生氨。分解尿素的細菌有尿八疊球菌，尿小球菌和尿素芽孢桿菌。尿素的氨化第四十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

三、硝化作用

在硝化過程中，NH3或NH4+被亞硝化細菌氧化成NO2-,NO2-被硝化細菌氧化成NO3-

，兩步反應均為產能過程。每100固定一分子CO2需要氧化35個分子NH4+/

100個分子NO2-。第四十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

土壤中把NH3氧化成NO2-的細菌：亞硝化單胞菌、亞硝化螺菌、亞硝化球菌、亞硝化葉菌和亞硝化弧菌硝化細菌：硝化桿菌亞硝化螺菌、亞硝化球菌也能把NO2-氧化成NO3-

海洋中存在亞硝化單胞菌、亞硝化螺菌、亞硝化球菌、硝化桿菌異養(yǎng)細菌（節(jié)桿菌）和真菌（曲霉）硝化能力很低P230表7-1

第四十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六四、硝酸還原和反硝化作用

NO3-能被各種生物通過同化途徑還原，其中微生物有細菌、真菌和藻類。

NO3-NH4+有機氮如果有過量的氨可通過反饋抑制作用阻止NO3-進一步還原。第四十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在無氧條件下，微生物利用NO3-作為呼吸鏈的末端電子受體進行無氧呼吸，這個過程叫硝酸鹽呼吸或異化性硝酸鹽還原作用。兼性厭氧菌，如產堿桿菌、大腸桿菌、氣單胞菌、腸桿菌、芽孢桿菌、黃桿菌、諾卡氏菌、螺旋菌、葡萄球菌和弧菌，在厭氧條件下把NO3-還原成NO2-，產生的NO2-分泌到胞外?；蛟诤线m的條件下，某些種通過羥氨途徑把亞硝酸通轉變成氨，稱亞硝酸氨化作用。第四十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

反硝化作用，硝酸鹽轉化成氣態(tài)氮化物（N2和N2O）的作用。

NO3-NO2-N2ON2

土壤中主要的反硝化細菌有產堿桿菌和假單胞菌，其他細菌，如固氮螺菌、根瘤菌、紅假單胞菌和丙酸桿菌在某些條件下也會進行反硝化反應。

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在反硝化作用的同時有機物被氧化。氧化基質葡萄糖、乙酸、甲醇等。有關的酶稱異化硝酸鹽還原酶水系和硝酸鹽還原酶系，這些酶系是顆粒狀的，并可受到O2的競爭抑制，但不會收到NH3的抑制。第四十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六五、環(huán)境因素和人類活動對氮循環(huán)的影響

O2、pH、季節(jié)變化、NH3、人類的活動、根分泌物。第四十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第六節(jié)硫循環(huán)

第四十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

一、硫和硫化物的氧化

在有氧氣存在的情況下，還原性硫化合物支持化能異養(yǎng)菌的代謝。絲狀硫黃細菌貝日阿托氏菌屬、發(fā)硫菌屬、辮硫菌屬（微好氧菌）能將硫化氫氧化成硫，形成的硫粒積累在細成胞內，在缺少H2S的情況下，這些硫粒便進一步被緩慢地氧化成SO42-。第五十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫桿菌屬，能氧化硫化氫、元素硫或硫代硫酸鹽等為硫酸。它們一般在細胞外積累硫。主要有排硫桿菌、氧化硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌和脫氮硫桿菌。第五十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

光能自養(yǎng)硫細菌這類細菌含有菌綠素，在光照下，將硫化氫氧化為元素硫，在體內或體外積累硫粒。大多數紅硫菌科能在細胞中儲存硫粒；而外硫紅螺菌和綠菌科能分泌硫粒。第五十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

深海地熱排出口的一些微生物如貝氏硫細菌、硫微螺菌通過化能自養(yǎng)氧化還原性硫獲得能量。第五十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

