煙草育種復習提綱

煙草育種選修復習提綱煙草育種學緒論一、 煙草育種學的任務和意義1、 煙草育種學概念煙草育種學是研究和繁育煙草優(yōu)良品種的理論和方法的科學。2、煙草育種學的性質(zhì)煙草育種學是煙草專業(yè)的一門重要的專業(yè)課程。其任務與作用是使學生掌握煙草品種改良的基本理論和方法、種子生產(chǎn)和推廣技術的專業(yè)知識和技能，具備開展科學研究和實際生產(chǎn)的專業(yè)能力。是煙草學專業(yè)的一門重要專業(yè)課程。3、 煙草育種學的基本任務是：研究煙草性狀的遺傳規(guī)律、運用各種技術創(chuàng)造優(yōu)良新品種、繁育良種二、 優(yōu)良品種在煙葉生產(chǎn)中的作用（一） 品種的概念品種是人類在一定的生態(tài)和經(jīng)濟條件下，根據(jù)自己的需要而創(chuàng)造的某種作物的一種群體，它具有相對穩(wěn)定的特定遺傳性，主要生物學性狀和經(jīng)濟性狀的相對一致性，在一定的地區(qū)和一定的栽培條件下，其產(chǎn)量、品質(zhì)和適應性等方面符合生產(chǎn)的需要。（二） 優(yōu)良品種在煙葉生產(chǎn)中的作用主要表現(xiàn)在以下幾個方面： 1.提高品質(zhì)2增加效益3.增強抗逆性三、 建國以來我國煙草育種工作的主要成就及發(fā)展趨勢（一）主要成就品種資源工作合理利用地方品種。引進品種的合理利用新品種選育育種新技術的應用建立了一支較強的煙草育種及配套技術研究隊伍（三） 我國煙草育種工作存在的問題與差距1缺乏育種策略問題研究2育種目標擺動較大3遺傳資源貧乏，育種親本過度集中，遺傳基礎狹窄4遺傳育種理論基礎薄弱，缺乏有力的基礎研究5育種手段、檢測手段落后。6品種產(chǎn)權(quán)缺少保護，影響育種工作者的積極性。7主栽品種依賴國外引進，可供選用的品種單一。（四）現(xiàn)代作物育種的特點及發(fā)展動向育種目標要求提高種質(zhì)資源的搜集、保存、研究、評價、利用與創(chuàng)新等一系列工作得到廣泛的重視和加強廣泛采用先進技術和儀器，開拓育種新途徑（五）煙草面臨的新任務暨育種目標。1提高煙葉質(zhì)量，突出提高煙葉香氣質(zhì)和香氣量。2增加抗病性，由抗一種轉(zhuǎn)向兼抗兩種以上主要病害的多抗性。3兼顧豐產(chǎn)性、適應性，能夠適產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。4注重安全性，療效性，多類型。5選育優(yōu)質(zhì)、多抗、豐產(chǎn)的優(yōu)化品種。（六）面向21世紀發(fā)展對策1、 加強理論研究，改進育種方法2、 重視種質(zhì)資源的研究和利用3、 加強以優(yōu)質(zhì)、抗病為主要目標的新品種選育工作4、 利用現(xiàn)代生物技術改良煙草品種5、 認真作好良種繁育工作6、多學科綜合研究、協(xié)作育種第一章煙草育種目標（breedingobjectve）育種目標：育種目標就是對育成品種的要求。也就是在一定的自然、栽培條件和經(jīng)濟條件下，要選育的品種應該具有那些有良的特征特性。第一節(jié)煙葉生產(chǎn)對品種的要求一、 優(yōu)質(zhì)（一） 外觀質(zhì)量好，商品等級高外觀質(zhì)量是指人的感官可以做出判斷的外在質(zhì)量特征。一般指煙葉的成熟度、身份、色澤、長度等方面。煙葉的外觀品質(zhì)與內(nèi)在質(zhì)量有著密切的相關。優(yōu)良品種的煙葉的調(diào)制后應是身份適中組織疏松，油分較多；顏色金黃或橘黃，光澤強而均勻；長度符合國家煙葉分級標準的要求。（二） 內(nèi)在質(zhì)量優(yōu)，化學成分協(xié)調(diào)內(nèi)在質(zhì)量指煙葉燃燒后所產(chǎn)生的煙氣質(zhì)量，是從感官上對香味吃味、刺激性、生理強度和燃燒性的綜合評價。內(nèi)在質(zhì)量好的煙葉香氣質(zhì)好，香氣量足，吃味醇和，勁頭適中，雜氣不顯等特點。（三） 物理特性好物理特性主要是指與卷煙工藝有關的煙葉特性。包括填充性、彈性、平衡水分、燃燒性、含梗率等。（四） 安全性高目前，認為煙氣中對人體有害的物質(zhì)是焦油和煙堿，煙堿與心臟病和呼吸器官病有關系，但煙堿對吸煙者是需要的。焦油是煙氣中粒相組成物質(zhì)，其化學成分十分復雜，一般認為焦油中0.6%的成分對健康有害，可以致癌或誘發(fā)癌癥，如多環(huán)芳烴、苯并芘，尤其是3,4-苯并芘，亞硝胺等。2000年以后市售卷煙焦油含量達到8mg/支，我國2004年7月1日以后15mg/支以上的卷煙禁止銷售。二、 豐產(chǎn)煙葉單位面積產(chǎn)量的構(gòu)成因素為：單位面積株數(shù)、每株葉片數(shù)和單葉重，要提高單位面積產(chǎn)量，就應根據(jù)不同地區(qū)生產(chǎn)條件對品種的要求，尋求產(chǎn)量因素最大乘積的組合。產(chǎn)量=生物學產(chǎn)量X經(jīng)濟系數(shù)生物學產(chǎn)量=（光合能力X光合面積X光合時間）一呼吸消耗經(jīng)濟系數(shù)是指經(jīng)濟產(chǎn)量與生物學產(chǎn)量之比。三、抗逆性強抗逆性主要是指植物對不良環(huán)境條件的適應能力。它包括有抗病、抗蟲、抗旱、抗?jié)?、耐貧瘠、抗污染等能力。抗性育種已成為一個重要的育種目標。第二節(jié) 制定育種目標的一般原則優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)、抗逆性強是對煙草品種的總要求但因各地生態(tài)條件、生產(chǎn)水平以及卷煙工業(yè)對原料的要求不同，對品種的要求也不盡一致因此，育種目標是不可能千篇一律的。在制定育種目標時應遵循以下幾條基本原則。一、 根據(jù)卷煙工業(yè)對原料的的要求，優(yōu)先突出質(zhì)量二、 根據(jù)當?shù)刈匀粭l件和栽培條件，狠抓主要矛盾三、 育種目標要落實到具體性狀上四、 育種目標要考慮品種搭配第二章種質(zhì)資源種質(zhì)（germplasm）：又叫遺傳物質(zhì)，是決定生物遺傳性狀（或種質(zhì)），并將遺傳信息從親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)（的總稱）。種質(zhì)資源：在遺傳育種領域內(nèi)，把一切具有一定種質(zhì)或基因的生物類型總稱為種質(zhì)資源（germplasmresouce），包括品種類型、近緣種和野生種的植株、種子、無性繁殖器官、花粉甚至于單個細胞，只要具有種質(zhì)并能繁殖的生物體，都歸入種質(zhì)資源之內(nèi)。煙草種質(zhì)資源是指現(xiàn)有的各種栽培類型、品種、品系和煙屬各野生種等。第一節(jié)種質(zhì)資源在育種中的作用一、作物種質(zhì)資源的重要性種質(zhì)資源工作包括資源的搜集、保存、研究和利用四個相互聯(lián)系的主要方面。（一） 種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎（二） 育種工作的突破，決定于關鍵性基因資源的發(fā)掘和利用（三） 種質(zhì)資源是作物起源、演化、分類、生態(tài)、生理等項研究的物質(zhì)依據(jù)。（四） 種質(zhì)資源是生物技術發(fā)展的基本材料二、煙草種質(zhì)資源現(xiàn)狀我國煙草種質(zhì)資源的主要特點（1） 資源數(shù)量多，研究深度不夠（2） 曬煙資源豐富，烤煙資源較差（3） 特異資源多，優(yōu)異資源少第二節(jié)煙草的起源和進化（一） 煙屬的植物學分類煙草在植物分類學上屬于茄科煙草屬，目前已確定的煙屬植物有66個種。根據(jù)親緣關系又分為三個亞屬，即黃花煙亞屬、普通煙亞屬、碧冬煙亞屬。每個亞屬又分為若干個組，每個組又分為若干個種。黃花煙亞屬3個組9個種；普通煙亞屬2個組7個種；碧冬煙亞屬9個組50個種（見表2-1）。這個分類體系的根據(jù)是：原產(chǎn)地、植物學形態(tài)特征、染色體數(shù)目、染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)、染色體聯(lián)會特點、種間雜交的可能性，種間雜種育性等。（二） 煙屬的進化煙草屬雖然種類繁多，但目前在世界上栽培的種只有兩個：一個是廣泛種植的普通煙亞屬的普通煙草種，另一個是黃花煙亞屬的黃花煙草種。這兩個種是如何進化來的呢？（三） 栽培煙草的形成1、普通煙草（N.tobacum）的起源起源于林煙草X絨毛狀煙草F1染色體組自然加倍后形成的雙二倍體（異源四倍體）。2、黃花煙草（N.rustica）的起源起源于圓錐煙草（N.paniculata）X波葉煙草（N.undulata）F1染色體組自然加倍后形成的雙二倍體（異源四倍體）。了解煙草屬植物的起源、分布和親緣關系，主要目的是更好地搜集、研究利用煙草種質(zhì)資源。第三節(jié)煙草種質(zhì)資源的類別、特點及利用價值煙草適應性很廣，從北緯60°到南緯50°都有煙草分布。一、種質(zhì)資源的分類根據(jù)栽培和調(diào)制特點以及原煙用途分為： 烤煙、曬煙、白肋煙、香料煙、雪茄煙、黃花煙等六大類及野生種等。根據(jù)來源分類 在育種工作中常按種質(zhì)資源的來源分類。根據(jù)種質(zhì)資源的不同來源，可分為本地種質(zhì)資源、外地種質(zhì)資源、野生的種質(zhì)資源、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源。