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文檔簡介
寄生性天敵自動保存的第1頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生性或捕食性兩者間有時很難區(qū)分,如:長盾小蜂(Scytellistacyanec)幼蟲能吸取軟介殼蟲及黑介殼蟲的卵,營捕食生活,若無卵時即在介殼蟲體表營寄生生活。三化螟卵嚙小峰(Teirastichusschoenobii)的幼蟲先寄生于一粒卵內(nèi),而后還需捕食附近二或三粒卵才能完成發(fā)育。這些可能是過渡類型。寄生與捕食的標準:寄生昆蟲在發(fā)育過程中僅”吃掉”一個寄主,而捕食昆蟲則需吃掉多個個體才能成熟。第2頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月二、寄生性昆蟲與捕食性昆蟲的區(qū)別寄生昆蟲捕食昆蟲食性在一頭寄主上,可育成一頭或更多個體成蟲和幼蟲食性不同,通常幼蟲為肉食性寄主被破壞一般較慢每一捕食蟲期,均需多數(shù)獵物才能完成發(fā)育成蟲和幼蟲常同為捕食性,甚至捕食同一獵物獵物被破壞較快習(xí)性與寄主關(guān)系比較密切。至少幼蟲生長階段在寄主體內(nèi)或活體外,不能離開寄主獨立生活成蟲搜索寄主,主要為了產(chǎn)卵,一般不殺死寄主限于一定的寄主范圍,同時與寄主生活史和生活習(xí)性適應(yīng)性強與獵物關(guān)系不很密切,往往吃過就離開,都在獵物體外活動成蟲、幼蟲搜索獵物的目的就是為了取食。多為多食性種類,都某一種獵物的依賴程度低形態(tài)一般較寄主小幼蟲期因無需尋找食物,足和眼都退化,形態(tài)上變化多。一般較獵物大除了捕食及取食的特殊需要,形態(tài)上其他變化較少第3頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月
天敵昆蟲有22目,約占昆蟲32個目的三分之二強。在鞘翅目中天敵昆蟲有47科,害蟲約20科;膜翅目中有害的不到10科,天敵昆蟲卻有70多科;即使是天敵昆蟲種類最少的鱗翅目,也不下于10個科。就種類而言,害蟲與天敵昆蟲的比例大約1:1-1:1.5。第4頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月天敵昆蟲的利用工作:包括天敵資源調(diào)查,天敵的引進及移殖,大量飼養(yǎng)與釋放,天敵的保護與助長等。
第5頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生昆蟲:一個時期或終身附著在其他動物(寄主)的體內(nèi)或體外,并以攝食寄主的營養(yǎng)物質(zhì)來維持生存的昆蟲,一般稱為寄生昆蟲、寄生性昆蟲、寄生蟲(Parasite)。寄生性天敵昆蟲與寄生性天敵:寄生性天敵主要為寄生昆蟲,但也有少數(shù)螨類是寄生的。第一節(jié)寄生性天敵昆蟲概念
第6頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生性天敵昆蟲與脊椎動物體的寄生蟲的區(qū)別:個體發(fā)育的結(jié)果會使其寄主死亡;在分類上通常與寄主同屬于昆蟲綱;幼蟲期營寄生生活,而成蟲則獨立生活;個體大小往往與寄主接近。屬于膜翅目的叫寄生蜂,屬于雙翅目的叫寄生蠅。第7頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月主要是雙翅目、膜翅目、鞘翅目、鱗翅目和拈翅目;應(yīng)用價值最大的是膜翅目和雙翅目。僅膜翅目的種類就有50萬種左右。估計膜翅目已描述的種類中,寄生性的僅占30%左右。第8頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月害蟲生防應(yīng)用上占優(yōu)勢的種類均來自姬蜂總科(包括姬蜂科(Ichneumonoidae)、繭蜂科(Braconidae)和小蜂總科。雙翅目的寄生性類群在害蟲生防上僅次于膜翅目,但在利用上只有較少幾個科,尤以寄蠅科最為重要。第9頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)寄生昆蟲的類型
一、單期寄生:寄生昆蟲只寄生在寄主的某一蟲期并能完成發(fā)育。卵寄生:寄生于卵內(nèi)。產(chǎn)卵于寄主卵內(nèi),其幼蟲、蛹亦生活在寄主卵內(nèi),直到成蜂羽化時才咬孔而出,如赤眼蜂(Trichogramadendrolimi)。第10頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月幼蟲寄生:寄生于幼蟲。在寄主幼蟲體內(nèi)或體表攝取營養(yǎng)為生。如毒蛾絨繭蜂(Apantelesliparidis)為松毛蟲、舞毒峨的幼蟲期寄生蜂。此蜂的卵和幼蟲都在松毛蟲幼蟲體內(nèi),幼蟲老熟時才鉆出體外吐絲作繭化蛹。螟蛉脊繭蜂。第11頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月蛹寄生:寄生于蛹。寄生昆蟲的卵、幼蟲和蛹期一般都在寄生蛹內(nèi)。如風(fēng)蝶金小蜂(Pteromaluspuparum)寄生于風(fēng)蝶和菜粉蝶蛹,成蜂羽化時咬小孔走出。
