普通生物學(xué)A植物的結(jié)構(gòu)功能和發(fā)育(上)

陸生植物包括苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物4大類，從結(jié)構(gòu)與功能方面體現(xiàn)了從低等向高等的進(jìn)化順序。本章以被子植物為代表，討論植物的形態(tài)、功能和發(fā)育等問題。當(dāng)前第1頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)14.1植物的結(jié)構(gòu)與生長植物的器官和陸生適應(yīng)根據(jù)胚中子葉的數(shù)量差異，被子植物被分成單子葉植物綱和雙子葉植物綱當(dāng)前第2頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物的器官和陸生適應(yīng)被子植物的總體形態(tài)陸生適應(yīng)性進(jìn)化導(dǎo)致被子植物形成了生長在土壤中的根系和生活在空氣中的莖（枝條）系統(tǒng)兩部分。根、莖、葉與植物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成、運(yùn)輸和貯藏密切相關(guān)，被稱為營養(yǎng)器官。當(dāng)前第3頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)被子植物的根植物的根系通常有兩類：直根系和須根系直根系主根明顯，主根上生出側(cè)根，這類根系固著能力很強(qiáng)。一些植物的主根可以貯存糖類等有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)。大部分單子葉植物和一些草本植物的根為須根系，即在胚軸或莖的基部叢生大量須狀根。須根系具有與土壤更多的接觸表面積。當(dāng)前第4頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)被子植物的莖莖上著生葉的位置叫節(jié)兩節(jié)之間的部分叫節(jié)間在莖的頂端和節(jié)上葉腋內(nèi)著生有芽，頂芽是枝的主要生長點(diǎn)，腋芽具有發(fā)育成營養(yǎng)枝或繁殖枝的潛力每一個(gè)營養(yǎng)枝都具有自身頂芽、葉和腋芽，而繁殖枝著生花。當(dāng)前第5頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)被子植物的莖莖具有趨光和背地生長特性有些植物的莖形態(tài)特殊，稱為莖的變態(tài)匍匐莖、根狀莖、塊莖、鱗莖當(dāng)前第6頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)被子植物的葉葉柄、葉鞘、葉脈單子葉植物通常為平行的葉脈，雙子葉植物為網(wǎng)狀葉脈。葉的形態(tài)多種多樣，通常體現(xiàn)在排列方式（葉序）、復(fù)葉的類型、葉形、葉緣和葉脈的形態(tài)等各個(gè)方面。當(dāng)前第7頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)被子植物的葉葉的變態(tài)當(dāng)前第8頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)特定功能的細(xì)胞群——組織植物細(xì)胞的類型常見的植物細(xì)胞類型包括薄壁細(xì)胞、厚角細(xì)胞、厚壁細(xì)胞、管胞與導(dǎo)管分子、篩分子等。當(dāng)前第9頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物細(xì)胞的類型——薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞普遍存在于植物體的各個(gè)部分，細(xì)胞壁很薄，細(xì)胞間隙較大，大多缺少次生壁，原生質(zhì)體中常有中央大液泡，細(xì)胞多為等徑或長形。薄壁細(xì)胞是植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用、貯藏作用、分泌作用等重要生理過程的場所。薄壁細(xì)胞具有很強(qiáng)的分生潛能，受刺激后可恢復(fù)分生能力。當(dāng)前第10頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物細(xì)胞的類型——厚角細(xì)胞厚角細(xì)胞最顯著的結(jié)構(gòu)特征是細(xì)胞壁不均勻增厚，這種增厚是初生壁性質(zhì)的，不含木質(zhì)素。厚角細(xì)胞常成束重疊排列，具有較強(qiáng)的機(jī)械強(qiáng)度，在莖和葉柄中主要起機(jī)械支持作用。由于其具初生壁性質(zhì)，它們能隨周圍細(xì)胞延伸而擴(kuò)展，因此，它們既有支持作用，又不限制幼嫩器官生長。