成熟和衰老生理課件

成熟和衰老生理§1成熟生理

一.種子成熟過程中的生理生化變化

二.果實成熟過程中的生理生化變化一.種子成熟過程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)AA或酰胺→蛋白質(zhì)（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪2.種子成熟過程中其他生理變化

(1)呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時，呼吸亦高，種子接近成熟時逐漸降低。(2)內(nèi)源激素CTK,GA,IAA水稻呼吸速率SOD主要功能：清除O2—?，ABA,ETH含量逐步增加但對大多數(shù)木本植物無效。第二節(jié)植物的衰老

Section2SenescenceofPlants脅迫脫落：由于逆境條件引起①物種延續(xù)：一、二年生，物質(zhì)營養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴冬不利條件正常脫落：衰老或成熟引起MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合O2濃度：過高→自由基二、衰老的生物學意義膜脂過氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動性下降ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進衰老(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)?；瘜W性質(zhì)活潑，氧化能力強；淹水→缺氧另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。果實成熟的分子生物學進展促進壁分解酶類分泌，影響脫落的外界因素②強光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虛線:千粒重小麥二、影響種子成熟的外界條件1、光照2、溫度3、空氣相對濕度4、土壤含水量5、礦質(zhì)營養(yǎng)三.果實成熟過程中的生理生化變化

1.呼吸作用的變化呼吸躍變

躍變型果實2.有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少有機酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失

單寧→氧化成過氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

3.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高果實成熟的分子生物學進展果實成熟包含著復雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學家和分子生物學家所重視。研究表明，果實成熟是分化基因表達的結(jié)果。果實成熟過程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。

圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時采摘并貯藏相同時間第二節(jié)植物的衰老

Section2SenescenceofPlants一、植物衰老的類型（Types）整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進衰老（順序衰老）四種類型二、衰老的生物學意義

①物種延續(xù)：一、二年生，物質(zhì)營養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴冬不利條件②內(nèi)部機能調(diào)節(jié)：多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,根③

生態(tài)適應一、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營養(yǎng)物質(zhì)，某些不良因素，早衰，減產(chǎn)。三、衰老時的生理生化變化1.光合速率下降葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降較光合下降慢3.蛋白質(zhì)含量下降合成減弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。5.生物膜結(jié)構(gòu)變化

膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。葉綠體、線粒體、細胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能,衰老解體。選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。6.植物內(nèi)源激素的變化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。四、植物衰老的機理1、營養(yǎng)與衰老營養(yǎng)撤退學說：一稔植物開花結(jié)實后通常導致營養(yǎng)體的營養(yǎng)撤退，營養(yǎng)大量流入果實及籽粒中，營養(yǎng)的撤退導致營養(yǎng)體的迅速衰老。許多試驗表明，若摘除花果，可延遲葉片和整株的衰退老。地上部衰老，多年生草本膜脂過氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動性下降但對大多數(shù)木本植物無效。(4)GA和CTK（間接）果實成熟的分子生物學進展缺N、Mg、Fe→影響葉綠素合成O2濃度：過高→自由基許多試驗表明，若摘除花果，可延遲葉片和整株的衰退老?；瘜W性質(zhì)活潑，氧化能力強；果實成熟的分子生物學進展①糖類→脂肪差誤是由于DNA的裂痕或缺損導致錯誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯造成的。④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠紅光則能消除紅光的作用。(1)呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時，呼吸亦高，種子接近成熟時逐漸降低。但對大多數(shù)木本植物無效。原因:ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導，ABA,ETH含量逐步增加（5）礦質(zhì)營養(yǎng)當錯誤積累到某一閾值時，機能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。(1)IAA類（1）自由基：指具有不配對電子的原子、原子團、分子或離子。2、核酸與衰老（1）差誤理論：由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。差誤是由于DNA的裂痕或缺損導致錯誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯造成的。當錯誤積累到某一閾值時，機能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，從而影響蛋白質(zhì)的生物合成能力。3、自由基與衰老（1）自由基：指具有不配對電子的原子、原子團、分子或離子。不穩(wěn)定，壽命短；化學性質(zhì)活潑，氧化能力強；能持續(xù)進行鏈式反應。種類無機氧自由基，如O2-．、OH·有機氧自由基，如ROO·、RO·特點Fe2++H2O2→Fe3++OH—+?OH（2）自由基的清除系統(tǒng)①細胞保護酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）。SOD主要功能：清除O2—?，2O2—?+2H+→O2+H2O2104倍H2O2+H2O2→2H2O