第12頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月成蟲寄生:寄生于成蟲。寄生昆蟲的幼蟲以寄主成蟲體內(nèi)營養(yǎng)為主。金龜子寄蠅(Hypercteinaaldrich)產(chǎn)卵在金龜子的成蟲體表,80-85%的卵產(chǎn)在雌蟲的胸背,孵化時以末端鉤齒刺破卵殼及寄主體壁而鉆入體內(nèi)寄生,成熟幼蟲在金龜子腹內(nèi)化蛹。頭部向后,羽化時以額囊伸縮頂破蛹殼及寄主腹部節(jié)間膜而外出。小蠧金小蜂(Tomicobiaseitnei)產(chǎn)卵于云杉八齒小蠹體內(nèi),羽化時從體背咬孔外出。第13頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生昆蟲需經(jīng)過寄主的2個或3個蟲期才能完成發(fā)育卵一幼蟲寄生:產(chǎn)卵在寄主卵內(nèi),寄主卵孵化為幼蟲后,天敵昆蟲卵才孵化,并在寄主幼蟲體內(nèi)完成發(fā)育。姬蜂、繭峰、小蜂、細蜂、癭蜂的一些種類均有此習(xí)性。螟甲腹繭蜂(Chelonusmunatae)產(chǎn)卵于二化螟卵內(nèi),幼蟲成長后,鉆出寄主幼蟲體外結(jié)繭化蛹卵一蛹寄生:產(chǎn)卵于寄主卵內(nèi),但是直至寄主蛹期才孵化為幼蟲取食而完成發(fā)育。如潛蠅反顎繭蜂(Sumphaagromyzae)寄生于某種潛蠅二、跨期寄生:第14頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月幼蟲一蛹寄生:寄生昆蟲開始寄生于寄主的幼蟲,但寄主仍可化蛹并在其蛹期完成發(fā)育。一般為體內(nèi)寄生,通常所見從蛹內(nèi)羽化出來的成蟲,大多是這種類型。如廣黑點瘤姬蜂(Xanthopimplapunctata)產(chǎn)卵于稻苞蟲等老熟幼蟲體內(nèi),直至寄主化蛹后蜂幼蟲才完成發(fā)育,在其內(nèi)化蛹,羽化時從蛹前端咬孔外出。第15頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月有些寄生昆蟲對寄主蟲期要求并不很嚴格,如食蚜蠅姬蜂(Diplozonlaetorius)可產(chǎn)卵在食蚜蠅卵中或幼蟲體內(nèi),直至蛹期姬蜂才羽化外出,因此可作為幼蟲一蛹寄生,又可作為卵一蛹寄生。稻苞蟲腹柄姬小蜂(Pediobioussp.)是從寄主蛹中羽化外出的,但產(chǎn)卵時期可在老熟幼蟲期又可在預(yù)蛹期和初蛹期,因此,既可算作跨期寄生的幼蟲一蛹類型,又可算單期寄生的蛹期寄生。
第16頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)寄生現(xiàn)象
寄生現(xiàn)象這一名詞,無論國內(nèi)國外詞義相當(dāng)混亂。同一名詞不同作者會用在不同的寄生現(xiàn)象上;反之同一現(xiàn)象卻又有不同的名詞,因此在應(yīng)用時必須區(qū)別實質(zhì),確定含義,免生訛誤?,F(xiàn)將常見的寄生現(xiàn)象介紹如下:第17頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月一、根據(jù)寄生昆蟲在寄主上取食部位劃分外寄生(Ectoparasitism):寄生昆蟲的卵、幼蟲和蛹都生活在寄主體外,一般產(chǎn)卵在寄主體表或被覆物內(nèi),幼蟲期被寄生的,往往先被毒液麻痹,不食不動也不腐爛,還可以被取食。如螟黑紋繭蜂(Bracononnkii)寄生于水稻螟幼蟲。內(nèi)寄生(Endoparasitism):寄生昆蟲有一個或兩三個蟲期生活在寄主體內(nèi),其關(guān)鍵是幼蟲時期是居于體內(nèi)生活的,至于卵是否產(chǎn)于體內(nèi),老熟幼蟲是否仍在體內(nèi)化蛹都不是標準:第18頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月枯葉蛾絨繭蜂(Apanteleslipanidis)產(chǎn)卵和幼蟲生活都在赤松毛蟲幼蟲體內(nèi),幼蟲成熟后鉆出寄主,在附近結(jié)繭化蛹。在繭蜂和姬蜂中常見。因蜂繭在體外,會被誤解為外寄生。蠶飾腹寄蠅(Crossocosmiaxebina)產(chǎn)卵于柞葉上,舞毒蛾食葉時卵入體內(nèi),蠅蛆孵化后在體內(nèi)生活,成熟后爬出化蛹。傘裙追寄蠅(Exoristacivilis)產(chǎn)卵在松毛蟲幼蟲體上,蛆孵出后鉆入體內(nèi)取食寄主體液等,直至寄主化蛹后,寄蠅幼蟲才成熟并鉆出松毛蟲蛹外并結(jié)繭化蛹。
第19頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月二、根據(jù)寄主身上寄生昆蟲的種類劃分獨寄生(Eremoparasitism):寄主身上的寄生昆蟲只一種,不管此種育出的個體多少,大部分情況如此。共寄生(syarasitism):一個寄主上有兩種或兩種以上的寄生昆蟲同時寄生。這些不同種的幼蟲同在寄主上取食,其發(fā)育結(jié)果有四種情況:同時存活;僅一種存活;多寄生的種類部分存活,部分死亡;都不能生存。在一般調(diào)查未解剖觀察時,往往只在1,3兩種情況時才注意到共寄生現(xiàn)象。第20頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月三、根據(jù)寄主身上育出的同種寄生昆蟲個體數(shù)劃分單寄生(Monoparasitism):一個寄主上只育出一個寄生昆蟲,如平腹小蜂(Anastatussp.)在一個松毛蟲卵內(nèi)只育成一只。多寄生(Po1yparasitism):一個寄主上可育出兩個以上寄生昆蟲,如一個松毛蟲卵內(nèi)可育出數(shù)十個至上百個松毛蟲赤眼蜂。