二、不同類別的種質(zhì)資源特點及利用價值（一） 本地品種資源：在當?shù)貤l件下經(jīng)過長期自然選擇和人工選擇培育的地方品種和當前推廣的改良品種。1、 特點：（1）適應性強。古老的地方煙草品種是長期自然選擇和人工選擇的產(chǎn)物，不僅深刻地反映本地風土特點，對本地區(qū)的自然條件和生態(tài)特點具有高度的適應性。（2）產(chǎn)量、品質(zhì)性狀跟不上生產(chǎn)發(fā)展的要求由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平及卷煙工業(yè)對原料質(zhì)量要求的不斷提高，這些古老的地方品種有很多已不能滿足煙葉生產(chǎn)發(fā)展的需要，逐漸地被新的改良品種所替代。2、 利用價值：（1）改良、提高，品種評選，直接利用。 一般來說，本地品種都具有對本地區(qū)基本條件的適應性，經(jīng)評選后可直接利用于生產(chǎn)。（2） 做雜交親本地方品種還可以作為改良品種時的親本（主要是利用適應性強的特點）（二） 外地品種資源：國內(nèi)不同生態(tài)區(qū)和國外引進的品種或品系以及育種上利用的遺傳材料。1、特點：（1）具有遺傳多樣性和本地區(qū)缺少的特殊種質(zhì)。 外地種質(zhì)資源材料具有本地品種所欠缺的性狀，集中反映了遺傳多樣性，從中可以篩選出一般品種所沒有的特殊種質(zhì)（2）適應性差2、利用價值：（1）直接利用 引進的品種經(jīng)品種試驗表現(xiàn)良好，沒有檢疫性病害，可直接利用于生產(chǎn)。（2） 用作雜交親本外地材料具有一些本地區(qū)所欠缺的優(yōu)良性狀。所以在育種工作中常常用作雜交親本，（3）利用自然變異選育品種外引品種材料在本地栽培種植，由于環(huán)境條件的改變，很容易出現(xiàn)自然變異，所以對引進品種要細心觀察，經(jīng)常留意品種性狀的變化，及時發(fā)現(xiàn)優(yōu)良變異株，育成新品種。（三） 野生植物資源：包括煙屬各野生種和有育種價值的近緣植物。1、特點：（1）高度抗逆性。 野生植物是在某一地區(qū)自然條件下經(jīng)過長期自然選擇的結(jié)果，往往具有一般栽培作物所沒有的一些重要性狀。特別是抗逆性強（抗病、蟲、抗旱等）（2）經(jīng)濟性狀差 特別是品質(zhì)性狀不符合生產(chǎn)要求。不能直接利用。2、利用價值：（1）作雜交親本 通過雜交或其它育種途徑把野生種攜帶的優(yōu)良基因或染色體片段轉(zhuǎn)移到栽培煙草中來，創(chuàng)造遺傳基礎復雜的、具有特殊作用的煙草新品種和新類型。（2） 利用煙屬野生種創(chuàng)造煙草雄性不育系；（3） 利用煙屬野生種合成異源多倍體，創(chuàng)造新物種；（4） 研究煙草的起源與進化以及煙草性狀遺傳規(guī)律，為煙草育種提供理論基礎。隨著育種技術和生物技術的不斷發(fā)展，煙屬野生種和其它近緣植物的開發(fā)利用也越來越引起人們的重視。（四）人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源包括人工誘變而產(chǎn)生的突變體，遠緣雜交創(chuàng)造的新類型，育種過程中的中間材料，基因工程創(chuàng)造的新種質(zhì)等。1、特點：（1）有特殊的有用基因；（2）不能直接在生產(chǎn)上利用。2、 利用價值：（1）作為育種材料。（2）研究性狀的遺傳規(guī)律。第四節(jié)煙草種質(zhì)資源的搜集保存及其研究種質(zhì)資源工作的內(nèi)容包括搜集、保存和研究、創(chuàng)新和利用。中央農(nóng)業(yè)部和國家科委在有關文件中指出：廣泛搜集，妥善保存，深入研究，積極創(chuàng)新，充分利用。為農(nóng)作物育種服務，為加速農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設服務。一、種質(zhì)資源收集（一）搜集方法種質(zhì)資源的搜集方法有直接考察搜集、交換（轉(zhuǎn)引）和征集。1、 直接考察搜集就是直接到實地調(diào)查物種的分布、生長條件、生長發(fā)育情況，然后搜集種子或?qū)嵨铩?、 交換是各育種單位之間彼此交換材料（國內(nèi)外）。3、 征集是通過通訊或文件的方式收集種質(zhì)資源的方法。直接考察搜集簡言之，直接考察搜集就是：普遍調(diào)查、重點搜集、不遺漏變異類型、隨機取樣結(jié)合針對性取樣、全面記錄。二、種質(zhì)資源的保存種質(zhì)資源搜集整理之后，必須妥善保存，供短期或長期研究利用。種質(zhì)資源是有生命的物體，不僅要保持所搜集的種子或樣本的數(shù)量，更重要的是要保持各份材料的生活力和原有的遺傳變異度。（一）種質(zhì)資源保存方法種質(zhì)資源的保存可分為兩個環(huán)節(jié)，即室內(nèi)貯藏保存和田間種植保存。1、貯藏保存 貯藏保存就是把種子放在人為控制的溫度和濕度條件下，迫使種子的代謝作用處于最低限度，從而延長種子生活力。種質(zhì)資源保存應以貯藏保存為主。因為種質(zhì)資源數(shù)量眾多，輪流種植保存，在土地、人力和物力上都有很大負擔，也增加了人為和機械混雜的機會，造成種質(zhì)純度降低、原有遺傳性狀發(fā)生變異等。室內(nèi)貯藏保存方法主要有：（1） 干燥器保存（保存較少的種質(zhì)資源）（2） 異地保存（高溫高濕地區(qū)種質(zhì)資源的保存）（3） 現(xiàn)代化低溫干燥種子庫（可安全保存種子幾十年甚至上百年）2、種植保存 當庫中種子發(fā)芽率下降到一定程度（65%-85%）或種子量下降到可接受的最低限度，就需要進行繁殖更新。為了恢復和提高種子的生活力，增加種子數(shù)量，必須每隔若干年對種質(zhì)資源材料輪流種植。要盡可能減少在種植過程中發(fā)生串花，混雜的機會。三、種質(zhì)資源的研究和利用種質(zhì)資源搜集保存的目的在于應用，而利用是否著有成效，又決定于對種質(zhì)資源研究的深度和廣度。（一）種質(zhì)資源研究的內(nèi)容1、 形態(tài)特征和農(nóng)藝性狀的描述和記載種植觀察形態(tài)特征、生育期、產(chǎn)量、品質(zhì)作一般性評價。2、 系統(tǒng)性特性鑒定抗病蟲性、抗旱、耐勞、卷煙評吸、化學成分鑒定。3、 特殊優(yōu)良材料的遺傳分析四、種質(zhì)資源的創(chuàng)新種質(zhì)資源的創(chuàng)新是指通過雜交、誘變及其它手段對現(xiàn)有種質(zhì)包括近緣野生種進行加工從而創(chuàng)造新的種質(zhì)資源。種質(zhì)資源創(chuàng)新的目的是為育種服務。新的種質(zhì)資源有三方面的來源：第一是通過育種過程創(chuàng)造出新物種、新品種、新品系和新的遺傳材料；第二是通過自然變異不斷產(chǎn)生的突變材料和天然雜交產(chǎn)生的新類型；第三是通過品種間或遠緣雜交、遺傳控制、理化因素誘變、生物工程等手段有目標地擴大遺傳基礎，形成育種家易于進一步利用的新的品種資源。這種新的品種資源或稱作“中間材料”，是進行育種總之，種質(zhì)資源是寶貴的財富，隨著研究方法向染色體水平、分子水平以及多變量分析法的深入，才能較為全面地逐一加以評價，可以說，種質(zhì)資源的搜集沒有止境，研究還沒有全面深入，因而其利用也是前景廣闊。第三章 煙草性狀遺傳規(guī)律與選擇第一節(jié)煙草的遺傳特點與育種的關系煙草的群體遺傳特點1、 表現(xiàn)型(外觀上)與基因型(遺傳基礎)一致性；2、 在一定時間和一定條件下世代間遺傳的相對穩(wěn)定性；3、 自交不退化或退化緩慢，即耐自交性育種特點： 在自花授粉作物的自然群體中，通過人工選擇可迅速分離出許多純系，每個純系內(nèi)的個體間，其基因型和表現(xiàn)型都是相對一致的，這種一致性在以后各世代中，即使不通過人工自交，也能較穩(wěn)定地保持下去。選擇育種法正是利用了這個特點，在性狀分離的大群體中進行多代選擇，優(yōu)中選異，選出綜合性狀優(yōu)良的理想類型。根據(jù)自花授粉作物遺傳的穩(wěn)定性，雜交育種也是常用的育種方法之一，因為選用兩個或多個遺傳性不同的材料雜交，經(jīng)過若干代的選擇后，就能產(chǎn)生許多穩(wěn)定的純系，然后選擇優(yōu)系育成新品種。自花授粉作物雜種優(yōu)勢利用的潛力很大，主要途徑是利用雄性不育性生產(chǎn)雜交種子。第二節(jié)煙草主要經(jīng)濟性狀的遺傳一、煙草腺毛分泌物的遺傳研究結(jié)果證明：腺毛分泌物的產(chǎn)生受一對顯性基因控制(TeTe)，無腺毛分泌物的性狀受一對隱性等位基因(tete)的控制。二、煙堿含量的遺傳研究表明，煙草生物堿的類型和含量的高低由兩個不同的遺傳系統(tǒng)控制，一是煙草鮮葉中的煙堿含量受多基因控制，屬于數(shù)量性狀，它的遺傳取決于多個具有累加效應的基因；另一個是在葉片干燥過程中，煙堿向降煙堿的轉(zhuǎn)化受兩對顯性基因(CCCC)控制，屬于質(zhì)量性狀遺傳。不管某品種基因型內(nèi)決定煙堿合成的基因數(shù)目有多少，只要它的基因型內(nèi)存在這兩個顯性轉(zhuǎn)化基因中的一個，則青葉內(nèi)所含煙堿就會在調(diào)制過程中轉(zhuǎn)化為降煙堿。如果基因型內(nèi)沒有一個顯性轉(zhuǎn)化基因，則鮮葉內(nèi)所含煙堿就不能在調(diào)制過程中轉(zhuǎn)化為降煙堿，于是煙堿得到保留。三、葉綠素含量的遺傳白肋型性狀受兩對獨立遺傳的隱性重疊基因控制。正常綠色品種的基因型是YbYbYbYb，白肋品種的基因型為ybybybyb，正常綠色品種與白肋型品種雜交，它們的雜種F1一律表現(xiàn)為綠色，葉片葉綠素含量與正常綠色親本品種一樣多。