二、還原性硫的轉化

乙酸氧化脫硫單胞菌能代謝乙酸，在無氧條件下把S還原成H2S。

CH3COOH+2H2O+S0→2CO2+4H2S

當該菌生活在富含S2-和元素硫的厭氧污泥中時，還會與光合綠硫細菌產生互營關系，后者通過光合作用把H2S氧化成S0，并把元素硫分泌到胞外，而乙酸氧化脫硫單胞菌通過硫呼吸再生H2S，所需的有機物有綠硫細菌合成。

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深海地熱排出口環(huán)境中的極端嗜熱厭氧古菌，熱變形菌屬、熱棒菌屬和熱網菌屬的某些種能利用H2進行硫呼吸。隱蔽熱網菌最適生長溫度105℃，最高生長溫度110℃

，在如此高溫下，硫以熔化的狀態(tài)存在，有利于該菌的生長。

H2+S0→H2S第五十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫酸鹽還原菌能利用硫酸鹽作為末端電子受體進行硫酸鹽異化還原作用，它們是專性厭氧菌，包括脫硫弧菌屬、脫硫腸狀菌屬、脫硫桿菌屬、脫硫球菌屬、脫硫熱菌屬、脫硫線菌屬和脫硫八疊球菌屬。

4H2+SO42-→H2S+2H2O+2OH-第五十六頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

某些芽孢桿菌、假單胞菌和酵母菌的某些種也可進行硫酸鹽異化還原作用。硫酸鹽還原反應可以發(fā)生在廣泛pH、壓力、溫度和鹽度變化范圍內。最常見的電子供體有丙酮酸、乳酸和H2。第五十七頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

許多生物能對硫酸鹽進行同化還原，這種反應產生少量的H2S，并且產生的H2S馬上被組入有機物中，許多微生物和植物能利用SO42-作為硫源，并把硫組入蛋白質和其他含硫化合物中。第五十八頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在不同的環(huán)境中，H2S的來源也不相同，在含硫有機物的土壤中，大多數H2S來自有機硫化物分解的產物。在富含硫酸鹽的沉積物中，大多數H2S來自硫酸鹽的異化還原作用。第五十九頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六三、硫循環(huán)的實際意義

細菌瀝濾利用化能自養(yǎng)細菌（主要是氧化亞鐵硫桿菌和氧化硫硫桿菌）對礦物中的硫或硫化物進行氧化，使它不斷生產和再生浸礦劑，并讓低品位礦石中的銅等金屬以硫酸銅等形式不斷溶解出來，然后再用鐵置換，以此獲取銅等有色金屬或稀有金屬。第六十頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六第六十一頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

在煤和石油燃燒之前利用硫桿菌去除煤和石油中的硫化物，可以減輕酸雨污染。硫的氧化產生大量的SO42-，在土壤中，這一結果導致土壤中的不溶性磷酸鹽和其他無機物得到溶解，從而對微生物和植物的生長有利。第六十二頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

硫酸會造成鋼和鐵的腐蝕，如果在厭氧條件下，腐蝕作用會因細菌（脫硫弧菌）的存在達到最小。

Fe0+2H2O→Fe(OH)2+H24H2+CaSO4→H2S+Ca(OH)2+2H2O2H2S+Fe2+→FeS+H2

總反應是：4Fe0+CaSO4+4H2O→FeS+3Fe(OH)2+Ca(OH)2第六十三頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六

第七節(jié)磷循環(huán)

第六十四頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六（1）不溶性無機磷的可溶化

異養(yǎng)微生物代謝過程中產生的有機酸，化能自養(yǎng)細菌如硫化細菌和硝化細菌產生的硫酸和硝酸，都能使不溶性的磷酸鹽釋放出可溶性的磷酸根。第六十五頁，共七十三頁，編輯于2023年，星期六（2）可溶性無機磷的有機化

可溶性的無機磷酸鹽很容易被植物和微生物吸收，并被固定化成有機磷酸鹽。（3）有機磷礦化

有機磷化物經各種腐生微