放線菌教學(xué)講解課件

放線菌農(nóng)學(xué)——胡濤2023/6/91簡(jiǎn)述：放線菌（Actinomycete）是原核生物的一個(gè)類群。大多數(shù)有發(fā)達(dá)的分枝菌絲。菌絲纖細(xì)，寬度近于桿狀細(xì)菌，約0.5～1微米?？煞譃椋籂I(yíng)養(yǎng)菌絲，又稱基質(zhì)菌絲，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的可產(chǎn)生不同的色素，是菌種鑒定的重要依據(jù)；氣生菌絲，疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，又稱二級(jí)菌絲。2023/6/92放線菌是一群革蘭氏陽(yáng)性、高(G+C)mol%含量(>55%)的細(xì)菌。放線菌因菌落呈放線狀而的得名。它是一個(gè)原核生物類群，在自然界中分布很廣，主要以孢子繁殖，其次是斷裂生殖。放線菌與人類的生產(chǎn)和生活關(guān)系極為密切，目前廣泛應(yīng)用的抗生素約70%是各種放線菌所產(chǎn)生。一些種類的放線菌還能產(chǎn)生各種酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、和纖維素酶等）、維生素（B12）和有機(jī)酸等。弗蘭克菌屬（Frankia）為非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的內(nèi)共生菌。此外，放線菌還可用于甾體轉(zhuǎn)化、烴類發(fā)酵、石油脫蠟和污水處理等方面。少數(shù)放線菌也會(huì)對(duì)人類構(gòu)成危害，引起人和動(dòng)植物病害。因此，放線菌與人類關(guān)系密切，在醫(yī)藥工業(yè)上有重要意義。2023/6/93結(jié)構(gòu)菌絲孢子孢囊氣生菌絲機(jī)內(nèi)菌絲孢子絲2023/6/942023/6/95菌絲：根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線菌（如鏈霉菌）具有氣生菌絲，原始的放線菌則沒(méi)有。和霉菌不同，沒(méi)有直立菌絲（放線菌準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)不能算細(xì)菌，因?yàn)樾螒B(tài)差異太大，可說(shuō)霉菌又沒(méi)有準(zhǔn)確特征）。2023/6/961．基內(nèi)菌絲(substratemycelium)鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質(zhì)表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發(fā)出芽，進(jìn)一步向基質(zhì)的四周表面和內(nèi)部伸展，形成基內(nèi)菌絲，又稱初級(jí)菌絲（primarymycelium）或者營(yíng)養(yǎng)菌絲（vegetativemycelium），直徑在0.2～0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝產(chǎn)物?？僧a(chǎn)生黃、藍(lán)、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價(jià)值。放線菌中多數(shù)種類的基內(nèi)菌絲無(wú)隔膜，不斷裂，如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等；但有一類放線菌，如諾卡氏菌型放線菌的基內(nèi)菌絲生長(zhǎng)一定時(shí)間后形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。2023/6/972．氣生菌絲（aerialmycelium）是基內(nèi)菌絲長(zhǎng)出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲，又稱二級(jí)菌絲（secondarymycelium）。在顯微鏡下觀察時(shí)，一般氣生菌絲顏色較深，比基內(nèi)菌絲粗，直徑為1.0～1.4微米，長(zhǎng)度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產(chǎn)生色素，多為脂溶性色素。3．孢子絲（sporehypha）是當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱繁殖菌絲。孢子成熟后，可從孢子絲中逸出飛散。放線菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見(jiàn)，其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對(duì)生、互生、叢生與輪生（一級(jí)輪生和二級(jí)輪生）等多種。2023/6/98孢子：孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學(xué)顯微鏡下，孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月?tīng)畹?，即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作為分類、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異，在電子顯微鏡下清晰可見(jiàn)，有的光滑，有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀，刺又有粗細(xì)、大小、長(zhǎng)短和疏密之分，一般比較穩(wěn)定，是菌種分類、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂，橫割分裂有兩種方式：①細(xì)胞膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)逐漸收縮，最后形成完整的橫割膜，將孢子絲分隔成許多無(wú)性孢子；②細(xì)胞壁和細(xì)胞膜同時(shí)內(nèi)縮，并逐步縊縮，最后將孢子絲縊縮成一串無(wú)性孢子。2023/6/99孢囊：生孢囊放線菌的特點(diǎn)是形成典型孢囊，孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長(zhǎng)在氣絲上，有的菌長(zhǎng)在基絲上。孢囊形成分兩種形式：有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成；有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁，無(wú)壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內(nèi)原生質(zhì)分化為孢囊孢子，帶鞭毛者遇水游動(dòng)，如游動(dòng)放線菌屬；無(wú)鞭毛者則不游動(dòng)，如鏈孢囊菌屬。2023/6/910代表菌屬：鏈霉菌屬（Streptomyces）共約1，000多種，其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體分枝，無(wú)隔膜，直徑約0.4-1微米，長(zhǎng)短不一，多核。菌絲體有營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識(shí)別性狀之一。鏈霉菌屬：2023/6/911諾卡氏

