大腦皮層對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

大腦皮層對軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）大腦皮層的主要運(yùn)動(dòng)區(qū)大腦皮層基本些與軀體運(yùn)動(dòng)功能有密切的。在靈長類動(dòng)物，中央前區(qū)的4區(qū)和6區(qū)是控制軀體運(yùn)動(dòng)動(dòng)區(qū)動(dòng)區(qū)有下列的功能特征：①對軀體運(yùn)支配具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)皮層主要支配對的肌肉。蛤這種交叉性質(zhì)不是絕對的，頭面部肌肉的支配雙側(cè)性的，像咀嚼運(yùn)動(dòng)、喉運(yùn)動(dòng)及臉上的肌肉的支配是雙；然而面神經(jīng)支配的下部面肌及舌下神配的舌肌卻主要受層控制。因此，在一側(cè)內(nèi)囊損傷后，產(chǎn)謂上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻頭面部多數(shù)肌肉并不完全麻痹，但對側(cè)面肌及舌肌發(fā)生麻痹。②具有精細(xì)的功能定位皮層的刺激引起一定肌肉的收縮。功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動(dòng)的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)；運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)而復(fù)肉，其代表區(qū)也愈大，手與五指所占的幾乎與整個(gè)下肢所占的區(qū)域大小相等。③從運(yùn)動(dòng)區(qū)的上下分布來看，其定位安排呈身體；下肢代表區(qū)在頂部（膝關(guān)節(jié)以下肌肉區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)上肢代表區(qū)在中間部，頭而肉代表區(qū)在底部（頭面部代表區(qū)安排仍為正立而不倒置）。從運(yùn)動(dòng)區(qū)的分布來看，軀干近端肌肉的代表區(qū)在前部（6區(qū)），肢體遠(yuǎn)端肌肉的代表區(qū)在后部（4區(qū)），手指、足趾、唇和舌的肌肉代表區(qū)在中央溝前緣。對正常人局部血流測定時(shí)觀察到，足部運(yùn)動(dòng)時(shí)運(yùn)足部代表流增加，手指運(yùn)手部代表區(qū)血流（圖10-26）。在動(dòng)物中還觀察到，激8區(qū)可引致眼外肌的運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，刺激枕葉18、19區(qū)也可獲得較為微的眼外肌運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。，在猴與人的大腦皮層，激法還可以找到運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)。該區(qū)在皮側(cè)面（兩半球縱裂的側(cè)壁）4區(qū)之前，刺激該區(qū)可以引致肢體運(yùn)動(dòng)和發(fā)聲，反應(yīng)一雙側(cè)性。在大腦皮運(yùn)動(dòng)區(qū)直切面上，可以見區(qū)細(xì)胞述的皮層感覺區(qū)類似，，也呈縱向柱狀排列，組成大腦皮層的基本功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)柱motorcolumm）。一個(gè)運(yùn)動(dòng)柱可控制同一關(guān)節(jié)的幾塊肌肉的活動(dòng)，而一個(gè)肌肉可接受柱的控制。（二體系皮層的軀運(yùn)動(dòng)調(diào)能，是通過錐體系體外系而完成的。錐體系指由皮層發(fā)出經(jīng)延髓錐體而達(dá)脊髓的傳導(dǎo)系（即錐體系、或脊髓束）；然而由皮層發(fā)出抵達(dá)腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核的纖維（皮束），雖不通過延髓錐體，也應(yīng)包括在系的概念之中。