第21頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月四、根據(jù)寄生昆蟲完成發(fā)育的情況劃分完寄生(Hicanoparasitisrn):寄生昆蟲在寄主上能完成發(fā)育。過寄生(Hyperparasitism):寄生昆蟲在寄主上個數(shù)過多,寄主體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)不能滿足需要,導(dǎo)致一部分或全部寄生昆蟲死亡,或發(fā)育不良而失去繁衍后代的能力??赡苁且淮萎a(chǎn)卵過多所致,更常見的是多個體在同一寄主上多次產(chǎn)卵所致。
第22頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月五、根據(jù)寄生昆蟲與寄主的寄生關(guān)系劃分原寄生(Protoparasitism):直接以昆蟲為寄主,此種寄主與寄生昆蟲的關(guān)系單純,上述各種寄生現(xiàn)象均屬此種。也有稱為直寄生(Hap1oparasitism)。重寄生(Epiparasitism):以寄生昆蟲為寄主,即一種寄生昆蟲寄生在另一種寄生昆蟲上。有二重寄生、三重寄生。
第23頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月有些寄生蜂,如梨園蚧蚜小蜂(Prospaltellaperniciosi)寄生于梨園蚧殼蟲的第一齡若蟲。在某些情況下,蚧殼蟲體內(nèi)只有一個小蜂幼蟲寄生,發(fā)育羽化出的是雌蜂;有時一個蚧殼蟲體內(nèi)有兩個小蜂幼蟲,并且其中之一就在同種幼蟲上寄生,如此發(fā)育羽化的則是雄蜂,這種寄生同種而發(fā)育的現(xiàn)象叫做自寄生(也叫孿寄生)。第24頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月如稻苞蟲被廣黑點溜姬蜂寄生是原寄生;而稻苞蟲體內(nèi)的廣黑溜姬峰又可被橫帶溝姬蜂寄生稱為二重寄生。以橫帶溝姬蜂來說,廣黑點瘤姬蜂是其第一寄主,是“直接寄生”,稻苞蟲是第二級寄主,是間接寄生。寄生在廣黑點瘤姬蜂上的橫帶溝姬峰又可再被稻苞蟲羽角姬小蜂(Sympiesissp.)寄生,此為三重寄生。
第25頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月六、根據(jù)寄主范圍的大小劃分單主寄生(Monphagousparasitism):寄生昆蟲限定在一種寄主上寄生的現(xiàn)象。如蘋果綿蚜蚜小蜂(Aphelinusmali)只在蘋果綿蚜上寄生。這種寄生,在寄主經(jīng)常不至中斷的環(huán)境中寄生率容易提高。但對寄主容易脫節(jié)的種類,寄生率則很難維持高的水平
。第26頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寡主寄生:寄生昆蟲可在少數(shù)近緣種類上寄生的現(xiàn)象。一般認為這種寄生不需考慮寄主的缺乏,又易提高寄生率。多主寄生:寄生昆蟲在許多寄主上寄生。如廣大腿蜂(Brachymerialasus)已知寄主范圍有鱗翅目、雙翅目、膜翅目中26科113種,在自然界中易維持生存,但因寄主分散,寄生率不易提高。第27頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)寄生性天敵昆蟲的生物學(xué)
一、寄生性昆蟲完成寄生的條件
寄生昆蟲從產(chǎn)卵寄生到子代羽化飛出是幾個性質(zhì)不同卻相互聯(lián)系的過程。這一過程分為①尋找寄主棲息地;②尋找寄主;③接受宿主;④寄主適合性四個步驟。Vinson(1975)又加入一個調(diào)節(jié)寄主(Hostregulatin)成為五個步驟,前二者是找到寄主;第3步是寄生者是否產(chǎn)卵;第4、5步是子代是否完成發(fā)育。
第28頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月1、尋找寄主生境:一般說來,寄主昆蟲所取食的植物或食物的氣味,對于某些寄生性天敵具有強烈的吸引力,寄生昆蟲就是以這些植物或食物所產(chǎn)生的氣味作為信息,先找到寄主生境,然后才尋找自已所適應(yīng)的寄主。近年來許多研究表明,寄主害蟲食料植物的氣味的引誘作用與某些天敵本身的發(fā)育程度有關(guān)。第29頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月如寄生鱗翅目的瘤姬蜂(Pimplaruficollis)羽化后飛向傘形花科的花,表現(xiàn)出對寄主食料植物的氣味有反應(yīng),而一周之后相反,卻討厭這種植物的氣味了。如一種寄蠅(Eucareliarutillal)隨著雌性成蟲卵巢的發(fā)育來選擇不同生境的習(xí)性,未成熟的雌成蟲在櫟林內(nèi)生活,然后再逐漸向松林轉(zhuǎn)移,因為松針上有它們的寄主。第30頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月2、尋找寄主:到達了寄主棲息地的寄生昆蟲利用化學(xué)和物理的信息找到寄主。寄生蜂一旦找到了寄主的生境,常依靠嗅覺、視覺或觸覺與寄主接近而找到寄主。寄主食料植物的受傷組織、寄主本身的氣味或寄主害蟲的糞便、絲、鱗片等都可能是寄主的短距離信號,有物理信息,也有化學(xué)信息。這些化學(xué)成分常稱為利它素。如糞便、鱗片等。首先,遠程化合物---寄主的食物揮發(fā)的某些氣體。寄生葉蜂的寄蠅(Drinobohemica)對寄主的食物散發(fā)的氣味產(chǎn)生正趨性反應(yīng)。第31頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月物理因素亦有助于寄生者找到寄主,如:寄生于卷葉害蟲的寄生蜂往往首先尋找植物卷葉,然后再寄生里面的害蟲。寄生于橡樹卷葉蛾的鉤尾姬蜂(Apechthisrufuta),有人試驗在橡樹卷葉里放入鐵杉梢蛾蛹也被寄生,但在自然界里,橡樹附近的鐵杉樹梢蛾的蟲口密度比人為移植到橡樹上的要大十倍,卻一只也不被寄生。第32頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月木材黃杉小蠹(Dendroctonuspseudotsugae)幼蟲的繭蜂(Coeloidesbrunneri)是靠紅外線來發(fā)現(xiàn)木材內(nèi)的寄主。其感熱器官就在觸角上,它能探測出小蠹蟲穿孔時所發(fā)出的代謝熱。埃姬蜂(Itoplectisconquisitor)是根據(jù)顏色來判定寄主的。它的雌蟲同樣可以在長度、直徑及依托物與寄主卵相同的人造卵上寄生。少數(shù)寄生昆蟲靠與寄主共生的微生物散出的氣味找到寄主,如樹蜂幼蟲蛀道中共生的真菌吸引著樹峰的寄生蜂。