四、對光照反應性的遺傳“短日照反應型”品種的遺傳受單個隱性基因控制?；蛐?mm)短日照條件下表現(xiàn)單株葉數(shù)減少，長日照條件下單株葉數(shù)增加一些數(shù)量性狀的遺傳生物界遺傳性狀的變異有連續(xù)的和不連續(xù)的兩種，表現(xiàn)為不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀，表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀。質(zhì)量性狀在雜種后代的分離群體中，可以明確分組，求出各組之間的比例，研究它們的遺傳動態(tài)就比較容易。但是，在生物界更廣泛地存在的是數(shù)量性狀，其特點是：1、 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離時代不能明確分組。如株高、生育期、產(chǎn)量等2、 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而變異，這種變異一般是不能遺傳的。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳特點在育種中應注意以下幾個方面：1、如果親本品種不是極端類型，在雜交后代中就可能出現(xiàn)超親類型。出現(xiàn)比親本更優(yōu)良的類型，比親本優(yōu)點更多的個體。如：小麥較大的子粒品種B1B1B2B2b3b3Xb1b1b2b2B3B3組合F1基因型為B1b1B2b2B3b3中間類型，F(xiàn)2就有可能出現(xiàn)B1B1B2B2B3B3超親類型。2、數(shù)量性狀受多基因控制，如果在F2就要獲得極端類型的純合體，就需要一個較大的群體。因為F2出現(xiàn)純合體的數(shù)目為1/4n3、數(shù)量性狀受環(huán)境條件的影響較大，因此，在育種過程中，應根據(jù)育種目標給雜種后代以適當?shù)臈l件，使人們所期望的優(yōu)良性狀能充分表現(xiàn)出來，便于選擇。第三節(jié) 選擇的基本原理與方法選擇就是選優(yōu)去劣。即人們從自然變異群體中或人工創(chuàng)造的變異群體中，根據(jù)各體的表現(xiàn)型挑選符合人類需要的基因型，創(chuàng)造新品種。選擇的基本方法根據(jù)育種目標和育種材料的特性，采用正確的選擇方法，對提高育種工作成效有非常重要的關系。目前，在育種工作中常用的選擇的方法主要有單株選擇法和混合選擇法。現(xiàn)分述如下：（一） 單株選擇法（individualselectionmethod）1、要點從品種群體中（大田生產(chǎn)的品種或原始材料以及一些試驗的品系和品種群體）選擇具有目標性狀的優(yōu)良個體，分別脫粒、保存，翌年各種一區(qū)（行），根據(jù)小區(qū)植株的表現(xiàn)來鑒定上年當選個體的優(yōu)劣，淘汰表現(xiàn)不良的小區(qū)，選擇比對照品種（或原品種）優(yōu)良的小區(qū)，而后再進行1?2年的比較鑒定，從中選育新品種或繁殖種子的方法，即為單株選擇法。單株選擇法又根據(jù)選育材料的來源不同、目的要求不同，可分為一次單株選擇法和多次單株選擇法。（1） 一次單株選擇法（一穗傳或一株傳）在原始群體中只進行一次單株選擇（就穩(wěn)定了），就不再進行選擇，以后就以各株行為取舍單位，經(jīng)過觀察比較，選出優(yōu)良株系，稱為一次單株選擇法。這種方法適合于自花授粉作物比較簡單的性狀遺傳。（2） 多次單株選擇法如果當選的單株后代中，即小區(qū)內(nèi)個體之間還不一致，那么再從中選拔優(yōu)良單株，繼續(xù)進行比較鑒定，直到小區(qū)內(nèi)性狀基本一致為止。經(jīng)過兩次以上的選擇稱為多次單株選擇稱多次單株選擇法。2、選擇效果 此法主要通過個體的后代表現(xiàn)作為選擇依據(jù)，選擇效果比較可靠。3、 應用（1） 單株選擇法多應用于自花授粉和常異花授粉作物和無性繁殖作物。因為這類作物的個體遺傳性純合程度較高，通過一次單株選擇就能得到純合穩(wěn)定的優(yōu)良系統(tǒng)，快速有效地育成新品種。即使所選單株是異交后代出現(xiàn)分離時，也可通過連續(xù)一、二次的單株選擇獲得純合穩(wěn)定的系統(tǒng)。（2） 對異花授粉作物來說，單株選擇法主要用于培育自交系，如玉米自交系的選育一般都是采用單株選法。有時此法也可用于改良某一特定性狀和用于原種生產(chǎn)。不適用異花授粉作物選育生產(chǎn)上利用的普通品種。4、 單株選擇法的優(yōu)點與缺點（1）優(yōu)點：能較準確地把優(yōu)良基因型個體選留下來。可以對所選優(yōu)株的基因型進行鑒定，消除環(huán)境影響引起的誤差，提高選擇效率。此法是以個體當代（單株、穗）及其后代（株行或穗行）的表現(xiàn)作為鑒定、比較和選擇的依據(jù)，所選的不良單株后裔可以最大限度地剔除?？砂炊喾较蜻x擇，形成不同的新品種或新類型。多次單株選擇可以定向積累變異，從而有可能從不同方向選出超過原始群體內(nèi)最優(yōu)良單株的新品種。（2）缺點：程序較復雜，費工費時。需專門設立圃地，異花授粉作物需要隔離。選育時間較長。異花授粉作物多次隔離授粉易引起生活力衰退。（二） 混合選擇法（bulkselectionmethod）1、要點 從原始品種群體中，按一定的經(jīng)濟性狀和特性（如成熟期、株高、產(chǎn)量性狀等）選出具有目標性狀的多個優(yōu)良個體，而后混合脫粒，下年混合播種，并與對照品種（或原品種）進行比較，選育出新品種或繁育出純度更高的種子，這種選擇方法為混合選擇法。（1）一次混合選擇法 按上述方法對原始群體進行一次選擇即能達到整齊一致，實現(xiàn)選擇要求，便不再選擇稱為一次混合選擇法。一般是對自花授粉作物而且又不太混雜時應用。（2）多次混合選擇法如果一次混合選擇的后代其性狀表現(xiàn)還不夠一致或者為了進一步提高品種純度，可連續(xù)進行兩次以上的混合選擇。進行兩次以上混合選擇則稱為多次混合選擇。這種方法常用于異花授粉、常異花授粉作物或自花授粉作物較為復雜的群體。因為這些群體材料的遺傳組成比較復雜，個體間差異較大，進行一次選擇難于達到相對一致的水平。2、選擇效果 混合選擇法簡便易行，省工省力，所用時間較短，能很快從混雜群體中分離出最優(yōu)良類型，對于提高作物產(chǎn)量和種子純度，整齊度都有明顯的作用，是良種繁育常用的選擇方法。但混合選擇法由于將入選的個體混合脫粒、播種，不能進一步了解入選個體后代的表現(xiàn)，這樣就有可能把在優(yōu)良條件下表現(xiàn)好，而遺傳性并不理想的個體誤選。同時，在其后進一步選擇時，一些不良后代分散在全田中難以全部識別和清除，因而降低了選擇效果。3、應用 常用在良種繁育過程中的選擇。4、 混合選擇法優(yōu)點與缺點：優(yōu)點：（1）選擇程序簡單（2） 節(jié)省勞力（3） 育成新品種時間短缺點：（1） 不能對單個后代進行鑒定，群體中含有較多的不良基因，優(yōu)良程度降低，選擇效果較差。（2） 不能追溯優(yōu)良后代的歷史系統(tǒng)，不利于積累育種經(jīng)驗。（3） 一些與生物學性狀有矛盾的經(jīng)濟性狀不易選擇。如高蛋白等。（三）集團混合選擇法（groupbulkselection）要點在原始群體內(nèi)，按個體的表型性狀分成不同類型。每一類型當選的單株組成一個集團。各集團內(nèi)種子混收混種，進行集團間比較。如此反復，直到各集團性狀穩(wěn)定。用此方法可選出具有不同特點的混選品種。如果有相似集團，可從相似集團中選優(yōu)株混合成合并集團。第四章煙草的引種與選擇育種引種（IntroductionofPlants）的概念狹義引種（NarrowSense）引種是指從不同的農(nóng)業(yè)區(qū)域或國外引入品種，經(jīng)試種成功后直接用于生產(chǎn)。廣義的引種（BroadSense）還包括從外地或外國引進新植物、新作物、新品種以及育種和有關理論研究所需要的各類遺傳資源材料。第一節(jié)引種的原理和主要工作內(nèi)容植物生態(tài)類型與引種的關系正確地進行引種，必須對生態(tài)環(huán)境和作物生態(tài)類型方面的基本知識有所了解生態(tài)因素 對生物的生長發(fā)育有明顯影響的和直接為生物所同化的因素。如氣候、土壤、生物等。生態(tài)環(huán)境有各種生態(tài)因素合在一起所構(gòu)成的相互影響、相互制約的復合體生態(tài)適應作物對一定的生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)生育正常的反應。生態(tài)地區(qū)：具有大致相同生態(tài)環(huán)境的地區(qū)稱為作物的生態(tài)地區(qū)。如：小麥冬麥區(qū)、春麥區(qū)等生態(tài)類型與某地區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及生產(chǎn)要求相適應的變異類型。（如小麥生態(tài)類型分布）引種的一般規(guī)律（一） 注意氣候條件的相似性（二） 緯度、海拔與引種的關系烤煙引種的反應： 烤煙由南往北引種，多表現(xiàn)葉數(shù)增多，生育期延長；由北往南引種，多表現(xiàn)葉數(shù)減少.生育期縮短的趨勢。引種的主要工作內(nèi)容（一）引種材料的搜集1、 在引種時，應首先根據(jù)引種的目的（直接利用、間接利用），確定引種的品種類型。