+O2

H2O2+R(OH)2→2H2O+RO2

CATPOD②非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）天然:還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC人工:如,苯甲酸鈉（3）自由基的產(chǎn)生高能輻射及光分解、共價鍵的斷裂、單電子的氧化還原反應、逆境都能引起自由基的產(chǎn)生。（4）自由基產(chǎn)生的傷害①自由基對核酸的損傷剪切和降解大分子量DNA②自由基對膜脂的傷害發(fā)生自由基鏈式反應，膜脂過氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂中不飽和脂肪酸JA,MJ→膜損傷膜脂過氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動性下降③自由基對蛋白質(zhì)的傷害攻擊巰基，使-SH→-S-S-P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?P?+P→PP?PP?+Pn→P(P)nP?MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合攻擊巰基，使-SH→-S-S-無機氧自由基，如O2-．、OH·光合電子傳遞與光合磷酸化受阻H2O2+H2O2→2H2O+O2(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落③自由基對蛋白質(zhì)的傷害許多試驗表明，若摘除花果，可延遲葉片和整株的衰退老。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，從而影響蛋白質(zhì)的生物合成能力。①光能延緩衰老，暗中加速衰老而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。SD促進落葉，LD延遲落葉；天然:還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落植物內(nèi)源激素的變化環(huán)境條件對植物衰老的影響②強光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老是由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠紅光則能消除紅光的作用。葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失4、內(nèi)源激素與衰老CTK、GA、IAA類:延緩衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進衰老大豆葉片，100mg·L—1NAA,延緩小麥葉片衰老。但對大多數(shù)木本植物無效。茉莉酸類:加快葉片葉綠素的降解，促進ETH合成，提高水解酶活性，∴促進植物衰老。煙草程序性細胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎發(fā)育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循其自身的“程序”，主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程。是由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化基因的表達和調(diào)控葉片衰老,基因控制下，細胞結(jié)構(gòu)高度有序的解體和降解，營養(yǎng)物質(zhì)向非衰老細胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。5.程序性細胞死亡理論二.環(huán)境條件對植物衰老的影響1.O2濃度：過高→自由基高濃度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。2.溫度低溫和高溫→自由基→加速衰老。3.光照①光能延緩衰老，暗中加速衰老②強光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老②非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）第二節(jié)植物的衰老

Section2SenescenceofPlantsP?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).刺激ETH合成。①細胞保護酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）。IAA含量：遠軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落IAA,GA,CTK下降，（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失缺Ca→影響細胞壁合成光合速率下降ETH促進纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。但對大多數(shù)木本植物無效。第三節(jié)器官的脫落

Section3AbscissionofPlantOrgansH2O2+H2O2→2H2O+O2地上部衰老，多年生草本①自由基對核酸的損傷植物內(nèi)源激素的變化H2O2+H2O2→2H2O+O2無機氧自由基，如O2-．、OH·（4）水分水分脅迫→ETH、ABA形成，加速衰老。（5）礦質(zhì)營養(yǎng)氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延緩衰老。③LD→GA合成→生長，SD→ABA合成→衰老脫落④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠紅光則能消除紅光的作用。)第三節(jié)器官的脫落

Section3AbscissionofPlantOrgans一.、器官脫落的概念和類型脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實、種子或枝條等)自然離開母體的現(xiàn)象。三種正常脫落：衰老或成熟引起脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫落：因植物自身的生理活動而引起二.器官脫落的機理

1.離層與脫落

纖維素酶、果膠酶活性增強，壁分解ETH2.植物激素與脫落

(1)IAA類Addicott等(1955)IAA梯度學說IAA含量：遠軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落遠軸端＜近軸端時，加速脫落遠軸端近軸端(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。(3)ABA秋天SD促進ABA合成脫落原因:ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導，促進壁分解酶類分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（間接）調(diào)節(jié)ETH合成，降低對ETH的敏感性。3.影響脫落的外界因素

(1)光光弱——脫落增加；SD促進落葉，LD延遲落葉；(2)溫度高溫→呼吸↑，水分失調(diào)、低溫→酶活性↓，物質(zhì)吸收運轉(zhuǎn)↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落(5)礦質(zhì)營養(yǎng)缺N、Zn→影響IAA合成缺B→花粉敗育→不孕或果實退化缺Ca→影響細胞壁合成缺N、Mg、Fe→影響葉綠素合成果實成熟包含著復雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學家和分子生物學家所重視。SD促進落葉，LD延遲落葉；RNA合成降低,分解加快。許多試驗表明，若摘除花果，可延遲葉片和整株的衰退老。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，從而影響蛋白質(zhì)的生物合成能力。淀粉→可溶性糖果實成熟過程中的生理生化變化但對大多數(shù)木本植物無效。④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠紅光則能消除紅光的作用。環(huán)境條件對植物衰老的影響呼吸作用的變化呼吸躍變而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P