第33頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月另外,“近程寄主信息”(Shortrangehostcues)---它們僅在2-20厘米距離內(nèi)起作用。如寄生于煙夜蛾(Heliothisvirescens)的黑頭折脈繭蜂(Carsliochilesnigriceps)雌蜂到達適當(dāng)生境后,即在離植物1~2cm處飛翔,以觸角探察植物的受傷組織,如傷痕象是寄主昆蟲造成的,它就改變行為,在植物上興奮地爬行,并以觸角摩察,尋找寄主。這些物質(zhì)存在于寄主幼蟲的上顎腺、絲和糞中,其化學(xué)成份為甲基三十一烷、三十二烷和三十三烷。第34頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月3、接受寄主:寄生昆蟲在找到寄主后,要對該寄主選擇,如果條件不符合它仍然不寄生;所需的條件也可能是寄主的氣味、住地大小、形狀或運動。能否接受寄主并產(chǎn)卵與下列因素有關(guān):第35頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(1)寄主表面的物理性狀:許多寄生蜂有識別已被寄生和未被寄生的寄主的能力,可避免過寄生而導(dǎo)致后代對養(yǎng)分競爭的不良后果。如黑卵蜂(T.nakagaoui)成蟲產(chǎn)卵成功以后都用產(chǎn)卵器在寄主卵的上緣擦動2、3次作好“記號”,以后的黑卵蜂就不再在此卵上產(chǎn)卵。(2)寄主表面的化學(xué)物質(zhì):赤眼蜂靠觸角和產(chǎn)卵器來識別已寄生的卵的痕跡(寄主卵殼上的排泄物).如被赤眼蜂寄生過的棉鈴蟲卵,在24小時內(nèi)只21.5%可再次被寄生,說明它可識別78.5%的已寄生過的卵。第36頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(3)寄主內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì):正常情況下寄生者不會把卵產(chǎn)在不合適的寄主上,因為其后代不能發(fā)育,人工含合適營養(yǎng)的“人工寄主”則可誘發(fā)它們產(chǎn)卵。舟蛾赤眼蜂(T.elosterae)能在亮氨酸或異亮氨酸或一種混合氨基酸液中產(chǎn)入大量的卵。有人認為寄主體內(nèi)蛋白質(zhì)成分的變化對寄生昆蟲是否產(chǎn)卵有一種刺激,姬蜂(Devorgillacanescers)可以由產(chǎn)卵器來感受這種刺激從而來鑒別健康卵和寄生卵。第37頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(4)寄主的運動:寄主的運動常常是隱蔽的寄主促進寄生蜂產(chǎn)卵的重要刺激。如落葉松鞘蛾的寄生蜂(Chrysocharislaricinella)接觸化合物吸引到鞘蛾的袋外時,寄主在袋內(nèi)振動可以刺激寄生蜂寄主的產(chǎn)卵。第38頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月4、寄主的適合性:指寄主是否適合寄生者發(fā)育而言,是成功寄生的最后一道“關(guān)卡”。寄生者在寄主上產(chǎn)了卵并不意味著該寄主完全適合,寄生者為了后代的發(fā)育總是選擇合適的寄主種類、合適蟲期及發(fā)育階段。如松毛蟲黑卵蜂只寄生松毛蟲卵,不寄生柞蠶卵;松毛蟲黑卵蜂只寄生新鮮的卵,不寄生凍過的或發(fā)育后期的卵;平腹小蜂則可以寄生發(fā)育到胚動以后,甚至快孵化的松毛蟲卵。寄主的適合性與下列因素有關(guān):
第39頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(1)物理性狀:有寄主個體大小和體壁厚薄等問題。寄主太大,體液過多;寄主太小,營養(yǎng)不足,均不利于發(fā)育。如寄生于天蛾卵的赤眼蜂由于卵殼太厚而不能羽化。松毛蟲赤眼蜂在柞蠶卵內(nèi)發(fā)育,如卵內(nèi)蜂數(shù)太少,則蜂雖完成發(fā)育卻羽化不出來(被粘?。?;第40頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(2)營養(yǎng)成分:寄生在加州紅圓蚧上的跳小蜂(Habrolepisrouxi)當(dāng)寄主從葡萄柚上育出時,寄生蜂幼蟲致死率僅3.1%;當(dāng)寄主在西谷椰子上飼養(yǎng)時跳小蜂死亡率達100%。用蛋黃、牛奶、N氏鹽、柞蠶蛹血淋巴混合液培育松毛蟲赤眼蜂時血淋巴成分占20%以上,蜂可發(fā)育到成蟲;如降到15%則蜂只能發(fā)育到蛹期;降到15%以下或無血淋巴,則蜂只能發(fā)育到幼蟲期。第41頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(3)生物的不適合:多寄生、寄主運動、寄主的寄主的防衛(wèi)作用等均影響寄生昆蟲的發(fā)育。