2、 掌握有關品種的情報在搜集引種材料時，必須了解品種選育的歷史、生態(tài)類型、遺傳性狀和原產(chǎn)地的生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)水平等。3、同一地區(qū)，同一生態(tài)類型中要盡可能多的基因型不同的品種。（二） 檢疫工作為避免隨著引種材料傳入病蟲和雜草，從外地區(qū)，特別是從外國引進的品種材料必須經(jīng)過檢疫。事實告訴我們幾點教訓：1、 引種必須檢疫；檢疫又離不開科學，科學越進步，檢疫工作越好做。2、 調(diào)種一定不要從疫區(qū)調(diào)；必須從疫區(qū)調(diào)時，事先必須作好消毒工作。3、 種質(zhì)應盡可能多樣化。我國煙草的主要檢疫對象是煙草霜霉病。（三） 弓I種試驗引種試驗是根據(jù)在本地區(qū)種植條件下，對引種各個材料的實際利用價值、具體表現(xiàn)進行評定，以當?shù)卮硇缘牧挤N為對照，進行包括生育期，產(chǎn)量性狀、品質(zhì)及抗性等系統(tǒng)的觀察鑒定。1、觀察試驗 對初引進的品種材料，先在小面積上試種觀察，初步鑒定其對本地區(qū)生態(tài)條件的適應性和利用價值。2、品種比較試驗將觀察試驗中表現(xiàn)優(yōu)良的引進品種參加試驗面積較大的、有重復的品種比較試驗，與當?shù)貎?yōu)良的栽培品種進行比較，對產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性進行全面的、更精確的比較鑒定，以確定其利用價值。品種比較試驗一般要經(jīng)過2?3年。3、區(qū)域試驗和栽培試驗 在不同的地區(qū)進行進一步的鑒定，以確定優(yōu)良品種適宜推廣種植的地區(qū)和范圍的試驗稱為區(qū)域試驗。一般區(qū)域試驗要進行兩年以上。為探索作物品種適宜的栽培措施（包括施肥、密度、移栽期等）所進行的試驗，稱為栽培試驗。栽培試驗是在較大面積、接近大田生產(chǎn)條件、起示范作用的試驗。通過栽培試驗，摸索這些外引品種最適宜的栽培、烘烤技術措施，掌握這些品種的生長發(fā)育特性。4、品種審定與推廣在區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗中表現(xiàn)優(yōu)異，其產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等方面都符合生產(chǎn)要求的品種，可以報品種審定委員會審定，經(jīng)品種審定委員會審定批準作為一個新品種在生產(chǎn)上推廣種植。引進品種一般在推廣時采用原名。第二節(jié)煙草選擇育種選擇育種的概念選擇育種（individualselectionbreeding）就是根據(jù)育種目標，從現(xiàn)有品種群體中所出現(xiàn)的變異類型中，選擇一定數(shù)量的優(yōu)良個體（單株或單果）分別收獲、脫粒、保存、播種，每一個個體后代，形成一個株系（系統(tǒng)），通過試驗鑒定，選優(yōu)汰劣，育成新品種的方法。選擇育種的特點（一） 優(yōu)中選優(yōu)，簡便有效（二） 連續(xù)選優(yōu)，品種水平不斷提高（三）育種年限短。煙草的自然變異的原因1、自然異交； 煙草盡管屬于自花授粉作物，但存在著一定的自然異交率，自然異交的結(jié)果導致基因重組，出現(xiàn)與原品種不同的變異性狀。2、 基因突變；煙草的自然突變率很低，對人們有利的突變更低。但是一旦基因位點上發(fā)生突變，就有可能出現(xiàn)新的變異性狀，如白肋煙的隱性突變。3、 染色體畸變；即染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)上發(fā)生的變異，這些變異都有可能導致基因的缺失、重復以及基因連鎖群的改變，而產(chǎn)生變異性狀。4、 微小變異的積累；一些新品種在推廣時本來就不純，存在著若干微小的差異，在栽培過程中，這些微小的差異逐漸積累，發(fā)展成為明顯的變異。5、環(huán)境條件的影響；環(huán)境條件也會導致變異，特別是引種馴化異地品種時，由于環(huán)境條件變化較大，品種的變異往往更迅速和明顯，這些變異的產(chǎn)生為選擇育種提供了物質(zhì)基礎。但是，由環(huán)境條件影響發(fā)生的變異，有些是可以遺傳的，有些是不能遺傳的，不能遺傳的變異對育種沒有意義，必須要區(qū)分可遺傳的和非遺傳的變異。選擇育種程序選擇育種是通過單株選擇來實現(xiàn)的，單株選擇后鑒定后代的優(yōu)劣，就決定了選擇育種的程序。根據(jù)煙草自花授粉的特性和個體選擇的原理，煙草選擇育種過程是由一系列很細致的工作階段所組成。其主要選擇過程如圖。各階段的主要任務與內(nèi)容分述如下：1、大田選株 在大田中根據(jù)育種目標和選株標準選擇優(yōu)良單株，收獲后分別脫粒、編號，并記載從何地、何時、何品種中選出，當選單株的主要特點。2、 株行試驗將上年當選材料的單株種子分別育苗、移栽成株行（小區(qū)），每行栽20?40株，每隔幾行插入一個對照，對照用原品種或當家品種。3、品系比較試驗 品系種成小區(qū)，并設置重復，提高試驗的精確性。試驗環(huán)境應接近大田生產(chǎn)條件，保證試驗的代表性。煙草品系比較試驗每小區(qū)栽100?150株（200株），并設置重復2?3次，每隔4?6個小區(qū)插一個對照。此階段工作內(nèi)容是綜合評定各品系表現(xiàn)，選擇優(yōu)良品系參加區(qū)試。品系比較試驗一般要進行兩年。4、區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗 區(qū)域試驗就是將上年選出來的優(yōu)良品系，在不同的自然區(qū)域進行試驗，測定新品種的利用價值，適應性和適宜推廣地區(qū)。生產(chǎn)試驗是在接近大田條件的較大面積上對新品種進行更客觀的鑒定，其目的是掌握新品種的栽培、烘烤要點，為以后大面積推廣種植作好準備。5、 品種審定與推廣在區(qū)域試驗和生產(chǎn)試中表現(xiàn)優(yōu)異，產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等符合推廣條件的新品種，可報請品種審定委員會審定合格并批準后，定名推廣。選擇育種提高選擇效率應注意的問題選擇育種所用的方法主要是單株選擇，選擇優(yōu)良單株，所以怎樣選株在選擇育種過程中占有重要位置。選擇育種成敗關鍵在于對優(yōu)良變異單株的選擇，為提高選擇效果，選株時應注意以下幾個方面:（一）選株的材料從我國育種實踐上看，用選擇育種法育成的品種絕大多數(shù)來自生產(chǎn)上廣泛栽培或即將推廣的品種，這類品種綜合性狀好，產(chǎn)量高，品質(zhì)好，適應性較強。實行優(yōu)中選優(yōu)，以保持和提高其它優(yōu)良性狀，克服不良性狀最易見效。而且大面積栽培的品種，長期種植在各種不同的生態(tài)條件下，發(fā)生多種多樣的變異，為選擇育種提供豐富的選擇材料，容易選出更好的品種。（二）選株的標準（根據(jù)綜合性狀有重點地進行選擇）確定選株標準，實際上就是確定育種目標。選株時要根據(jù)品種的優(yōu)缺點和當前生產(chǎn)上的需要，明確選擇哪種類型。（三） 選株的條件第一，品種混雜的地塊不宜做選株的材料；第二，選株應在肥力水平均勻一致的地塊；第三，選株時應注意不要在田邊、缺株的地方選擇；以避免環(huán)境條件不一致的影響。第四，要改進品種的抗性如抗病性，就要在病地進行選擇才會提高選擇效果。（四） 選株的數(shù)量選擇育種是建立在自然變異的基礎上的，可遺傳的變異發(fā)生的機率本來就很少，出現(xiàn)優(yōu)異變異的機會更少，為了增加選擇優(yōu)良植株的機會，供選擇的群體應盡可能的大，即所謂大群體選擇。（五） 選株的時期在進行單株選擇時，應在整個煙草生育期間多看精選，分段觀察，多次選擇。另外，選株時間還應根據(jù)育種目標的不同而定，不同的選擇目標其選擇的重點時期不同。若選擇苗期長勢強的變異類型，需在煙株團棵期前后多看精選。若選擇的目標是提高對某種病害的抗性，應該在這種病害最嚴重的地方去選，在病害最流行的時間去選。（六）評定、記載、編號不論選擇目標的側(cè)重點是什么，最后都是根據(jù)煙葉調(diào)制后的質(zhì)量性狀進行綜合評定，以保證綜合性狀的優(yōu)良。凡入選單株要掛牌標記，注明入選日期和表現(xiàn)特點，并做好記載工作，下次觀察評選可把重點放在上次入選植株中進行。入選單株要套袋留種，種子成熟后，以單株為單位編號收獲。第五章煙草雜交育種雜交育種的概念雜交育種（breedingbyhybridization）是指通過品種間的有性雜交獲得雜種，繼而在雜種后代的變異群體中選擇符合育種目標要求的類型育成新品種的方法。雜交育種原理雜交育種之所以有效，是基于以下遺傳原理：1、基因重組，綜合雙親優(yōu)良性狀；由于基因重組，可以把不同親本的優(yōu)良基因集中到品種中去，使新品種比其親本具有更多的優(yōu)良性狀。組合育種（將分屬于不同品種中控制不同性狀的優(yōu)良基因結(jié)合在一起，育成集雙親優(yōu)點為一體的新品種）。2、 基因互作產(chǎn)生新性狀（互作可以產(chǎn)生不同于雙親的新性狀）有些性狀的表現(xiàn)是不同顯性基因互補或互作的結(jié)果，通過雜交可以使分散在不同親本中的顯性基因重組在一起，產(chǎn)生不同于雙親的新的優(yōu)良性狀。3、 基因積累產(chǎn)生超親性狀；煙草大多數(shù)性狀屬于數(shù)量遺傳性狀，控制這些性狀的基因具有累加效應。通過雜交可以使分散在不同親本中的這些有利基因聚積在雜種中，選育出在某一性狀方面超越親本的類型。