植物的呼吸作用

植物的呼吸作用第一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第四章植物的呼吸作用第二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三教學(xué)目的

通過本章的學(xué)習(xí),要求：掌握糖分解的代謝途徑和能量的產(chǎn)生、利用;呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系。熟悉影響呼吸作用的內(nèi)外因素;學(xué)習(xí)應(yīng)用呼吸作用原理為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。第三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三本章的主要內(nèi)容呼吸作用的概念、生理意義和場所植物的呼吸代謝途徑3生物氧化4呼吸過程中能量的貯存和利用5呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制6影響呼吸作用的因素7呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第一節(jié)呼吸作用的概念和

生理意義1.呼吸作用的概念

1）

有氧呼吸（aerobicrespiration）

指生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同時釋放能量的過程。

C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量△G’=2870KJ第五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三因為氧在呼吸過程中不直接與葡萄糖作用，而與中間產(chǎn)物氫離子結(jié)合，還原成水，呼吸作用方程式應(yīng)改寫為：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+能量△G’=2870KJ

有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式。事實上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。第六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）

一般指在無氧條件下，細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。這個過程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（fermentation）.C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量

△G’=100KJ第七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2.呼吸作用的生理意義

1）呼吸作用提供植物生命活動所需要的大部分能量。呼吸作用釋放能量的速度較慢，而且逐步釋放，適用于細胞利用。2）呼吸過程為其他化合物合成提供原料

第八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3.呼吸作用的場所1）糖酵解和戊糖磷酸途徑的酶都存在于細胞質(zhì)的可溶部分，因此，這兩條途徑是在細胞質(zhì)的可溶部分進行的；2）三羧酸循環(huán)和生物氧化過程是在線粒體中進行的；

線粒體被喻為植物細胞的發(fā)電廠。第九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三4.線粒體（1）植物細胞中普遍存在；（2）化學(xué)組成蛋白質(zhì)脂類和磷脂RNA和DNA65~70%25~30%0.5%（3）大?。褐睆?.5~1.0um長約1~2um（4）500~2000個線粒體/細胞第十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑

呼吸作用糖的分解代謝途徑有三種：糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑

第十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三1.糖酵解

淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程，通稱為糖酵解。糖酵解亦稱為EMP途徑（EMPpathway），以紀念對這方面工作貢獻較大的三位生物化學(xué)家：Embden,Meyerhof和Parnas(EMP)。第十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三

糖酵解分解底物，形成2分子丙酮酸，并還原NAD+為NADH。（1）缺氧時：NADH還原乙醛成乙醇，或還原丙酮酸成乳酸；（2）有氧時：進入TCA循環(huán)，徹底氧化底物為水和二氧化碳。

第十四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三無氧呼吸放出二氧化碳，說明底物被氧化，但氧的來源是組織內(nèi)部的含氧物質(zhì)（水分子和糖分子），因此，也稱分子內(nèi)呼吸。第十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三生理意義1.生物體普遍存在，有氧無氧的共同途徑；2.中間產(chǎn)物和終產(chǎn)物可產(chǎn)生不同物質(zhì)；3.多數(shù)步驟可逆，有利于代謝調(diào)節(jié)4.提供能量第十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2.三羧酸循環(huán)

糖酵解進行到丙酮酸后，在有氧的條件下通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳為止，故稱這個過程為三羧酸循環(huán)(tricarboxylieacidcycle,簡寫為TCA環(huán))。這個循環(huán)是英國生物化學(xué)家H.Krebs首先發(fā)現(xiàn)的，所以又名Krebs環(huán)。第十七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三三羧酸循環(huán)的要點和意義：（1）羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放產(chǎn)生二氧化碳的來源；（2）在三羧酸循環(huán)中有5次脫氫過程，氫經(jīng)過一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋放出能量，最后與氧結(jié)合成水。因此，氫的氧化過程實際是放能過程。第十八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（3）三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白貭和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過程。這些物質(zhì)可以通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。（4）生命活動中能量的主要來源。第十九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三三羧酸循環(huán)第二十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3.戊糖磷酸途徑

在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸進行有氧呼吸的途徑，就是戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway,PPP），又稱已糖橉酸途徑（hexosemonophosphatepathway,HMP）第二十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三

PPP的生理意義1）產(chǎn)生大量的NADPH，作為主要代氫體，為各種合成反應(yīng)提供的還原力，例如脂肪酸固醇等的合成，硝酸鹽、亞硝酸鹽的還原，氨的同化等；第二十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）它的中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤蘚糖－4－磷酸和3－磷酸甘油酸可以合成莽草酸等。第二十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3）中間產(chǎn)物和酶與光合C3環(huán)相同，可與光合作用聯(lián)系起來。第二十四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化