因者與前者在功能上是相似的，兩者都是層運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（上經(jīng)元）下傳抵達(dá)支配肌肉的下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)脊髓前角運(yùn)動(dòng)元和腦神經(jīng)核運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的最直接通路。曾認(rèn)為錐束下傳維均直接與下運(yùn)動(dòng)元發(fā)生聯(lián)系，但已知有80%-90%的上下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間還間隔個(gè)以上中間神經(jīng)元的接替。由于皮層4區(qū)是軀體運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的主要區(qū)域，在4區(qū)灰質(zhì)第五層內(nèi)有大錐體細(xì)胞細(xì)胞），其纖維下傳是通過錐體束抵達(dá)動(dòng)神經(jīng)元的，因此誤解為錐體束纖維的組成僅來自4區(qū)的大錐體細(xì)胞。事宜上，每一側(cè)皮4區(qū)大錐體細(xì)胞在人類總共約34000個(gè)左右，而每一側(cè)錐體束卻含有直徑大纖維總數(shù)達(dá)100萬左右，顯然不能認(rèn)為錐體束纖維僅由4區(qū)的大錐體細(xì)胞發(fā)出。在錐體束中直徑較為粗大的（11-2μm）有髓纖總數(shù)的2%-3%，看來4區(qū)大錐體細(xì)胞發(fā)出的纖維僅屬錐體束內(nèi)直徑粗大的纖維。此外，由4區(qū)發(fā)出進(jìn)入錐體束的纖有來自該區(qū)第三至第六層的胞，但是破壞4區(qū)后錐體束內(nèi)發(fā)生變性的纖維僅占27%-40%，因此仍然不能認(rèn)為錐體束纖維僅由4區(qū)發(fā)出。研究指出，6區(qū)、3-1-2區(qū)、5區(qū)、7區(qū)等都有纖維進(jìn)入錐體束；因?yàn)殡姶碳ぱ铀桎浤嫘行云诱T發(fā)電位，可在上述區(qū)域到電位變化。上文指出上下運(yùn)經(jīng)元之間多數(shù)存在神經(jīng)元替，僅有10%-20%上下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元之間的聯(lián)系是直，亦即屬于單突觸聯(lián)系的。電生理研究這種單突觸直接聯(lián)系在前肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多，肢體遠(yuǎn)端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又比近端肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多。由，運(yùn)動(dòng)愈精細(xì)的肌肉，大腦皮層對其運(yùn)經(jīng)元的支配具有愈突觸直接聯(lián)系。從進(jìn)化來看，貓和犬沒種直接的單突觸聯(lián)熊的前掌指有一定靈巧性，已證明其錐有單突觸聯(lián)系；大長類的錐體束有單突觸聯(lián)系，而以人的觸聯(lián)系數(shù)量為最大。這種單突觸聯(lián)系可使α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生興奮性突觸后電位，并使神經(jīng)元發(fā)出沖動(dòng)以發(fā)動(dòng)肌肉收縮。錐體束下傳沖動(dòng)也與脊髓前角γ運(yùn)動(dòng)有聯(lián)系，并可激活該運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元；但沒據(jù)說明，錐體束下傳沖動(dòng)運(yùn)動(dòng)是通過γ運(yùn)動(dòng)神指間接通過肌梭傳入沖動(dòng)的增加，來興奮α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元體束可分別控制α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和γ運(yùn)動(dòng)神動(dòng)，前者在于發(fā)動(dòng)肌肉運(yùn)動(dòng)，后者在于調(diào)整肌感性以配合運(yùn)動(dòng)，兩者活動(dòng)協(xié)同控制著的收縮。此外，錐行纖維配脊髓中間神經(jīng)元也有突觸聯(lián)系而改變脊髓頡頏肌經(jīng)元之間的對抗平衡，使肢體運(yùn)動(dòng)具有的強(qiáng)度，保持運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性。