超親育種（將雙親中控制同一性狀的不同優(yōu)良基因積累于同一個體，育成在該性狀上超越雙親的品種）。第_節(jié)親本選配親本選配原則在實際工作中，由于育種目標的側(cè)重點不同，對親本的選配要求也不同，總的來講，在選配親本方面應遵循幾條原則。（一）親本的優(yōu)點多，缺點少，親本間主要性狀的優(yōu)、缺點能相互彌補（互補原則）利用這一原則選擇親本的特點是：1、這樣的組合雜種后代群體變異幅度小，個體基因型純合快，可以縮短定型品種育成時間。2、這樣組合的雜種后代的多數(shù)性狀表現(xiàn)優(yōu)良一致，只是優(yōu)缺點需要互補的少數(shù)或個別性狀在重組和分離，這就給選擇工作帶來了很多方便，提高了選擇效率和選擇準確性。（二）選育當?shù)赝茝V的優(yōu)良品種作為親本之一（適應性原則）優(yōu)良品種的首要條件是對當?shù)刈匀粭l件和栽培條件有較強的適應性，這種適應性在很大程度上決定于親本本身的適應性。如果在這些地方選用栽培較長的地方品種作為親本之一，常能得到抗逆性強的，能避免或克服當?shù)囟喾N自然災害的品種。（三）選用生態(tài)類型差異較大，親緣關系較遠的材料做親本.（遺傳差異原則）親本之間應具有一定的差異，差異可以表現(xiàn)在形態(tài)上、生態(tài)上、親緣關系上、地理上等各方面。按照這個原則選配親本，有利于擴大雜種后代的變異幅度。親緣系數(shù)的大小反映出兩品種親緣關系的遠近，親緣系數(shù)越接近于1，說明兩品種親緣關系越近；若親緣系數(shù)接近于零，則說明兩品種親緣關系較遠（四）選用配合力好的材料做親本（配合力原則）1、配合力的概念配合力是指一個自交系與另外的自交系或品種雜交后雜種一代的產(chǎn)量表現(xiàn)，表現(xiàn)高的為高配合力，表現(xiàn)低的為低配合力。目前，配合力的概念已引伸到其他作物育種中，而且不僅對產(chǎn)量而言，而且對作物的所有數(shù)量遺傳性狀均可采用配合力的概念去研究。因此，配合力已成為數(shù)量性狀遺傳學中的一個重要參數(shù)。配合力有一般配合力和特殊配合力兩種。一般配合力是指某一親本品種與其他若干品種雜交后，雜種一代在某一性狀方面的平均值。按照數(shù)量遺傳學原理來解釋，一般配合力是由親本品種的加性效應基因所決定的，是可遺傳的部分。特殊配合力是指某一特定組合的實際表現(xiàn)與根據(jù)雙親一般配合力預測的期望值間的偏差。（也可以說理論值和實際值的偏差）特殊配合力兩個特定親本所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。是由親本品種的非加性效應基因所決定的，只能在雙親基因互作時反映出來，超顯性和上位性效應的控制，是不能遺傳的部分。第二節(jié)雜交方式和雜交技術一、雜交方式安排親本成對使之交配的方式稱為雜交方式。按各種方式組配父母本所形成的群體稱為雜交組合。常用的雜交組合有：單交、復交和回交。（—）單交單交是兩個親本一為母本，一為父本成對雜交。（二）復交復交是三個或三個以上的親本雜交。又稱為復式雜交或多元雜交。復交方式因采用親本的數(shù)目及雜交組合方式不同分為一下幾種：1、三交采用3個親本進行兩次雜交稱為三交。2、雙交指兩個單交組合再次雜交。雙交有兩種類型：一是三親雙交即（甲X丙）X（乙X丙）二是四親雙交即（甲X乙）X（丙乂?。?、四交就是用四個親本依次雜交。即【（甲X乙）X丙】乂丁從以上可以看出，復合雜交的特點：◎多親本參與，遺傳基礎比單交復雜。◎雜種后代的缺點在基因型尚未純合時加以糾正，有利于育種目標實現(xiàn)?！蚣瓤梢岳枚ㄐ推贩N做雜交親本，也可以利用F1、F2、F3的優(yōu)異分離單株為親本?！螂s種的雜合基因數(shù)一般較多，其后代在自交繁殖中，后代變異范圍大?！蚧蛐图兒纤俣嚷?，育種年限長。二、煙草雜交技術雜交前的準備雜交用具包括小剪刀、標簽、紙袋、記錄本、鉛筆、回形針或線繩、鑷子、酒精等，應事先備齊。選擇母本；母本應選擇生長健壯，并具有該品種典型性的植株。母本的花朵，應以花藥尚未裂開，柱頭已膨大，并分泌粘液，有較高受精能力為標準。其外觀性狀指標是：花冠頂端未開口或微張口，花冠頂部顏色為粉紅色。選留母本花朵宜在盛花期進行，容易挑選合乎標準的花朵。母本去雄；一般是先從花冠的中部，用剪刀向頂端劃開，將5個雄蕊剪掉；再將花冠橫向剪去1/4?1/3，使柱頭露出，切忌碰傷柱頭。采集父本花粉；若邊采粉邊雜交時，宜選擇花冠開放不久，花藥剛剛裂開的花朵，授粉。人工把花粉撒在母本柱頭上；授粉時應掌握母本花朵的柱頭有粘液的分泌，父本花粉成熟適度，以提高雜交成功率和結(jié)實率。授粉要選晴朗無風的天氣，5、檢查及收種；授粉完畢，將雜交日期、組合號、親本名稱、雜交花朵數(shù)以及授粉人的姓名等，填寫小紙簽，拴在花序主梗上。授粉后5?7天，摘去紙袋，使其通風透光，并摘去花枝上出現(xiàn)的新蕾。每隔4—5天檢查一次。授粉后25—28天，果皮變褐色，輕搖煙株，蒴果中有響聲，表示種子成熟，即可收種。第三節(jié)雜種后代的處理煙草雜交技術簡單易行，難點在于雜種后代的處理。處理雜種后代的方法很多，主要選擇方法而異，基本處理方法有系譜法和混合法，又由這兩種方法變通改進而派生的其它許多方法。一、系譜法(pedigreemethod)系譜法是國內(nèi)外在自花授粉作物和常異花授粉作物雜交育種中最常用的方法。其要點是：自雜種的第一次分離世代(單交F2、復交F1)開始選株，并分別種植成株行，每株行成為一個系統(tǒng)(株系)，并分別種成株行，每個株行成為一個系統(tǒng)(株系)以后各世代都在優(yōu)良的系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株，繼續(xù)種成株行。直至選育成優(yōu)良一致的系統(tǒng)時，不再選株，升入比較試驗。在選擇過程中，各世代都予以編號以便查找株系歷史與親緣關系，故稱為系譜法(如圖)雜種各世代工作內(nèi)容(以單交為例)1、 雜種一代F1種植將上年雜交所得的種子以組合為單位排列種植，并相應栽種對照及親本以便比較。每個組合一般栽種1、2行即20?40即可。選擇由于單交F1群體在性狀上表現(xiàn)一致，個體間基因型相同，所以一般不進行單株選擇，可根據(jù)育種目標，淘汰有明顯缺點的組合或剔除假雜種。如果親本不純，在F1發(fā)生分離時，也可以選株。編號為了區(qū)別不同組合和單株，應標明行號和組合號。如07(A)或07(1)等。若組合內(nèi)出現(xiàn)分離，需要選株，則分別單收、單脫，編號07(A)2表示07(A)組合中F1所選第二株。評定在許可的情況下，可以對F1初評產(chǎn)量和品質(zhì)，與利用雜種優(yōu)勢結(jié)合起來。收獲收獲時，按組合混收，選株的組合，標明組合號和單株號，按單株收。2、 雜種二代(F2)或復交(F1)代：單交雜種二代(F2)或復交F1代是性狀強烈分離的世代，即同一組合內(nèi)的植株間出現(xiàn)多樣性，為選擇提供了豐富的物質(zhì)基礎。F2代或復交F1選擇的單株，在很大程度上決定以后的表現(xiàn)，是選育新品種的關鍵世代。這一世代的主要工作內(nèi)容是從優(yōu)良雜交組合中選擇優(yōu)良單株，繼續(xù)淘汰不良組合。首先選組合，再從優(yōu)良組合中選優(yōu)良單株。種植種植方式是按組合順序排列，各組合前后種植親本并適當種植對照。株距要均勻，以便選株準確，加強田間管理，盡可能使每個單株的遺傳性充分表現(xiàn)出來，以利選擇。F2的群體數(shù)量：F2群體不應少于300?400株，F(xiàn)2選擇在整個選擇過程中，將各組合與對照及親本比較，并進行不同組合間的比較，在選擇組合的基礎上選單株。選株的數(shù)量：依育種目標、雜交方式、目標性狀的遺傳特點以及雜交組合優(yōu)良程度和分離范圍的大小而定。在一般情況下，F(xiàn)2的中選率為5?10%，在特別好的組合里也可以達到15%左右。編號掛牌 入選單株進行編號和掛牌，觀察評定入選單株要記載第一花期、株高、葉數(shù)、葉片長寬、葉肉厚薄、葉肉組織粗細等生物學性狀，農(nóng)藝性狀和產(chǎn)、質(zhì)性狀。收獲每一單株套袋留種，分別脫粒收藏。3、 雜種三代(F3)種植 按組合排列，將入選的單株種成株行。每株系種60?100株，在適當位置種植對照種，不要時種植親本以便比較。選擇 F3各株行(株系)間的性狀差異表現(xiàn)明顯，同時，各株系仍有分離，其分離程度因株系而異，一般比F2要小，也有極少株系表現(xiàn)較為一致。F3選株數(shù)量： 每一個優(yōu)良株系內(nèi)只選3?5株即可。入選單株一律套袋自交。編號 延續(xù)上一代編號，如07(A)—1株系中當選第2株，編號為07(A)—1-2，以后各世代同樣的方法編號，若有個別株系已基本整齊一致，不再選株，就在混收世代標上0(圈)。觀察評定 調(diào)查記載項目同F(xiàn)2收獲個別株系基本整齊一致，表現(xiàn)又特殊優(yōu)異，在選擇優(yōu)株之后，可將其余植株混收，下一年提升進行產(chǎn)量、品質(zhì)試驗。4、 雜種四代(F4)及其以后世代（1） F4及以后世代種植方法同F(xiàn)3,來自同一株系（即屬于同一F2單株后代）的F4株系稱為株系群。株系群內(nèi)的各株系稱為姊妹系。（2） 特點及選擇同一株系群間的差異較小，不同株系群間的差異較大。而同一株系群間的差異較大，而同一株系群內(nèi)各株系間的性狀總體表現(xiàn)常相近。因此，F(xiàn)4首先應選拔優(yōu)良株系群中的優(yōu)良株系。從F4開始，有些株系已較為一致，因此，工作重點開始轉(zhuǎn)為選拔優(yōu)良一致的株系，升級進入比較試驗。進入比較試驗的株系，改稱為品系。