生物氧化（biologicaloxidation）指有機物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化（伴隨著還原），包括消耗氧，生成二氧化碳、水和放出能量的過程。生物氧化是在由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)中進行的。第二十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三1.呼吸鏈呼吸鏈（respiratorychain）

就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。

第二十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三呼吸鏈就是電子傳遞鏈（electrontransportchain）。

組成呼吸鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體。第二十七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三氫傳遞體

傳遞氫（包括質(zhì)子和電子，以2H++2e-表示）它們是作為脫氫酶的輔助因子，有下列幾種：第二十八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三(1)NAD（即輔酶Ⅰ）(2)NADP（即輔酶Ⅱ）(3)黃素單核苷酸（FMN）(4)黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）它們都能進行氧化還原。第二十九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三電子傳遞體

是指細胞色素體系和鐵硫蛋白（Fe-S），它們只傳遞電子。細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，根據(jù)吸收光譜的不同分為a、b和c3類，每類又再分為若干種。第三十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三線粒體電子傳遞鏈

位于線粒體的內(nèi)膜上，由4種蛋白復(fù)合體（proteincomplex）組成。復(fù)合體I、II、III、IV第三十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三復(fù)合體Ⅰ組成功能NADH脫氫酶FMN3個Fe-S蛋白NADH將電子傳到泛醌，同時使H+跨膜。第三十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三泛醌（ubiquinone，UQ或Q）一種較小的脂溶性電子和氫載體，位于線粒體內(nèi)膜，它不與任何蛋白質(zhì)緊密結(jié)合，可以在雙層膜構(gòu)成的疏水中心移動。第三十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三復(fù)合體Ⅱ組成功能琥珀酸脫氫酶FADFe-S蛋白。把FADH2的電子傳給UQ，無氫的跨膜運輸?shù)谌捻?，共七十五頁，編輯?023年，星期三復(fù)合體Ⅲ：組成功能Cytb560Cytb565Cytc1Fe-S把還原泛醌（UQH2）的電子經(jīng)Fe-S、Cytb傳到Cytc，將氫跨膜運出。第三十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三細胞色素c（Cytochromec）與線粒體內(nèi)膜外表面非緊密結(jié)合的小型蛋白，作為一個活動的電子載體在復(fù)合體III和復(fù)合體IV之間傳送電子。第三十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三復(fù)合體Ⅳ（細胞色素氧化酶）：

組成功能CuACuBCytaCyta3把Cytc的電子傳給O2，激發(fā)O2并與基質(zhì)中的H+結(jié)合，形成H2O；跨膜送氫。第三十七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三膜外面有外源NAD（P）H脫氫酶氧化NAD（P）H，與UQ還原相聯(lián)系。交替氧化酶UQH2也會被位于基質(zhì)一側(cè)的交替氧化酶氧化。第三十八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第三十九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三

電子在呼吸鏈上的動力是電勢梯度。每個傳遞體都具有其標準電位Eo′。電子只能從低電位向高電位傳遞，例如NADH的Eo′為-0.320V，UQ為+0.070V，O2為+0.816V,所以電子從NADH傳遞至O2。第四十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三在研究電子傳遞順序時，常常使用專一性電子傳遞抑制劑以阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞。第四十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三安米妥魚藤酮NADHUQ丙二酸琥珀酸FAD抗霉素ACytb/c1Cytc氰化物、疊氮化物、COCytaO2水楊氧肟酸UQ交替氧化酶抑制劑抑制部位第四十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2.氧化磷酸化線粒體NADH的兩個電子沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中，消耗氧及無機磷酸，同時貯存大量的能量在ATP的高能鍵上。換句話說，氧化過程伴隨著ATP的合成，即氧化作用與磷酸化作用同時進行，這一過程稱為氧化磷酸化作用（oxidativephosphorylation）。第四十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三氧化磷酸化偶聯(lián)的機理，目前被人們普遍接受的是P.Mitchell提出的化學(xué)滲透假說（chemiosmotichypothesis）。第四十四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三P/O比（P/Oratio）是線粒體氧化磷酸化活力的一個重要的指標，它是指呼吸過程中無機磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值。第四十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三

此數(shù)值相當于一對電子傳遞鏈每消耗1個氧原子（1/2O2）與所用去的Pi或產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)的比值，故稱為磷氧比（P/O）或ADP/O比。

在標準圖式的呼吸鏈中，一對電子從NADH傳遞到氧的過程中，生成了2.5分子ATP，即P/O比為2.5。第四十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三解偶聯(lián)劑（uncouplingagent）阻礙磷酸化（形成高能磷酸鍵）而不影響氧化（電子傳遞），使偶聯(lián)反應(yīng)受破壞。第四十七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3.呼吸代謝電子傳遞的多條途徑1）末端氧化酶的多樣性（1）細胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）含銅和鐵，它的作用是把細胞色素a3的電子傳給氧分子，激活分子氧，與質(zhì)子（H+）結(jié)合生成水。第四十八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（2）交替氧化酶（altemateoxidase）

