第九章光形態(tài)建成

第九章

光形態(tài)建成光對植物的影響：（1）光合作用，為高能反應(yīng)，具有光能與化學(xué)能的轉(zhuǎn)化。（2）調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，低能反應(yīng)，無能量轉(zhuǎn)化。多數(shù)反應(yīng)所需光強比光合作用的光補償點還低10個數(shù)量級。光形態(tài)建成：

由光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。

暗形態(tài)建成：

暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細(xì)而長，頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色。

光形態(tài)建成的光受體光敏色素感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光隱花色素和向光素感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光紫外光B-受體感受紫外光Ｂ區(qū)域的光第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)

吸收光譜紅光區(qū)域遠(yuǎn)紅光區(qū)域幼苗紅光

吸收光譜遠(yuǎn)紅光區(qū)域紅光區(qū)域幼苗遠(yuǎn)紅光紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射的后，吸收光譜可以多次可逆變化。分離出了這種吸收紅光－遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體（色素蛋白質(zhì)），稱之為光敏色素（phytochrome）三、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換（一）光敏色素的化學(xué)性質(zhì)

光敏色素生色團(tuán)：長鏈狀的4個吡咯環(huán)，具有獨特的吸光特性。脫輔基蛋白1、結(jié)構(gòu)在Pr和Pfr相互轉(zhuǎn)化時,生色團(tuán)和脫輔基蛋白發(fā)生構(gòu)象變化,生色團(tuán)帶動蛋白質(zhì)變化。光敏色素的生色基團(tuán)結(jié)構(gòu)類型紅光吸收型（吸收高峰在660nm）遠(yuǎn)紅光吸收型(吸收高峰在730nm)轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變生理失活性生理激活性光敏色素Pr與Pfr的吸收光譜光敏色素的吸收光譜光穩(wěn)定平衡（￠）在一定的波長下，具生理活性的Pfr濃度和Plot濃度的比例Plot=Pfr+PtotPr和Pfr轉(zhuǎn)變反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)：生色團(tuán)黑暗反應(yīng)：含水的條件下才能進(jìn)行干種子沒有光敏色素反應(yīng)第二節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型一、光敏色素的生理作用光敏素與植物激素生長素：

紅光照射后，體內(nèi)自由生長素含量降低。赤霉素：

光敏素可調(diào)節(jié)胞內(nèi)GA水平。CK

光敏素可刺激體內(nèi)CK含量提高，CK作用效果增強。乙烯：

紅光抑制乙烯的產(chǎn)生。

光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型1、極低輻照度反應(yīng)：（1）對光照的需求：1～100nmol/m2，Φ＝0.02（2）刺激反應(yīng)：燕麥芽鞘的伸長，刺激擬南芥種子萌發(fā)等。（3）反應(yīng)程度＝光輻照度×光照時間，增加光照強度可以減少照光時間。（4）紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。2．低輻照度反應(yīng)（1）對光照的需求：1～1000μmol/m2，典型紅－遠(yuǎn)紅光反應(yīng)。（2）刺激反應(yīng)：萵苣種子萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動。（3）未達(dá)到光飽和時，反應(yīng)程度＝光輻照度×光照時間（4）短暫紅光可以引起反應(yīng)，并可以被隨后的遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。3．高輻照度反應(yīng)（1）對光照的需求：大約是低輻照度的100倍以上。（2）刺激反應(yīng)：花青素合成，萵苣下胚軸延長，開花誘導(dǎo)。（3）反應(yīng)程度∝光輻照度×光照時間（4）紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。第三節(jié)光敏素的作用機(jī)理膜假說基因調(diào)節(jié)假說膜假說證據(jù)：（1）紅光→60-80%Pfr結(jié)合于膜上遠(yuǎn)紅光→5-10%Pfr結(jié)合于膜上（2）棚田效應(yīng)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷,能粘附在帶負(fù)電的玻璃表面，遠(yuǎn)紅光照射逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象，稱為棚田效應(yīng)。（3）含羞草、合歡葉片的運動；轉(zhuǎn)板藻的葉綠體的運動。光敏色素位于膜系統(tǒng)上,當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)化時,跨膜的離子流動和膜上酶的分布都會改變,影響代謝,經(jīng)過一系列的生理生化變化,最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變.紅光→Pfr↑→與膜系統(tǒng)結(jié)合→胞內(nèi)細(xì)胞器中Ca2+外排→胞內(nèi)Ca2+水平↑→Ca與CaM結(jié)合→Ca－CaM激活肌動球Pr→肌動Pr纖絲收縮→牽拉葉綠體轉(zhuǎn)動注意盡管光敏色素的許多快反應(yīng)有利于膜假說,但是仍然沒有一個直接的證據(jù)說明光敏色素和膜的相互作用誘導(dǎo)某個反應(yīng)，所以不能排除光敏色素更快的原初反應(yīng)引起膜系統(tǒng)間接變化的可能性?；蛘{(diào)節(jié)假說大多數(shù)光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)都涉及到基因表達(dá),目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)光敏色素下游的信號組分.見書圖9-12研究光對基因調(diào)節(jié)的入手點就是了解光對酶活性的高低有無影響。1960年發(fā)現(xiàn)了3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性受光的調(diào)節(jié)，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)60多種受光調(diào)節(jié)的酶。紅光→Pfr↑→活化或抑制基因轉(zhuǎn)錄→影響酶Pr合成→形態(tài)建成變化第三節(jié)光敏色素誘導(dǎo)的信號傳導(dǎo)光活化的光敏色素分子本身是否能移動到細(xì)胞核里調(diào)節(jié)基因的表達(dá)?光敏色素分子光形態(tài)建成………信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中間體注意許多光形態(tài)建成反應(yīng)包括細(xì)胞之間的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)光周期中信號的接受器官在葉片，而反應(yīng)器官在莖頂端分生組織；紅光對雙子葉植物幼苗下胚軸生長的抑制一部分也是通過其子葉吸收的光發(fā)揮作用的。第四節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)一、藍(lán)光反應(yīng)１、藍(lán)光的有效波長：藍(lán)光和近紫外光藍(lán)光受體：隱花色素和向光素２、高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)：向光反應(yīng)，抑制莖的升長、促進(jìn)花色素苷的積累、促進(jìn)氣孔開放以及調(diào)節(jié)基因表達(dá)。３、隱花色素生色團(tuán)：可能是FAD和蝶呤．４、向光素的生色團(tuán)：FMN.向光素主要調(diào)節(jié)植物的運動，如：向光反應(yīng)、氣孔運動和葉綠體運動等．藍(lán)光對萱藻發(fā)育的影響