但這些品系的同質(zhì)結(jié)合程度還很差，還會出現(xiàn)分離現(xiàn)象，所以仍需選株。還有一些株系仍不一致，還必須繼續(xù)選單株，以進一步純化，穩(wěn)定°F4選系和選株依據(jù)的性狀要求更全面，要根據(jù)育種目標，進行綜合性狀的選擇。（3） 收獲在F4及其以后世代收獲時，應將準備升級的株系中的當選單株先收獲然后再按株系混收。此外，對于表現(xiàn)比較一致的株系群也可按群混收。由此所選育的品種其遺傳基礎廣泛，有較強的適應能力。同時，種子量大，有利于開展大規(guī)模的產(chǎn)量比較試驗。煙草類型間雜交或較復雜的復合雜交，如四交、三交等遺傳基礎較為復雜，性狀分離的世代較長，到F4或F5仍有分離，應根據(jù)各個組合類型特點確定各世代的工作內(nèi)容，靈活掌握育種進程。二、混合法（bulkmethod）（一）混合法要點混合法應該稱為混合種植法，是在雜種分離世代按組合代代混合種植，不加選擇，直到一定世代才選擇一次，進而選拔優(yōu)良一致系統(tǒng)育成品種。選擇的具體世代因性狀而異。晚代選擇所針對的性狀主要是數(shù)量性狀，質(zhì)量性狀當然也包括在內(nèi)。一般估計在性狀純合率達80%左右（F5?F6）時才選一次，下一代種成株系，然后升入品系比較試驗。這個方法適合于自花授粉作物，又稱自然純化法。（四）混合法和系譜法比較根據(jù)兩種方法的理論依據(jù)、育種實踐和試驗研究的經(jīng)驗，將兩者的優(yōu)劣概括如下1、對于質(zhì)量性狀和比較簡單的數(shù)量性狀，如株高、抗病性等，用系譜法在早代進行選擇，能起到定向選擇的作用，可較早地集中精力于少數(shù)優(yōu)良株系，及早地進行試驗和繁殖?；旌戏ㄊ窃诜N植若干年后，在雜種群體中選株，當選株數(shù)往往需要很多，各株系又缺乏歷史的觀察和親緣對照，評定取舍比較困難，需要的育種年限也較系譜法長些。2、 系譜法從F2起進行嚴格的選擇，中選率低，特別對多基因控制的性狀效果更差。因此，使不少優(yōu)良類型被淘汰。混合法則保留更好的多樣化類型和優(yōu)良個體，有更多的機會選到性狀優(yōu)良的株系。因此，有人認為自花授粉作物在以產(chǎn)量為目的的育種工作中，采用混合法較為合理和有效。3、 系譜法從播種、觀察記載到收獲，工作要細致也較繁重?；旌戏ǚN、收、管簡單，較為省工省力。第四節(jié)雜交育種程序雜交育種的基本程序包括:選配親本；雜種后代處理；品系比較試驗；區(qū)域試驗；繁殖種子推廣等幾個主要環(huán)節(jié)。育種工作是通過以下幾個工作程序?qū)崿F(xiàn)的。（一）各試驗環(huán)節(jié)的工作內(nèi)容1、 原始材料圃和親本圃原始材料圃種植從國內(nèi)外搜集來的原始材料，分類種植，每份種幾十株。為了便于比較，最好以相同的密度和栽培條件種植。從原始材料圃中每年選出合乎育種目標要求的材料種于親本圃。2、 選種圃種植雜交組合各世代群體的地段稱選種圃，也稱雜種圃。按組合、株系群及株系種植。由于選種圃種植的各行是一個單株的后代，行長較短而且數(shù)目多，面積很大，為了便于材料間的相互比較，需在適當部位，如每隔10或20個材料種植對照品種。最好將對照布置在貫穿全圃的數(shù)條直線上，以便于在觀察和收獲時識別行號。3、鑒定圃 主要種植從選種圃升級的新品系。其任務是對這些材料進行產(chǎn)、質(zhì)比較。鑒定其一致性及各種性狀的綜合表現(xiàn)，選出綜合性狀好，純合一致且產(chǎn)值較高的系統(tǒng)。試驗期限一般1?2年。4、 品系比較試驗種植由鑒定圃升級的品系。和鑒定圃相比品種數(shù)目較少，小區(qū)面積較大，遵循一定的設計要求，按照規(guī)格種植，對品種的產(chǎn)量、生育期、抗性等進行更精確的和詳細的考察。一般采用隨機區(qū)組設計，重復4?5次，經(jīng)2至3年，最后將產(chǎn)量高、綜合性狀好的少數(shù)純合或有特殊利用價值的品種送交全國或省組織的區(qū)域試驗。5、種子繁殖 為了進行繼續(xù)試驗，示范以及送交區(qū)域試驗，必須及時繁殖種子。6、 區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗對若干表現(xiàn)優(yōu)異、性狀穩(wěn)定的、有希望推廣的品系，在多個試驗點上參加區(qū)域試驗或進行生產(chǎn)試驗，以便使品種在更大的生產(chǎn)條件下經(jīng)受考驗，并起到示范作用。上述雜交育種過程又可歸納為配、選、比、繁幾個工作環(huán)節(jié)。提高雜種后代的選擇效率和加快育種程序的方法(一)提高雜種后代的選擇效率對雜種各世代的選擇應注意以下幾個問題。1、 性狀的遺傳力是對雜種各世代選擇的依據(jù)；煙草新品種選育所涉及到的主要經(jīng)濟性狀多屬數(shù)量性狀，遺傳力是度量數(shù)量性狀遺傳的重要參數(shù)。對雜種各世代目標性狀怎樣選擇，主要看該性狀遺傳力大小，性狀遺傳力的大小在雜種后代表現(xiàn)不同，其變化規(guī)律是：不同性狀在同一世代的遺傳力不同，選擇的可靠性不同；遺傳力高的性狀選擇的可靠性大，遺傳力低的性狀選擇的可靠性小，同一性狀不同世代的遺傳力不同；隨著世代的進展，其遺傳力逐漸增高，選擇的可靠性也逐漸增大同一世代的同一性狀的遺傳力依群體大小不同而不同；同一世代同一性狀株系群的遺傳力最高，株系次之，單株最低。2、選擇雜種后代適選宜的種植環(huán)境，提高選擇的有效性為了提高選擇效果，要注意試驗地的選擇和培養(yǎng)，試驗地不但要均勻一致，而且要與育種目標相適應的地力水平，也就是要為雜種后代提供一個適宜的生長環(huán)境，主要包括以下幾個方面：選擇或創(chuàng)造使目標性狀形成并充分表現(xiàn)的特定條件，以利這些性狀的選擇；育種所在地區(qū)的生態(tài)環(huán)境與未來推廣地區(qū)相一致；加強田間管理，減少試驗誤差，提高選擇的可靠性；變換雜種后代種植條件，選育適應性廣泛的品種；3、 采用先進的鑒定手段，增強選擇的準確；加速育種進程的方法根據(jù)以上程序，雜交育成一個新品種從雜交開始到參加區(qū)域試驗一般需要8?10年的時間或更長。為了加速育種進程快出品種，可通過加快世代進程、改進育種程序、加快繁殖種子等多種途徑來實現(xiàn)。1、加快世代進程；雜種后代的遺傳性要經(jīng)過一定分離世代才能逐步純合穩(wěn)定，可以利用異地、異季、或溫室進行加代，2、改進育種程序；根據(jù)具體情況適當改進工作流程可以縮短育種年限。如提早測產(chǎn)、邊測產(chǎn)邊選擇、對突出材料提早升級、越級、提早繁殖、提早各類型的比較試驗、開展多點試驗，以空間爭取時間等。3、加快繁殖種子；對特別寶貴的有希望的材料可以異地加代或就地加代加快繁殖。第五節(jié)煙草回交育種概念兩親本雜交后，子一代再與雙親之一重復雜交，通過連續(xù)多代的回交，再經(jīng)自交選擇育成新品種的方法，稱為回交育種法。用于多次回交的親本稱為輪回親本(或受體親本)。沒有用于回交的親本稱為非輪回親本(或供體親本)。用BC1、BC2分別表示回交一代和回交二代回交育種的意義在很多方面，回交育種應用非常普遍。1、抗病育種；當一個優(yōu)良品種由于染上某些病害而失去利用價值時，用回交法加以改良是非常有效的。以該優(yōu)良品種作輪回親本，抗病品種作非輪回親本，通過雜交和若干次的回交，在各世代中針對抗病性進行選擇，最后育成品種在一系列農(nóng)藝性狀和適應性上將和原來的優(yōu)良品種相同，而抗病性上得到改進。2、 用于改良品種；回交法已被廣泛采用作為改良現(xiàn)有良種的個別缺點或改造某些不符合要求的性狀的有效手段。這些性狀不論是屬于形態(tài)特征或?qū)儆谏硖匦苑矫娴闹灰休^高的遺傳力，都可以獲得良好的效果。3、 用于雜種優(yōu)勢利用；如改良自交系、轉(zhuǎn)育不育系和恢復系。4、 用于遠緣雜交工作；可以解決雜種不育、瘋狂分離和分離世代過長等困難。5、 打破基因連鎖；通過多次回交可以打破目標性狀與不利性狀基因的連鎖，提高優(yōu)良類型的出現(xiàn)幾率。三、回交育種的特點與其它育種方法相比，回交育種不僅能解決某些育種任務上具有特殊的意義。并且在方法和技術上也有其特點，主要是：1、能使雜種群體向著確定的育種目標方向發(fā)展；應用回交法進行品種改良時，育種工作者能對雜種群體進行較大程度的控制。2、 只要目標性狀可以顯現(xiàn)，在任何環(huán)境下均可對性狀進行選擇；3、 回交育成的新品種與原品種相似，易為群眾接受；回交所用的輪回親本一般都是采用的優(yōu)良品種，而用回交法育成的品種除個別目標性狀得到改進外，大多數(shù)性狀與原來的優(yōu)良品種相似。因此在品種育成以后，不必像其它品種那樣進行復雜的鑒定比較程序。而只需短時間與原來品種進行比較鑒定，一經(jīng)肯定，即可提供生產(chǎn)上使用。4、回交育種的局限性；回交育種也存在缺點和不足，有如下幾點：（1） 僅對改進個別缺點有效；回交育種對品種的改進不可能有多方面的重大改進。（2） 在回交過程中，要轉(zhuǎn)移的目標性狀遺傳力要高；（3） 每進行一代回交，需要大量的雜交工作，比較費事；四、回交育種的要點（一） 輪回親本和非輪回親本的選擇回交育種的目的是把一個親本的突出優(yōu)點，轉(zhuǎn)移給另一個綜合性狀優(yōu)良而缺少這一突出優(yōu)點的栽培品種。因此，親本的選擇是非常重要的。1、 對輪回親本的要求（1）必需具有良好的綜合性狀，缺點少； 這種良好的綜合性狀還要有發(fā)展的觀點，正確地判斷經(jīng)過改造以后是否適合于生產(chǎn)的需要。