如落葉松葉蜂幼蟲可以把姬蜂(Mesoleiustenthredinis)高山品系的幼體以血淋巴把它包圍起來,使其發(fā)育中途天折。寄主的過敏性早期死亡,使體內(nèi)的寄生者不得發(fā)育,如金小蜂(Pteromalusegregius)產(chǎn)卵時若殺死寄主絨繭蜂,則金小蜂幼蟲也不能成活。寄主的運動也會使寄生昆蟲死亡。第42頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月二、寄生昆蟲的習(xí)性1、寄生昆蟲成蟲產(chǎn)卵和補充營養(yǎng)習(xí)性(1)寄生蜂的產(chǎn)卵行為:寄生蜂產(chǎn)卵時常伴隨著一系列固有的動作,這類行為有種的特異性。寄生斑須蝽(Dolycorisbaccayum)卵的黑卵蜂(Trissolcussp.)產(chǎn)卵行為可分5個階段:搜索階段。雌蜂遇到一個卵就在卵塊上爬行,并用觸角把整個卵塊敲打一遍。第43頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月考查階段。詳細敲打卵粒表面,以確定是否被寄生。若已被寄生,再重新考查其它卵粒;若未寄生,即鉆孔產(chǎn)卵。以上兩階段共約半分鐘。鉆孔階段。當(dāng)確認未被寄生,即用產(chǎn)卵器在卵粒上鉆孔,平均需10秒產(chǎn)卵階段。鉆孔結(jié)束,雌蜂即進行排卵,此階段約90-210秒。標記階段。產(chǎn)卵后雌蜂拔出產(chǎn)卵器,并用它在卵殼上劃“∝”字形標記。一般擺動13-15次。費時20秒。第44頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(2)成蟲取食:寄生昆蟲成蟲都需要取食,這樣壽命長,產(chǎn)卵多,甚至可以提高后代雌性比。特別是對壽命長的大型寄生蜂和寄生蠅來說,取食尤關(guān)重要。因為它們羽化時體內(nèi)卵尚未成熟,經(jīng)補充營養(yǎng)后卵才發(fā)育成熟。水的來源主要有露水和雨水,露水更重要。食料主要是植物的花蜜、花粉和寄主的體液。如蚜蟲的蜜露、介殼蟲的分泌物或植物流出的汁液。常有寄生昆蟲去取食。植物的花蜜、花粉,對多種寄生昆蟲均極為需要,寄主體也也是多種寄生蜂營養(yǎng)的重要來源。第45頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月常見一些寄生蠅飛到滴有蚜蟲蜜露的葉上取食,因此少量蚜蟲不但無害,還可為天敵提供蜜源。寄生蜂吸食寄主體液的方式有三種:產(chǎn)卵后順便取食從傷口流出的體液產(chǎn)卵管刺傷寄主,取食流出的體液用口器咬破寄主取食體液第46頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月2、交配、生殖和性比(1)交配。一般地說,寄生昆蟲成蟲中雌性多于雄性,所以雄蜂都交配多次。雄蜂羽化較早,有時常見雄蜂巡行于將羽化的雌蜂蛹附近,待其外出后即行交配,然后飛去。對雌性寄生蜂來說,一般一生交配一次,有的種類可交配多次。第47頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(2)生殖。有3種形式:兩性生殖:寄生昆蟲多為兩性生殖。孤雌生殖:也叫單性生殖(Unisexuairepoduction)。未受精卵都發(fā)育為雄性,這是膜翅目昆蟲的一種特性。營單性生殖可分為三類:產(chǎn)雄孤雌生殖、產(chǎn)雌孤雌生殖:在寄生蜂中,除細蜂總科外,許多科都有發(fā)現(xiàn)。產(chǎn)雌雄孤雌生殖:大多數(shù)子代個體為雌性,偶爾出現(xiàn)雄性個體。第48頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月無論是產(chǎn)雄孤雌生殖還是產(chǎn)雌孤雌生殖的生育習(xí)性在膜翅目中都是存在的,特別是后者在整個目中部存在。在寄生性膜翅目種類中,有時在環(huán)境條件作用下產(chǎn)雌孤雌生殖與產(chǎn)雄孤雌生殖是可以互相轉(zhuǎn)化的。第49頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月多胚生殖。有些寄生昆蟲從一個卵中可以發(fā)育出許多寄生昆蟲,這是由于寄生昆蟲卵在發(fā)育早期發(fā)生分裂而且形成了大量完全獨立的胚胎。在寄生性膜翅目中,跳小蜂科(Encytids)、廣腹細蜂科(Platygasterids)、繭蜂科(Braconids)、螯蜂科(Drinids)都具多胚生殖能力,它們是在單胚生殖基礎(chǔ)上發(fā)展起來的;其卵母細胞大小有所減少,卵黃完全消失;行完全分裂。
第50頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月(3)性比。寄生蜂中一般是雌蜂多于雄蜂。在一般情況下,雌峰在適宜的寄主上產(chǎn)卵,后代多為雌蜂,反之在不適宜的寄主上產(chǎn)卵,后代多為雄蜂。在赤眼蜂的繁殖中常可見到,當(dāng)寄主卵質(zhì)量不高時,后代雄蜂有明顯增加的趨勢。又如廣黑點瘤姬蜂在大型的寄主中育出的多是雌蜂,而在小型的寄主中育出的多是雄蜂。光照、溫度對某些寄生蜂的性比也有影響。如荔枝蝽蟓平腹小蜂在交配和產(chǎn)卵期間,如果光照度和寄主卵大時,雌蜂比例就高。反之,子蜂雄性數(shù)會加大幾倍,高溫會導(dǎo)致孤雌生殖,子代全為雄性。
第51頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月3、寄主的麻痹現(xiàn)象