當(dāng)前第11頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物細(xì)胞的類型——厚壁細(xì)胞厚壁細(xì)胞具有均勻加厚的次生壁，次生壁是細(xì)胞生長后期細(xì)胞壁纖維素中沉積了木質(zhì)素的結(jié)果。木質(zhì)化的厚壁細(xì)胞比厚角細(xì)胞更堅(jiān)硬，支持作用更強(qiáng)。功能上成熟的厚壁細(xì)胞都停止延長和生長，大多成為缺少原生質(zhì)體的死細(xì)胞。厚壁細(xì)胞包括纖維和石細(xì)胞兩種。纖維細(xì)胞細(xì)長，常聚集成束。石細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁加厚。當(dāng)前第12頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物細(xì)胞的類型——管胞與導(dǎo)管分子高等植物體木質(zhì)部中兩類伸長的、具有次生壁的輸水細(xì)胞。成熟時(shí)是缺乏原生質(zhì)體的死細(xì)胞，厚厚的細(xì)胞壁上布滿了紋孔。導(dǎo)管分子端壁上具有穿孔，導(dǎo)管分子通過端壁上的穿孔連接形成連續(xù)的管狀結(jié)構(gòu)，稱為導(dǎo)管。管胞兩端尖細(xì)，無明顯端壁穿孔，通過尖細(xì)側(cè)壁的重疊連接，并通過側(cè)壁上紋孔輸送水分及礦物質(zhì)。管胞的輸水效率要比導(dǎo)管低。當(dāng)前第13頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物細(xì)胞的類型——篩管分子高等植物韌皮部中運(yùn)輸糖類等有機(jī)營養(yǎng)物的細(xì)長管狀生活細(xì)胞，成熟時(shí)其原生質(zhì)體內(nèi)無細(xì)胞核。篩管分子端壁上密布簇生的小孔（篩孔），密布著簇生的小孔的端壁區(qū)域稱為篩板。篩管分子之間通過篩板縱向連接形成篩管，行使輸送有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)的功能。篩管分子還常常與伴胞緊密相連。伴胞是一種特化的薄壁細(xì)胞，有細(xì)胞核和濃厚細(xì)胞質(zhì)，篩管分子和伴胞間存在發(fā)達(dá)胞間連絲，它們可能與控制和傳遞物質(zhì)進(jìn)入篩管有關(guān)。當(dāng)前第14頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物的組織具有相同來源的同一類型或不同類型細(xì)胞群組成的結(jié)構(gòu)和功能單位稱為組織?；窘M織系統(tǒng)主要由具同化（如光合作用）、貯藏、通氣和吸收功能的薄壁細(xì)胞組成，還包括具機(jī)械支持功能的厚壁細(xì)胞和厚角細(xì)胞。被子植物的三大組織系統(tǒng)即：表皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)表皮組織系統(tǒng)是覆蓋和保護(hù)植物的一層排列緊密的表皮細(xì)胞。維管組織系統(tǒng)具有輸導(dǎo)水分及養(yǎng)分和機(jī)械支持的功能。當(dāng)前第15頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物的組織根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn)，還可以把植物的組織分為分生組織、薄壁組織、保護(hù)組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織和分泌組織等六類。分生組織具有進(jìn)行細(xì)胞分裂的能力，通常位于植物體的生長部位。其他五類組織是在器官發(fā)育過程中，由分生組織衍生的細(xì)胞分化發(fā)展而成，又稱為成熟組織。當(dāng)前第16頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物營養(yǎng)器官的生長和結(jié)構(gòu)特征無限生長、生活期一年生植物、兩年生植物、多年生植物植物之所以能夠無限生長是因?yàn)樵谥参矬w的生長部位具有分生組織。在成熟的植物體內(nèi)，總保留一部分不分化并具有分裂能力的細(xì)胞，從分生組織分裂產(chǎn)生的細(xì)胞中，有的能持續(xù)分裂，保持著很強(qiáng)的分裂能力，它們被稱為原生分生組織；有的生長并初步分化，形成初生分生組織，這些初生分生組織以后逐漸失去分裂能力，形成植物器官中的其他成熟組織。當(dāng)前第17頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物營養(yǎng)器官的生長和結(jié)構(gòu)特征植物的生長方式取決于分生組織所處的位置。