（2） 需要導入的目標性狀最好是一、二個顯性基因控制；（3） 選用的輪回親本應該是經(jīng)改良后有發(fā)展前途的；這就需要分析農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的需要，要有預見性。一般來講，是當?shù)貏倓偼茝V的或有希望推廣的優(yōu)良品種。2、 對非輪回親本的選擇（1） 必須具備輪回親本需要的目標性狀；（2） 目標性狀必須有足夠的強度，遺傳力高，易處理和鑒別；所以，目標性狀最好是顯性單基因控制的。（3） 目標性狀以外的其他性狀也較好；但不作為選用的重要標準。因為這些性狀可以依靠輪回親本提供，但考慮到目標性狀與不利性狀的連鎖，所以，其它性狀也不易太差，以便較快地選擇出優(yōu)良品種。（二） 回交次數(shù)回交育種的基本要求是輪回親本的遺傳型在重要的特征特性上得到恢復。根據(jù)什么估測輪回親本的恢復程度呢？主要根據(jù)有二點：1、估算回交后代的純合比率；2、連鎖遺傳的回交效應；如果在非輪回親本中，需轉(zhuǎn)移優(yōu)良性狀的基因若與不良性狀的基因連鎖遺傳，那么輪回親本的優(yōu)良基因置換非輪回親本的不良基因的進程就會受到影響。回交群體恢復輪回親本優(yōu)良純合基因型的進程將會減慢在煙草回交育種的實踐中證明，若要轉(zhuǎn)移的性狀與不良性狀之間有連鎖遺傳現(xiàn)象時，回交次數(shù)相對較多。若兩個親本差異較大，回交后代群體中純合速度相對較慢，回交的次數(shù)也相應較多。若在回交早代嚴格地向輪回親本方向選擇，就會加速后代群體向輪回親本方向發(fā)展。這樣就可以減少回交次數(shù)。煙草在回交育種過程中，若配合早代選擇，一般經(jīng)過4?6代的回交即可以達到預期目的。（三） 回交育種所需的植株數(shù)回交育種的特點之一是所種植的雜種較雜交育種的群體小的多，但為了保證回交植株帶有目標基因，就需要每一回交世代必須種植足夠的植株數(shù)，也就是保證足夠的植株進行回交，用來回交的植株數(shù)可以用下式來計算：>lg（1—a）m> lg（1-P）m表示所需植株數(shù)，p表示出現(xiàn)期望株的比率，a表示作出這種判斷的可靠程度。五、回交育種程序由于育種目標和育種材料的不同，回交育種的方法也很靈活，一般采用的回交育種程序是1、 根據(jù)親本選配原則，選擇輪回親本A和非輪回親本B雜交2、 將AXB的F1同A回交，產(chǎn)生回交一代BC1，如果被轉(zhuǎn)移的性狀是顯性，在回交一代中嚴格選擇具有該性狀（并適當注意兼有輪回親本性狀）的植株，將其再同輪回親本回交，獲得回交二代，以后依同樣方法繼續(xù)進行。如果要轉(zhuǎn)移的性狀是隱性，在回交后代中，將無法把帶有這種隱性基因的個體區(qū)別出來，在這種情況下，可采用兩種方法處理：讓每次回交的后代自交一次，然后從其分離的后代中選擇具有目標性狀的優(yōu)良植株，將它和輪回親本進行回交，這種方法會延長育種年限。連續(xù)進行再回交，但回交的植株數(shù)要多一些，并在每一回交植株上留一兩個自交果實。下一年把同一株上的自交后代和回交后代同時對應種植，在下一代中，凡是自交后代在目標性狀上發(fā)生分離的，其相應的回交后代就可以用來繼續(xù)回交。3、 自交純化；在經(jīng)過必要次數(shù)的回交以后，群體的遺傳型在大多數(shù)性狀上已聚合成和輪回親本相同的純合體。但對于被轉(zhuǎn)移的性狀來說仍然是雜合的。因此在最后一次回交后，必須讓其進行一、二次自交，使該性狀的基因純合化，便于正確地鑒定出所需要的類型。當被轉(zhuǎn)移的性狀屬于簡單的隱性遺傳時，經(jīng)一次自交即可達到目的。如果被轉(zhuǎn)移的是顯性性狀，或者屬于多基因性狀，必須在自交后代選株的基礎上分株系栽培，再繼續(xù)進行自交，才能把合乎需要的純合類型區(qū)別出來。4、 比較鑒定將綜合了雙親優(yōu)良性狀、表現(xiàn)一致的的系統(tǒng)混合，經(jīng)過適當?shù)钠废当容^鑒定，證明其有直接利用價值，即可在生產(chǎn)上推廣種植。雜交和回交、連續(xù)選株回交、自交穩(wěn)定、品系比較可概括為回交育種四大環(huán)節(jié)。第六章煙草雜種優(yōu)勢的利用第一節(jié)雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)及其利用雜種優(yōu)勢的概念兩個遺傳性不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種一代(F1)在生長勢、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢的度量為了便于研究合和利用雜種優(yōu)勢，通常采用下列方法度量雜種優(yōu)勢的強弱。平均優(yōu)勢雜種一代(F1)某一數(shù)量性狀的平均值與同一性狀雙親平均值(MP)差數(shù)的百分率。平均優(yōu)勢=F1-MPx100%MP超親優(yōu)勢雜種一代(F1)某一數(shù)量性狀的平均值與其較好親本(HP)的同一性狀平均值差數(shù)的百分率。 F—HP超親優(yōu)勢=-1 x100%HP對照優(yōu)勢雜種一代(F1)某一數(shù)量性狀的平均值與對照(CK)品種的同一性狀平均值差數(shù)的百分率。對照優(yōu)勢=「廣CKx100%CK雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)特點1、雜種優(yōu)勢是普遍的生物現(xiàn)象；多年的研究表明，雜種優(yōu)勢是普遍的生物現(xiàn)象，凡是能進行正常有性繁殖的動植物，都能見到這種現(xiàn)象。2、 雜種優(yōu)勢是復雜的生物現(xiàn)象；雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同，性狀不同，環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復雜多樣性。3、 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果；如玉米新單一號在河南優(yōu)勢大，在北京無優(yōu)勢，而群單一號正相反。4、雜種優(yōu)勢的強弱和親本性狀的差異及純度密切相關；煙草幾個主要經(jīng)濟性狀的優(yōu)勢表現(xiàn)1、 單株葉片數(shù)、生育期、株高； 優(yōu)勢表現(xiàn)相似，介于雙親之間或偏向高親本，表現(xiàn)優(yōu)勢較小，兩親生育期相差大時，F(xiàn)1介于雙親種植，相差小時，F(xiàn)1偏向生育期短的親本。2、 產(chǎn)量、品質(zhì)；多數(shù)組合產(chǎn)量優(yōu)勢表現(xiàn)明顯，F(xiàn)1生長勢旺，葉面積大，根系發(fā)達，莖桿粗壯。品質(zhì)方面多數(shù)組合都有提高，但提高的幅度不如產(chǎn)量幅度大，一般表現(xiàn)為上等煙比例增加。3、 抗逆性； 多數(shù)組合在抗病性、適應性方面大多數(shù)組合表現(xiàn)雜種優(yōu)勢明顯，一般都優(yōu)于雙親。雜種優(yōu)勢的生理代謝基礎雜種一代植株的生長勢較強；雜種植株能綜合雙親的生化合成能力；雜種的線粒體氧化活性高；五、煙草雜種優(yōu)勢的利用特點煙草利用雜種優(yōu)勢的條件1、有利條件（1） 繁殖系數(shù)高；繁殖系數(shù)是指籽粒產(chǎn)量相當于播種量的倍數(shù)。煙草每畝種1200棵，每株80個果，每個果2000粒種子。（2） 花器大，結(jié)構(gòu)簡單，容易進行人工雜交；人工雜交每株需5分鐘，可夠一畝煙田需要。（3） 花期長；從始花到終花30多天。煙草利用雜種優(yōu)勢的特點1、 主要利用品種間雜交；2、 利用雄性不育制種時，可以不用恢復系；3、 選育雜交種和定型品種相結(jié)合；第二節(jié)煙草雜交種的選育煙草屬于自花傳粉作物，其基因型一般是純合的，兩個品種雜交即可得到整齊一致的雜種一代。所以，利用雜種優(yōu)勢的主要方式是品種間雜交種。（一） 親本選配1、 配合力高；在選擇親本時，最好兩個親本在主要性狀上配合力都較高，這樣才容易得到強優(yōu)勢的雜交種。若受其他條件限制時，至少應有一個親本配合力是高的。若選用兩個親本配合力都較低，就很難選育出優(yōu)良的雜交種。2、親本的親緣關系較遠；兩個親緣關系較遠的親本雜交，由于親本間的遺傳基礎差異大，其雜種后代的異質(zhì)程度較高。遺傳基礎豐富，能表現(xiàn)出強大的雜種優(yōu)勢。但類型間雜種的使用價值不大，因為煙草各類型在品質(zhì)上都有嚴格的要求。3、 雙親性狀良好且互補；只有雙親性狀良好且互補，才有可能獲得在品質(zhì)、產(chǎn)量和抗病性等方面符合育種目標的雜交種。4、 兩親花期相近；為了減少大量雜交制種所需的用工量，有效地提高雜交制種的產(chǎn)量和制種效率，要盡量使父本花期較母本略早，或者兩親的盛花期相近。煙草雜交種育種程序煙草雜種優(yōu)勢的利用以品種間雜交選育單交種為主。1、 正確選擇親本進行雜交，組配雜交組合。2、 次年將各雜交組合按順序排列在田間種植，并加入對照進行比較鑒定，每小區(qū)100株，一般2年以上，對各材料進行品質(zhì)、產(chǎn)量、抗病性等方面的評定和比較，選擇優(yōu)良組合參加區(qū)域鑒定試驗。3、 區(qū)域試驗4、 品種審定、定名推廣第三節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應用煙草利用雄性不育性制種特點質(zhì)核互作不育型的應用1、三系的概念（1） 雄性不育系；由可遺傳的雄性不育株選育而成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)稱為雄性不育系，簡稱為不育系其遺傳組成為S（rfrf）。