有些營體外寄生的寄生蜂,產(chǎn)卵于寄主體上之前要用產(chǎn)卵管螯刺寄主,并注入毒液使其麻痹,這有利于產(chǎn)卵或蜂幼蟲生活。寄主麻痹后有的仍能恢復(fù)活動,有的則永久麻痹第52頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月暫時麻痹的寄生蜂的卵多帶有柄,植于寄主皮下,即使用昆蟲針輕輕撥動亦不能脫落,如寄生在粘蟲幼蟲的螟蛉裹尸姬小蜂(Euplectrussp.)。永久麻痹的寄主不再取食也不腐爛,這也是一種適應(yīng),因為這類蜂的卵沒有柄或膠質(zhì)附著于寄主體壁很易脫落,永久麻痹后就不會因寄主幼蟲的活動而脫落或被清除。
第53頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月4、寄生昆蟲幼蟲幼蟲類型:(略)幼蟲齡期:不同屬不同種的幼蟲齡期是不同的。比如紋翅蜂科的幼蟲蟲齡在1-5齡之間。而蚜小蜂的幼蟲在3-5齡之間。對三個齡期的說法沒有爭議,三個齡期是初期、亞末期和末期。第54頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月幼蟲對內(nèi)寄生生活方式的適應(yīng):主要是為了更好地吸收水分、氧氣、不污染生存環(huán)境。許多內(nèi)寄生性昆蟲共同的消化特征是中腸后端封閉,這樣可以避免因排泄而損傷寄主。一直到蛹期快結(jié)束時中腸與后腸才連通,蛹才排出。第55頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月5、寄生昆蟲蛹膜翅目寄生性種類(特別是姬蜂科)的蛹常常被繭所包裹。盡管小蜂科昆蟲也能從腺體內(nèi)分泌出作繭物質(zhì),但小蜂科很少在蛹期結(jié)繭。第56頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月三、寄生昆蟲與寄主間的同步關(guān)系
二者在此基礎(chǔ)上相互協(xié)調(diào),使寄生昆蟲恰好在相應(yīng)的寄主發(fā)育階段產(chǎn)卵。二者同步程度可由寄主與寄生昆蟲關(guān)系穩(wěn)定與持久性或者由生防效能反應(yīng)出來。在生物防治中,寄生昆蟲的世代搭配對寄生昆蟲的生活至關(guān)重要,因為寄生昆蟲是有選擇地攻擊某一齡組的寄主的。寄生昆蟲與寄主間的同步性是通過下述方法實現(xiàn)的:
第57頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月1、寄生昆蟲與寄主的發(fā)育速率一致。如果寄生昆蟲與寄主發(fā)育速率不同,而寄主又無世代間的搭配,則兩者不能同步。第58頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月許多寄生性昆蟲與寄主在發(fā)育上搭配得非常準確,這種協(xié)調(diào)關(guān)系可以經(jīng)過不同季節(jié)一代一代地傳下去。如一種甲腹繭蜂(Chelonuscurvimaculatus)在馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaeaoperculella)卵內(nèi)產(chǎn)卵而其成蟲與那些卵期沒有被寄生的馬鈴薯塊莖蛾的成蟲一起羽化,而且它還能與另一些發(fā)育速度比馬鈴薯塊莖蛾慢的鱗翅目寄主保持發(fā)育上的同步性。第59頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月2、滯育。
在寄生昆蟲中,滯育是一種協(xié)調(diào)天敵與寄主同步關(guān)系的重要手段。寄生性膜翅目種類在蟲體個體發(fā)育的各個時期都會產(chǎn)生發(fā)育停止現(xiàn)象。整個幼蟲期能出現(xiàn)這種現(xiàn)象,某些種類的成蟲也會出現(xiàn)這種現(xiàn)象,更有甚者,卵還在母體內(nèi)有時也會停止發(fā)育。第60頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生昆蟲蛹期滯育受外界環(huán)境控制。盡管寄主與寄生昆蟲對這些環(huán)境因子作用反應(yīng)不同,但這個寄主—天敵系統(tǒng)基本上是處于同步狀態(tài)的。當(dāng)寄主處于適宜狀態(tài)時,天敵幼蟲就開始生長發(fā)育直到成蟲,當(dāng)外界因子誘使天敵在蛹期滯育時,那些沒被寄生的寄主蛹也進入滯育,這樣就可為寄生天敵下一代提供寄主。
第61頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月3、交替寄主。自然界中寄生昆蟲在生活中常受寄主種類的限制。有人對寄生性膜翅目的寄主做過統(tǒng)計從這些統(tǒng)計來看,許多寄生種類只寄生一種寄主,更多的天敵有十來種寄主,還有的天敵具50-100多種寄主。除寄生昆蟲與寄主間完善的協(xié)調(diào)外,有些天敵很可能因其自然分布的原因而只選擇一種寄主。第62頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生昆蟲的寄主范圍在某種程度上講是比較窄的,例如當(dāng)時空障礙被消除后其寄主范圍還可以壙大,這點在實驗室中已經(jīng)得到證實。寄生昆蟲這一特點在生防中得以廣泛應(yīng)用,比如人們可以在人為條件下通過人造寄主來培養(yǎng)多種寄生性天敵昆蟲。