菌屬諾卡氏菌屬（Nocardia）它又名原放線菌屬，在培養(yǎng)基上形成典型的菌絲體，劇烈彎曲如樹(shù)根或不彎曲，具有長(zhǎng)菌絲。這個(gè)屬的特點(diǎn)是在培養(yǎng)15小時(shí)至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部諾卡氏群屬斷裂成長(zhǎng)短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體。每個(gè)桿狀體內(nèi)至少有一個(gè)核，因些可以復(fù)制并形成新的多核的菌絲體。此屬中多數(shù)種無(wú)氣生菌絲，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數(shù)種在營(yíng)養(yǎng)菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝—子實(shí)體或孢子絲。孢子絲直形、個(gè)別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。2023/6/9122023/6/913放線菌屬放線菌屬(Actinomyces)放線菌屬多為致病菌，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，直徑小于1微米，有橫隔，可斷裂成"V"形或"Y"形體。無(wú)氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌，它寄生于人體，可引起后顎骨腫瘤和肺部感染。它們的生長(zhǎng)需要較豐富的營(yíng)養(yǎng)，通常在培養(yǎng)基中加放血清或心、腦浸汁等。2023/6/914小單孢菌屬小單孢菌屬(Micromonospora)菌絲體纖細(xì)，直徑0.3-06微米，無(wú)橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長(zhǎng)出很多分枝小梗，頂端著生一個(gè)孢子。菌落比鏈霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍(lán)色者；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種，也是產(chǎn)抗生素較多的一個(gè)屬。例如慶大霉素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產(chǎn)生，有的能產(chǎn)生利福霉素、鹵霉素等共30余種抗生素?，F(xiàn)在認(rèn)為，此屬菌產(chǎn)生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累維生素B12，應(yīng)予重視。2023/6/915鏈孢囊菌屬鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）主要特點(diǎn)是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過(guò)程參見(jiàn)圖2-67。有時(shí)還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營(yíng)養(yǎng)菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5-1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素（polymycin），可抑制革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、病毒等，對(duì)腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對(duì)細(xì)菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對(duì)腫瘤有一定療效。2023/6/916游動(dòng)放線菌屬游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）通常在沉沒(méi)水中的葉片上生長(zhǎng)。氣生菌絲體一般有或極少；營(yíng)養(yǎng)菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無(wú)，直徑約0.2-2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營(yíng)養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個(gè)孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至數(shù)個(gè)發(fā)亮小體或幾根端生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，是此屬菌最特殊之處。2023/6/917菌落特征放線菌的菌落由菌絲體組成。一般圓形、光平或有許多皺褶，光學(xué)顯微鏡下觀察，菌落周?chē)咻椛錉罹啪€菌絲?？偟奶卣鹘橛诿咕c細(xì)菌之間，因種類不同可分為兩類：一類是由產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種所形成的菌落。鏈霉菌的菌落是一類型的代表。鏈霉菌菌絲較細(xì)，生長(zhǎng)緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質(zhì)地致密、表面呈較緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí)、干燥、多皺，菌落較小而不蔓延；營(yíng)養(yǎng)菌絲長(zhǎng)在培養(yǎng)基內(nèi)，所以菌落與培養(yǎng)基結(jié)合較緊，不易挑起或挑起后不易破碎：當(dāng)氣生菌絲尚未分化成孢子絲以前，幼齡菌落與細(xì)菌的菌落很相似，光滑或如發(fā)狀纏結(jié)。2023/6/918繁殖方式2023/6/919放線菌主要通過(guò)形成無(wú)性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可借菌體為裂片段繁殖。放線菌長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，稱為分生孢子。孢子的產(chǎn)生有以下幾種方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其過(guò)程是孢子絲孢壁內(nèi)的原生質(zhì)圍繞核物質(zhì)，從頂端向基部逐漸凝聚成一串體積相等或大小相似的小段，然后小段收縮，并在每段外面產(chǎn)生新的孢子壁而成為圓形或橢圓形的孢子。孢子成熟后，孢子絲壁破裂釋放出孢子。多數(shù)放線菌按此方式形成孢子，如鏈霉菌孢子的形成多屬此類型。對(duì)些種方式現(xiàn)已提出了異議。后來(lái)證實(shí)僅有橫隔分裂。2023/6/920橫隔分裂形成橫隔孢子。其過(guò)程是單細(xì)胞孢子絲長(zhǎng)到一定階段，首先在其中產(chǎn)生橫隔膜，然后，在橫隔膜處斷裂形成孢子，稱橫隔孢子，也中節(jié)孢子或粉孢子。一般呈圓柱形或桿狀，體積基本相等，大小相似，約0.7-0.8×1-2.5微米。諾卡氏菌屬按此方式形成孢子。有些放線菌首先在菌絲上形成孢子囊（sporangium），在孢子囊內(nèi)形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，釋放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在氣生菌絲上形成，也可在營(yíng)養(yǎng)菌絲上形成，或二者均可生成。游動(dòng)放線菌屬和鏈孢菌囊菌屬待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子絲盤(pán)繞形成，有的由孢子囊柄頂端膨大形成。孢囊孢子形成過(guò)程。小單孢菌科中多數(shù)種的孢子形成是在營(yíng)養(yǎng)菌線上作單軸分枝，基上再生出直而短（5-10微米）的特殊分枝，分枝還可再分枝杈，每個(gè)枝杈頂端形成一個(gè)球形、橢圓形或長(zhǎng)圓形孢了，它們聚集在一起，很象一串葡萄，這些孢子亦稱分生孢子。2023/6/921生理作用除少數(shù)自養(yǎng)型菌種如自養(yǎng)鏈霉菌外，絕大多數(shù)為異養(yǎng)型。異養(yǎng)菌的營(yíng)養(yǎng)要求差別很大，有的能利用簡(jiǎn)單化合物，有的卻需要復(fù)雜的有機(jī)化合物。它們能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀粉、有機(jī)酸、纖維素、半纖維素等作為能源。最好的碳源是葡萄糖、在麥芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有機(jī)酸次之。有機(jī)酸中以醋酸、乳酸、檸檬酸、琥珀酸和蘋(píng)果酸易于利用，而草酸、酒石酸和馬尿酸較難利用。某些放線菌還可利用幾丁質(zhì)，碳?xì)浠衔铩⒌幰灾料鹉z2023/6/922培養(yǎng)條件放線菌