位于內(nèi)膜UQ和復(fù)合體Ⅲ之間，含鐵，它可以繞過復(fù)合體Ⅲ和Ⅳ把電子傳遞給氧分子，形成H2O，所以它對氰化物不敏感，故又稱這種呼吸為抗氰呼吸（cyanideresistantrespiration）。第四十九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（3）酚氧化酶（phenoloxidase)有單酚氧化酶和多酚氧化酶(亦稱兒茶酚氧化酶)。酚氧化酶是含銅的酶。在正常情況下，酚氧化酶和底物在細胞質(zhì)中是分隔開的。當細胞受輕微破壞時或組織衰老，細胞結(jié)構(gòu)有些解體時，酚氧化酶和底物（酚）接觸，發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化成棕褐色的醌。醌對微生物有毒，可防止植物感染。第五十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（4）抗壞血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase)也是一種含銅的氧化酶。它可以催化抗壞血酸的氧化?？箟难嵫趸冈谥参镏衅毡榇嬖?，其中以蔬菜和果實（特別是葫蘆科果實）中較多。這種酶與植物的受精過程有密切關(guān)系，并且有利于胚珠的發(fā)育。第五十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（5）黃素氧化酶（flavinoxidase，亦稱黃酶）

輔基中不含金屬。黃素氧化酶存在于乙醛酸循環(huán)體中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成過氧化氫。過氧化氫在過氧化氫酶催化下放出氧和生成水。第五十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）末端氧化酶多樣性是植物適應(yīng)的結(jié)果

這些酶各有其生物學(xué)特性：溫度：黃素氧化酶不敏感，細胞色素氧化酶最敏感；氧濃度：細胞色素氧化酶對氧的親和力最強，酚氧化酶和黃酶親和力弱。第五十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3）植物呼吸代謝的多樣性表現(xiàn)在：（1）呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA和PPP等）；（2）呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑）；第五十四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三（3）末端氧化系統(tǒng)的多樣性（細胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。

這些多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。

第五十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用

1）貯存能量含有高能鍵的物質(zhì)：乙酰輔酶A中的硫酯鍵（CH3CO～SCoA）、GTPATP中的高能磷酸鍵最重要。第五十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）能量的利用第五十七頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3）光合作用和呼吸作用的關(guān)系區(qū)別關(guān)系（1）ADP和NADP共用；（2）C3環(huán)與PPP途徑是正反反應(yīng)；（3）O2和CO2的互相利用。第五十八頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制1）巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)

巴斯德（B.L.Pasteur)觀察到氧有抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象，即氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect)。第五十九頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)（1）戊糖磷酸途徑主要是受NADPH的調(diào)節(jié)。（2）TCA的調(diào)節(jié)是多方面的：包括NADH、ATP、AMP等。第六十頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3）腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)

一個細胞中ATP＋ADP＋AMP的腺苷酸庫是恒定的，ATP有兩個高能磷酸鍵，ADP只有一個，AMP沒有；第六十一頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三能荷（energycharge)：就是ATP－ADP－AMP系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。能荷可用下式表示：

[ATP]+1/2[ADP]能荷=[ATP]+[ADP]+[AMP]第六十二頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三第六節(jié)影響呼吸作用的因素

1.呼吸速率和呼吸商呼吸速率

1）呼吸速率（respiratoryrate)

在一定時間內(nèi)單位（鮮、干重等）所放出的二氧化碳的體積（Qco2)，或所吸收的氧氣的體積（Qo2)來表示。第六十三頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2）呼吸商（respiratoryquotient,RQ)

是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標。植物組織在一定時間（如1h)內(nèi)，放出二氧化碳的物質(zhì)的量與吸收氧氣的物質(zhì)的量的比率叫做呼吸商。第六十四頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三2.內(nèi)部因素對呼吸速率的影響

1）不同植物具有不同的呼吸速率。2）同一植株不同的器官，因為代謝不同、非代謝（結(jié)構(gòu)）組成的相對比重不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率有很多的差異。3）同一器官的不同組織，在呼吸速率上彼此也很不相同。4）同一器官在不同的生長過程中，呼吸速率亦有極大的變化。第六十五頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三3.外界條件對呼吸速率的影響

1）溫度

溫度之所以能影響呼吸速率，主要是因為它能影響呼吸酶的活性。第六十六頁，共七十五頁，編輯于2023年，星期三溫度系數(shù)（temperaturecoefficient,Q10)

在某種情況下，當溫度增高10℃時，呼吸作用增加到2～2.5倍，即增加一倍或稍多些。這類由于溫度升高10℃而