（2） 雄性不育保持系；用來給不育系授粉使后代保持雄性不育特性的父本類型。簡稱保持系或B系，其遺傳組成是F（rfrf）（3）雄性不育恢復系；用來給不育系授粉，能使不育系正常結(jié)實，并恢復F1正常生育能力的品種叫雄性不育恢復系，簡稱恢復系，或R系。其遺傳組成為F（RfRf）和S（RfRf）兩種。在雜種優(yōu)勢利用中，要求三系配套，對三系的要求是：。不育系的不育度達到或接近于100%，不育性要穩(wěn)定，以恢復系授粉時易于恢復，不育的細胞質(zhì)沒有其他任何不良影響。?；謴拖档幕謴湍芰Ω摺Ｈ缬衩滓?0%以上，其它雌雄同花的作物要求更高，并且恢復性要穩(wěn)定，配合力要高。。保持系的異交能力強，綜合性狀優(yōu)良，和不育系同型系。煙草雄性不育系和保持系的選育方法（一）種間雜交法（核代換法）煙屬不同種和類型間的親緣關系較遠，遺傳差異較大，質(zhì)核之間有一定的分化。如果用一個具有不育細胞質(zhì)的種（或類型）作母本，用可育細胞質(zhì)不育細胞核的種（或類型）作父本雜交，并與原父本連續(xù)回交，就有可能用核不育基因取代核可育基因，把不育細胞質(zhì)和核不育基因結(jié)合在一起，而獲得不育系。（二） 回交轉(zhuǎn)育法已經(jīng)得到的雄性不育系，用回交法即可把不育基因轉(zhuǎn)入優(yōu)良品種中，獲得更多的優(yōu)良品種不育系。一般回交四代一代以上，即可得到完全像父本的不育系，而其父本就是保持系。（三）原生質(zhì)體融合法用物理射線（如X射線、Y射線等）照射“供體”原生質(zhì)體（即提供雄性不育細胞質(zhì)的原生質(zhì)體），使其細胞核停止活動，而細胞質(zhì)仍有活性，然后與“受體”原生質(zhì)體（即欲轉(zhuǎn)育成雄性不育系的材料的原生質(zhì)體）融合，篩選胞質(zhì)雜種細胞進行培養(yǎng)，使之成為植株。通過選擇鑒定即可獲得具有野生種的細胞質(zhì)和普通煙草品種細胞核的雄性不育系。利用雄性不育系的制種技術（一） 選擇制種田制種田應選擇土壤肥沃、地勢平坦、旱澇保收田的地塊。（二） 設置隔離區(qū)雄性不育系的自然異交率要比正常品種高出2?3倍。制種田要與生產(chǎn)田適當隔離，一般隔離距離應在500米以上。（三） 確定適宜的種植規(guī)格在不育系繁殖區(qū)內(nèi)，不育系與保持系最好間行種植。在雜交制種區(qū)內(nèi)，不育系與父本品種可采用間行種植方式或2：1的種植規(guī)格（圖）,以提高制種產(chǎn)量。便于人工授粉，也可采用寬窄行的種植方式。（四） 去劣去雜，提高雜交種純度為提高制種質(zhì)量，在親本繁殖區(qū)嚴格去雜的基礎上，對制種區(qū)的父、母本也必須及時地、嚴格地進行去雜去劣，才能獲得純正的雜種種子和保持父母本的純度與種性。（五） 人工輔助授粉雜交制種區(qū)內(nèi)，要注意調(diào)節(jié)父母本花期，最好使二者的盛花期相遇。還要進行人工輔助授粉以提高結(jié)實率，提高種子產(chǎn)量。（六） 父母本種子分收分藏 成熟后要及時收獲，不論是父、母本或雜交種子，必須分收、分脫、分曬、分藏，嚴防人為混雜。第九章煙草的遠緣雜交一、 遠緣雜交（widecross）的概念是指不同種、屬間或親緣關系更遠的植物類型間雜交，也包括栽培植物與野生植物間的雜交。種內(nèi)亞種間或不同類型間的雜交，也可稱為亞遠緣雜交（sub-widecross）0遠緣雜交所產(chǎn)生的雜種成為遠緣雜種。二、 遠緣雜交在育種工作中的作用（一）是創(chuàng)造新物種，新類型和新品種的重要方法；遠緣雜交在某種條件下可以打破物種間生殖隔離現(xiàn)象，促進不同物種的基因交流，從而傳遞不同種、屬的特征特性，所以，遠緣雜交是生物進化的重要因素之一，是形成是新物種、新類型的重要途徑。（二） 引入不同種、屬的有利基因；當一個種內(nèi)各個品種間存在著不可彌補的缺點或現(xiàn)有基因資源無法滿足日新月異的任務時，導入異屬、異種的有利基因，可以培育出新品種。（三） 創(chuàng)造雄性不育系；（四） 用于倍性育種；（五） 引入野生種的個別染色體片段，改良現(xiàn)有品種；（六） 通過遠緣雜交，研究物種的起源與進化規(guī)律；（七） 創(chuàng)造種質(zhì)資源；三、遠緣雜交常常遇到的困難遠緣雜交雖然用途廣泛，成功的事例不少，但與品種間雜交相比，遠緣雜交不僅難度大，而且尚有不少目前還不能克服的困難。在遠緣雜交時，常常會遇到的困難是：雜交不易成功（不可交配性或難配性）；雜種生活力弱，不育或育性很低（難育性）；雜種后代性狀分離大，時間長，不易穩(wěn)定等。以上這些困難被稱為遠緣雜交的三大困難。第一節(jié)遠緣雜交不可交配性的原因和克服辦法兩個遠緣親本雜交時，由于雙親親緣關系遠，形態(tài)結(jié)構(gòu)、遺傳及其生理特性差異較大等原因，導致雌雄配子不能結(jié)合、受精，進而形不成合子的現(xiàn)象稱為雜交不親和性（incompatibility），或不可交配ft（noncrossability）o一、雜交不親和性主要表現(xiàn)1、花期不遇；2、雌雄性因素不親合；二、遠緣雜交不親和性的原因1、 親緣關系較遠的兩親性因素在結(jié)構(gòu)上、生理上的差異，不能完成正常的受精作用；2、 遠緣雜交的親和性與雙親的基因組成有關；三、遠緣雜交不可交配性的克服辦法1、 促使兩花期相遇；2、 選擇親本，確定適當母本；正反交有時表現(xiàn)出很明顯的差異。不同品種之間也存在差異。3、 媒介法或橋梁法；當兩個遠緣親本直接雜交不容易成功時，可以尋找分別與這兩個親本相近的第三種植物作為橋梁或媒介，用親本之一與橋梁親本雜交，將其雜種再和另一親本雜交，使雜交獲得成功。4、 染色體預先加倍法；5、 混合授粉法或重復授粉法；混合授粉法或稱為多父本授粉，就是將一個以上的父本品種的花粉混合起來，給一個母本品種授粉的方式。在母本柱頭的不同發(fā)育時期進行重復授粉，可以提供結(jié)實率。因為母本柱頭的不同時期不僅成熟度不同，而且其生理狀況也有差異，在母本柱頭的不同發(fā)育時期進行重復授粉，就有可能遇到最有利于花粉萌發(fā)或受精的條件，從而提高受精機率。6、 應用化學藥劑、激素等提高結(jié)實率；7、 柱頭手術，離體授粉、試管受精8、 體細胞融合。第二節(jié) 遠緣雜交雜種不育的原因及克服辦法遠緣雜交雜種不育是指雜種F1從大、小抱字母細胞的分化開始到受精過程結(jié)束這一時期的敗育現(xiàn)象遠緣雜交雜種不育的原因?qū)е逻h緣雜種不育的因素是多方面的，但不同雜交組合的具體作用因素是各不相同的，主要可歸納以下幾個方面。1、染色體組及數(shù)目的差異；2、 基因組成的差異；3、 細胞質(zhì)對雜種育性的影響；4、 生理失調(diào)；有些雜種植株，碳素代謝、氮素代謝生理過程失調(diào)，有機營養(yǎng)不能正常的輸入到籽粒中去，不能形成正常籽粒。三、克服遠緣雜種不育的方法1、 雜種染色體加倍法；2、 回交法；3、 雜種胚的離體培養(yǎng)；4、 利用化學藥劑處理雜種合子，促進幼胚發(fā)育；5、改善營養(yǎng)條件；在雜種生育期間，加強水肥管理，往往能收到良好效果。第三節(jié)遠緣雜交雜種后代的形狀的分離與選擇一、遠緣雜種后代性狀的分離特點遠緣雜種后代性狀分離既強烈又復雜，分離的世代長、穩(wěn)定慢，其表現(xiàn)有：1、 遠緣雜種后代性狀分離難于找到規(guī)律性比例，有向兩親分化的傾向；2、 遠緣雜交分離出來的類型豐富，變異幅度大。3、 遠緣雜種后代的分離時間長，穩(wěn)定慢。二、遠緣雜種后代的處理方法與選擇特點對煙草遠緣雜種后代的處理方法以系譜法為好。結(jié)合遠緣雜交后代分離特點，在雜種后代的處理和選擇上應注意以下幾點：1、雜種早代需種植大群體；F2F3代所分離群體，要比品種間雜交的分離群體大得多。這樣，在較大的群體中才有可能選出優(yōu)良基因組合的個體。2、F2組合不輕易淘汰，低世代材料選擇標準宜放寬；煙草遠緣雜種的分離時代一般較長，性狀的嚴重分離有時出現(xiàn)的很晚，在F2分離不明顯的遠緣雜種，在F3或以后幾代中還可能出現(xiàn)顯著的性狀分離，待以后有顯著分離時再進行單株選擇。3、 回交與用于回交植株的選擇；應選擇那些結(jié)實性雖差但兼有兩親中間類型作回交植株，這樣在回交后代中就有可能選擇出綜合優(yōu)良性狀的新品種。4、 遠緣雜種后代的特殊處理方法（1） 雜種一代染色體的加倍；（2） 誘導遠緣雜種產(chǎn)生單倍體植株；（3） 誘導產(chǎn)生異附加系，代換系和異位系等；第八章煙草誘變育種一、誘變育種（mutationbreeding）概念利用物理和化學因素誘導農(nóng)作物產(chǎn)生變異，從中進行新品種選育的方法稱為誘變育種。物理誘變是利用放射線輻射、熱休克（高、低溫）和磁共振等物理因素誘導植株或其組織、細胞等產(chǎn)生各種各樣的變異，經(jīng)人工選擇，培育出新的優(yōu)良品種的育種方法稱為物理誘變。利用放射性射線，如X射線、丫射線、P射線、a射線、中子、紫外線等照射生物體（包括種子、幼苗、花粉、植株等），又稱為輻射誘變化學誘變是利用化學藥劑對植物材料（種子、穗、植株、塊莖、塊根、花序、花粉等）進行浸漬、涂抹、注射、熏蒸等方法進行處理，誘使其發(fā)生突變，在從中選擇人們所需要的突變類型，培育成新的優(yōu)良品種，所以又稱為化學誘變育種。第一節(jié)誘變育種的主要特點一、 提高突變率，擴大突變譜，創(chuàng)造新類型。突變率是指突變個體占處理總數(shù)