頂端分生組織——初生生長 ——縱向生長側(cè)生分生組織——次生生長 ——加粗生長側(cè)生分生組織通常是一些已分化細(xì)胞恢復(fù)了分裂能力，又稱次生分生組織，根、莖的加粗生長則屬于次生生長。當(dāng)前第18頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)根的生長與結(jié)構(gòu)根的初生生長發(fā)生在根尖。4個(gè)部分：根冠：薄壁細(xì)胞組成、細(xì)胞壁粘液化、外層細(xì)胞不斷死亡脫落、內(nèi)側(cè)頂端分生組織不斷分裂出的細(xì)胞。分生區(qū)：又叫生長錐、頂端分生組織細(xì)胞組成、細(xì)胞分裂能力強(qiáng)。伸長區(qū)：細(xì)胞停止分裂、體積增大，使根尖縱向生長和延伸、細(xì)胞初步分化形成未成熟的木質(zhì)部導(dǎo)管和未成熟的韌皮部篩管。成熟區(qū)：又稱為根毛區(qū)、各種細(xì)胞已經(jīng)分化成熟，形成各種成熟的組織。當(dāng)前第19頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)根的生長與結(jié)構(gòu)根的初生結(jié)構(gòu)：從外向內(nèi)為表皮、皮層和維管柱初生維管柱包括一層中柱鞘細(xì)胞、初生木質(zhì)部和初生韌皮部。皮層細(xì)胞可以貯存有機(jī)養(yǎng)分和讓水分及礦物質(zhì)橫向通過。內(nèi)皮層細(xì)胞初生壁上徑向栓質(zhì)化環(huán)帶狀加厚，稱為凱氏帶，是控制皮層與維管柱之間物質(zhì)交流的通道。初生木質(zhì)部初生韌皮部皮層根的次生生長：維管形成層和木栓形成層是造成根次生加粗生長的側(cè)分生組織。側(cè)根的形成：成熟區(qū)的中柱鞘細(xì)胞進(jìn)行平周和垂周分裂當(dāng)前第20頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)莖的生長與結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織位于莖的最頂端，由具有強(qiáng)烈和持久分裂能力的細(xì)胞組成帽狀的細(xì)胞群組成。莖的頂端分生組織通過平周分裂和垂周分裂，形成原表皮、原形成層和基本分生組織，以后它們分別分化成為皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)。產(chǎn)生于莖的頂端分生組織兩側(cè)的葉原基，而芽則產(chǎn)生于葉腋處的芽原基。植物莖的分枝是由葉腋處的芽原基產(chǎn)生的當(dāng)前第21頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)莖的生長與結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織衍生出的細(xì)胞經(jīng)過分裂、延長生長和分化，形成由表皮、皮層和維管柱3部分組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物：維管束環(huán)狀，環(huán)的內(nèi)部為髓，外部為皮層，在維管束間為細(xì)的髓射線。每一個(gè)維管束中，木質(zhì)部通常面向髓排列在內(nèi)側(cè)，而韌皮部通常面向皮層排列在維管束的外側(cè)。雙子葉單子葉表皮形成層維管柱髓木質(zhì)部韌皮部表皮皮層維管柱單子葉植物：維管束散生。當(dāng)前第22頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)莖的生長與結(jié)構(gòu)大部分單子葉植物僅有初生生長，沒有次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物的莖除了初生生長外，還具有次生生長。植物的年輪當(dāng)前第23頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)葉的組織結(jié)構(gòu)典型的葉片由表皮、葉肉和葉脈3部分組成。當(dāng)前第24頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)14.2植物的營養(yǎng)與體內(nèi)運(yùn)輸水分的吸收與運(yùn)輸植物根系從土壤中吸收的水分首先通過根部的皮層進(jìn)入到中柱的木質(zhì)部，然后通過根與莖相互連通的木質(zhì)部中的導(dǎo)管與管胞，向上輸送，經(jīng)過葉柄到達(dá)葉片。水分進(jìn)入葉肉細(xì)胞后在細(xì)胞表面蒸發(fā)，通過葉片的氣孔逸出。