第63頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月姬蜂總科Ichneumonoidea:種類較多,以姬蜂科、繭蜂科最為常見,是生物防治的重要天敵。姬蜂科:Ichneumonidae:寄生于鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、膜翅目、脈翅目等全變態(tài)昆蟲的幼蟲、蛹,少數(shù)寄生于成蛛、幼蛛或蜘蛛的卵囊。寄生蜂主要類群第64頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月繭蜂科:Braconidae:離蛹均有繭。一般寄生于幼蟲,體內(nèi)或體外寄生。體內(nèi)寄生的往往鉆出寄主幼蟲結(jié)繭化蛹;為卵—幼蟲期、卵—蛹期、幼蟲—蛹期或成蟲期寄生蜂。蚜繭蜂科Aphidiidae:小科,全部種類寄生于蚜蟲。第65頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月小蜂總科Chaicidoiea:小蜂總科屬于完全變態(tài),少數(shù)為過變態(tài)。除少數(shù)(榕小蜂科、部分廣肩小蜂科、長尾小蜂科、個別跳小蜂)為植食性外,其他種類均為寄生性種類。其中一部分兼有捕食習(xí)性。一小蜂科、金小蜂科、寡節(jié)小蜂科、跳小蜂科、蚜小蜂科、赤眼蜂科、癭小蜂科等在生物防治或自然控制的作用較大。在天敵的繁殖、釋放、防治害蟲方面,以赤眼蜂最出名,全世界防治面積近0.13億h㎡。第66頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生習(xí)性:寄生范圍廣,不僅有不全變態(tài)和完全變態(tài)類群,而且有蜘蛛、蜱螨;可寄生卵、幼蟲、蛹、成蟲;有的也可跨期寄生;多數(shù)為原寄生,也有些蟲寄生種類,或兩者兼有。第67頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月1964年統(tǒng)計全世界天敵防治害蟲113種中,47中是小蜂防治。同翅目中介殼蟲、粉虱、蚜蟲等57種害蟲,有34種是小蜂防治的。日本從中國南部輸入黃盾捕虱蚜小蜂防治黑刺粉虱、蘋果綿蚜小蜂防治蘋果綿蚜.美國從我國南方、臺灣引進嶺南蚜小蜂、黃金蚜小蜂、梨圓蚧捕虱蚜小蜂防治紅圓蚧、日本紅蠟蚧扁角跳小蜂防治紅蠟蚧、蠅蛹小蜂防治家蠅第68頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月癭蜂總科Cynipoidea體微小至小型,長1—4mm,枝附癭蜂科7—16mm。多數(shù)黑色、栗褐色。觸角鞭狀;前胸背板肩角達翅基片,缺胸腹側(cè)片,前翅無翅痣;有徑室,閉室不多于5個,后翅無臀葉;腹部光滑,稍側(cè)扁;產(chǎn)卵管能伸縮卷曲。第69頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生習(xí)性:含有植食性、寄生性種類。植食性種類使植物形成蟲癭—癭蜂科??芍丶纳谘料x體內(nèi)的蚜繭蜂和蚜小蜂。也可寄生于雙翅目蛹、脈翅目,枝附癭蜂寄生于樹蜂幼蟲。第70頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月旗腹蜂總科Evanioidea:在錐尾部中,本總科腹柄著生并胸腹節(jié)上方,是最顯著的特征。觸角13—14節(jié),一般分為旗腹蜂科、舉腹蜂科、褶翅蜂科,都是小科,種類很少。旗腹蜂科:寄生于蜚蠊卵囊內(nèi),捕食其卵,出1頭蜂。如:蜚蠊旗腹蜂寄生于東方蜚蠊、美洲蜚蠊卵囊,我國常見種類。第71頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月舉腹蜂科:寄生于樹蜂、吉丁蟲、天牛幼蟲。大洋洲、美國較多,我國也有多種。褶翅蜂科:寄生于土中、木材中、枯木中、泥巢中及其他地方營巢的土蜂總科、胡蜂總科河泥蜂總科獨棲性蜂的幼蟲。本科分布世界各地,我國南北方均有分布。第72頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月細蜂總科Serphoidea:體小至微小型,個別體長可達7mm,暗色或金屬色,觸角直或膝狀,前胸背板后角什達翅基片;大多數(shù)前翅脈序退縮,但少數(shù)有閉室;后翅脈序除纖腹細蜂科較發(fā)達外,均不明顯,無翅室和臀葉;腹部形狀多變化,有柄或無柄,側(cè)緣峰銳或圓滑;產(chǎn)卵管針狀,自腹部末端伸出,長短不定。細蜂總科均為內(nèi)寄生蜂類?;惚辜毞湓谌A北地區(qū)分布廣泛,寄生大草蛉。第73頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月細蜂科:全世界已知有26屬310種,我國報道3屬5種。緣腹細蜂科:又名黑卵蜂科,是一大科,對寄主有偏嗜性,都為單主寄生,偶爾寡主寄生。多數(shù)種為單寄生,但也有聚寄生的種類。產(chǎn)卵后在寄主卵表面用產(chǎn)卵管在產(chǎn)卵刺入點周圍作環(huán)狀紋標記,使它種雌蜂不再來產(chǎn)卵,從而避免過寄生現(xiàn)象。如螳螂黑卵蜂、桑黃黑卵蜂。廣腹細蜂科:我國南北方均有發(fā)現(xiàn)。稻癭蚊、小麥吸漿蟲、粉虱均有廣腹細蜂科種類寄生。第74頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月腫腿蜂總科Bethyloidea:微小至小型,1—3mm長,少數(shù)10mm以上。暗色、黑色或青銅色;多數(shù)種前胸背板向后延伸達翅基部;前翅無盤室或第一室具柄;后翅無翅脈,有臀葉;有無翅種類。本總科分為5科,常見的有:螯蜂科:雌蟲無翅,似蟻,雄蟲有翅,似繭蜂,有趨光性。本科雌蟲前足第五跗節(jié)與爪常形成螯狀,故稱螯蜂。寄生于葉蟬、飛虱或角蟬的若蟲和成蟲。幼蟲的頭部始終埋于寄主體內(nèi),腹部露于寄主體外。有多胚生殖現(xiàn)象,成蟲捕食葉蟬、飛虱、沫蟬、角蟬及其它同翅目昆蟲,有時捕殺比寄生的還多。