當(dāng)前第25頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)水分的吸收與運(yùn)輸促使大量水分長距離向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力是什么呢？至少有3種作用力：根部的壓力（根壓）、木質(zhì)部的毛細(xì)管作用力和葉片的蒸騰拉力。其中，葉片的蒸騰拉力對水分向上運(yùn)輸?shù)淖饔米畲蟆B透壓力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木質(zhì)部的滲透性擴(kuò)散產(chǎn)生的靜水壓力就是根壓。在植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中，毛細(xì)管作用力和水的內(nèi)聚力促進(jìn)了水的向上運(yùn)輸。蒸騰作用產(chǎn)生使水向上運(yùn)動(dòng)的巨大拉力當(dāng)前第26頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)水分的吸收與運(yùn)輸氣孔結(jié)構(gòu)和開關(guān)機(jī)理每一個(gè)氣孔都由兩個(gè)形態(tài)特殊可改變形狀的保衛(wèi)細(xì)胞包圍。保衛(wèi)細(xì)胞僅兩端相連，氣孔內(nèi)側(cè)的細(xì)胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，氣孔便張開；相反失水時(shí)，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的吸水與失水和鉀離子通過主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞有關(guān)。光照強(qiáng)度和環(huán)境水分的多少等是控制鉀離子主動(dòng)運(yùn)輸?shù)闹匾蛩亍．?dāng)前第27頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)植物的礦物營養(yǎng)吸收17種元素是絕大多數(shù)植物生長和發(fā)育所必需的元素。植物營養(yǎng)元素供給的缺乏可導(dǎo)致植物產(chǎn)生一系列的癥狀，生長發(fā)育不良甚至引起植物的死亡。礦質(zhì)元素通過植物根部細(xì)胞主動(dòng)跨膜運(yùn)輸進(jìn)入植物體。當(dāng)前第28頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)有機(jī)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)放射性14C同位素標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)：光合作用的產(chǎn)物（糖）全部都通過韌皮部的篩管進(jìn)行運(yùn)輸。環(huán)割實(shí)驗(yàn)：初期植物上部仍然能健康生長，而下部首先死亡，繼而整個(gè)植物都死亡了。同化物運(yùn)輸一般遵循“同側(cè)運(yùn)輸，就近供應(yīng)”原則。1926年，德國Munch提出“壓力流動(dòng)假說”當(dāng)前第29頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)有機(jī)同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)壓力流動(dòng)假說當(dāng)前第30頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)

C3植物與C4植物相關(guān)結(jié)構(gòu)與功能的比較C3植物：二氧化碳在Calvin循環(huán)中被固定的第一個(gè)化合物是3-磷酸甘油酸；C4植物：二氧化碳固定的最初產(chǎn)物是草酰乙酸C4途徑是植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)，更高光合作用效率。當(dāng)前第31頁\共有32頁\編于星期四\18點(diǎn)陸生適應(yīng)性進(jìn)化使被子植物具有根系和莖干系統(tǒng)，維管組織在內(nèi)部連接這兩部分。常見的植物細(xì)胞類型包括薄壁細(xì)胞、厚角細(xì)胞、厚壁細(xì)胞、管胞與導(dǎo)管分子、篩管分子等。具有相同來源的同一類型或不同類型細(xì)胞群所組成的結(jié)構(gòu)和功能單位稱為組織。被子植物具有表皮組織系統(tǒng)、維管組織系統(tǒng)和基本組織系統(tǒng)。

大多數(shù)雙子葉植物的根初生結(jié)構(gòu)成熟后，還進(jìn)行次生生長。維管形成層和木栓形成層是根次生加粗生長的側(cè)生分生組織。莖是地上部分的枝干，葉著生在節(jié)上