第75頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月腫腿蜂科:小至中型,青銅色,多數(shù)種類雌蜂無翅,似蟻,有蟻行蜂之稱,有些種類雄蟲也無翅。是一大科,分布于全世界。寄生于鞘翅目、鱗翅目幼蟲及一些膜翅目昆蟲。少數(shù)種會蟄刺人皮膚。為外寄生及多寄生,常使寄主麻痹。如管氏種腿蜂寄生于粗鞘雙條杉天牛幼蟲體外,多寄生,防止天?;@蛀性害蟲有很好的效果。第76頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月金蜂科(青蜂科):習(xí)性奇特,有些寄生于害蟲,有些寄生于單棲性蜂類。如尖胸金蜂亞科寄生于葉蜂的蛹上;金蜂亞科寄生于竹節(jié)蟲的卵,上海金蜂寄生于黃刺蛾繭內(nèi)幼蟲;樁徑金蜂亞科、長喙金蜂亞科等寄生于獨棲性針尾部蜂類如泥蜂科、切葉蜂科、蜾蠃蜂科、大胡蜂科等昆蟲。第77頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月土蜂總科Soolioidea:與胡蜂總科相似,但習(xí)性完全不同。土蜂總科為寄生性種類,雌蜂產(chǎn)卵于寄主上,在寄主體外取食,通常不造巢。土蜂科:是個大科,全世界均有分布,熱帶地區(qū)較多。寄生于金龜子幼蟲(蠐螬),或其他大型鞘翅目幼蟲。成蟲飛行有特色,一般距地面幾厘米之上飛行,尋找寄主。通常以老熟幼蟲在繭內(nèi)越冬。成蟲取食傘形花科等職務(wù)的花蜜,繁殖力較低。如白毛長腹土蜂科寄生多種金龜子幼蟲。第78頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月臀鉤土蜂科:體長7—13mm,比土蜂科小,多黑色,平滑或有刻紋,有暗色或淡色毛。成蟲取食植物的花蜜或昆蟲的蜜露,在土中掘洞尋找寄主??捎冕橋闹?,使其麻痹。成蟲在寄主上產(chǎn)卵部位非常嚴格,有助于卵的鑒定,卵平放在老熟幼蟲繭的溝內(nèi)。為世界性分布,熱帶、亞熱帶、溫帶地區(qū)較多。第79頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月蟻蜂科:小至大型,體長3—30mm,體色鮮艷,雄蜂有翅,雌蜂完全無翅,外形似蟻,故名蟻蜂。兩性體皆色暗,有白色、黃色、金黃色、橙黃色或紅色毛,并雜有黑毛,很少無毛。多寄生于蜜蜂、胡蜂、泥蜂的幼蟲或蛹,少數(shù)寄生于鞘翅目、雙翅目昆蟲。有些種類捕食性,寄生性種類產(chǎn)卵于寄主體外。蟻蜂分布于全世界,多見于熱帶、亞熱帶地區(qū)。如我國南方常見的帝蟻蜂。第80頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月分盾細蜂總科Ceraphronoidea體長小于4mm,多為黑色,或黃褐色,體型似小蜂,前胸背板側(cè)觀三角形,伸達翅基片;觸角膝狀,9-—11節(jié),從唇基基部伸出;中胸盾片大,橫寬,通常有1—3跳縱溝;小盾片大,稍隆起;前翅緣脈痣狀或線狀;徑脈發(fā)達,不完全,無后緣脈,后翅無翅脈,有無翅種類;腹部近于無柄,多為卵圓形,兩側(cè)圓,第二節(jié)超過體長的一半,前足脛節(jié)有2距。第81頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月本總科大部分為重寄生蜂,少數(shù)為原寄生。分盾細蜂科:寄生于繭蜂科、腫腿蜂科和螯蜂科幼蟲,還能寄生雙翅目癭蚊科、果蠅科、蚤蠅科、食蚜蠅科、澳蠅科和同翅目的粉虱科、蚜蟲科、介殼蟲科以及小型脈翅目昆蟲。大痣細蜂科:主要寄生雙翅目木虱科、粉蚧科和蚜蟲科,也寄生蚜繭蜂。第82頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月胡蜂總科Vespoidea:體中等至大型,多為社會性種類,成重為典型的捕食性種類。捕食鱗翅目幼蟲及蠅類等。有些種類會取食鮮果的汁液、嫩葉、嫩芽等,造成危害。蜾蠃蜂科:形似胡蜂科,腹部具長或短的腹柄,為世界分布,熱帶特多。狩獵鱗翅目、鞘翅目及葉蜂等幼蟲。螟蛉有子,蜾蠃復(fù)之。第83頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月蛛蜂總科Pompiloidea:小至大型,體長5—40mm,僅有蛛蜂科。為蜘蛛的體外寄生蜂,多數(shù)是狩獵蜘蛛,帶回巢中以供子代取食。成蟲常在地下、石塊縫隙或朽木中建筑巢室,或在地上用泥作巢。泥蜂總科Sphecoidea:泥蜂先營巢室,再儲備獵物。其獵物有蜘蛛、粘管目、浮游目、蜻蜓目、直翅目、嚙蟲目、半翅目、同翅目、纓翅目、毛翅目、鱗翅目、長翅目、雙翅目、鞘翅目和膜翅目等昆蟲,其獵物之廣,為其它總科所不及。第84頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生性雙翅目
寄生性雙翅目通稱寄生蠅,從防治和控制農(nóng)、林害蟲方面,食蟲雙翅目昆蟲所起的作用,是僅次于膜翅目昆蟲的一個類群。寄生性雙翅目昆蟲的生活習(xí)性成蟲羽化后,一般需進行補充營養(yǎng),大型寄蠅,如不能獲得食料補充,卵巢停止發(fā)育,壽命短,不能產(chǎn)卵。所吃食料,通常為植物花蜜、植物的分泌物以及一些動物的有機廢物。第85頁,課件共95頁,創(chuàng)作于2023年2月寄生蠅的繁殖有卵生和偽胎生。卵生的種類,卵其一般較短;其生殖能力,由于寄生方式的不同而變化幅度很大。直接產(chǎn)卵于寄主的種類,繁殖量較少,所產(chǎn)卵和幼蟲在幾百個之內(nèi);繁殖遠離寄主的種類,其繁殖量在一千至一萬
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