（三）錐系上世紀(jì)有人皮層下的某些核團(tuán)（尾核、、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等）有路控制脊髓的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)，由于它通路在延髓錐體之此稱為錐體外系。經(jīng)典的錐體外系概念這一系統(tǒng)與大腦皮；但是后來發(fā)現(xiàn)這些核團(tuán)不僅直接接受皮層下行纖維的聯(lián)且還接受錐體束下行纖維側(cè)支的聯(lián)系，還經(jīng)過丘腦對大腦上行纖維的聯(lián)系。為區(qū)別于經(jīng)典的錐體概念，由大腦皮層過皮層并通過皮層下核團(tuán)接替轉(zhuǎn)而控制運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)系統(tǒng)，稱為皮錐全外系（corticallyoriginatingextrapyramidalsystem）；由錐體束側(cè)進(jìn)入皮層下核團(tuán)控制脊髓運(yùn)動(dòng)神傳導(dǎo)系統(tǒng)，錐體系（parapyramidalsystem）（圖10-39。皮層起源錐體外大腦皮層控制軀體的另一傳導(dǎo)通路。錐體外系的源比較廣泛，幾乎包括全部大腦皮層，要來自是額葉和頂覺區(qū)、運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)。因此，皮錐體系和錐體外系是相互重迭的。皮層錐體外系的細(xì)胞一于中、小型錐體細(xì)們的軸突較短，離開大腦皮層后終止于下基底神經(jīng)節(jié)、丘腦、腦橋和延髓的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，通過一次以上神經(jīng)元的接替，最后經(jīng)網(wǎng)束、頂蓋脊髓束、紅核脊髓束和前庭脊下達(dá)脊髓，控制脊動(dòng)神經(jīng)元。錐體外系對脊髓反射的控制雙側(cè)性的，其功能調(diào)節(jié)肌緊張、肌調(diào)性運(yùn)動(dòng)的關(guān)。圖10-39體系和錐體外系示意圖1：大腦皮層2：皮層下核團(tuán)3：延髓錐體4：脊髓：錐體束6：旁錐體束層起源的錐體外系8：錐體外系（四）運(yùn)動(dòng)區(qū)和錐體系功能障運(yùn)動(dòng)的影響由于錐體和錐體在皮層的起源互相的，因?qū)舆\(yùn)動(dòng)區(qū)的損傷效應(yīng)就清是屬于錐體系還錐體外系功能缺損。，錐體束下行經(jīng)過，還發(fā)現(xiàn)許多側(cè)支進(jìn)入皮層下核團(tuán)調(diào)節(jié)外系的活動(dòng)。所以層到腦干之間，由于種種病理過程產(chǎn)生動(dòng)障礙往往是由于和錐體外系合并損傷的結(jié)果。但是到達(dá)尾端水平，錐體束對獨(dú)立性，延髓錐體的損傷效應(yīng)可以認(rèn)要是錐體能缺損。單側(cè)切斷或猴的錐體所造成的結(jié)果嚴(yán)重；僅表現(xiàn)對側(cè)肌張力減退，肢體遠(yuǎn)端肌肉麻痹（隨意運(yùn)動(dòng)消失）和腱反射減弱，巴彬斯基陽性，物減少對此肢體的運(yùn)用和永遠(yuǎn)失去其敏巧活動(dòng)的能力等。雙側(cè)延髓錐體，則上述缺損表現(xiàn)在雙側(cè)?？梢姡F體束的要是對四肢遠(yuǎn)端肌肉活動(dòng)的精細(xì)調(diào)節(jié)。前回運(yùn)動(dòng)區(qū)的損傷同動(dòng)物表現(xiàn)不一樣。貓和犬雙側(cè)大腦皮動(dòng)區(qū)切除后仍能站跑；靈長類動(dòng)物雙側(cè)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)切，動(dòng)物完全麻痹，張力亢進(jìn)。但單側(cè)切除猴的大腦皮層運(yùn)，則功能缺損比雙輕和多，運(yùn)動(dòng)能運(yùn)用其四肢，雖然對側(cè)的動(dòng)作苯拙而不靈奔跑和站立并無明顯困難；說明猴的大層運(yùn)動(dòng)區(qū)對肌肉運(yùn)節(jié)雖然以對側(cè)為主，但在失去對側(cè)皮層的情況下，可以對運(yùn)動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)。在人類，單側(cè)是央前回傷則使對側(cè)肢體完全失隨意運(yùn)動(dòng)的能力，手和腳的肌肉常完全麻痹，關(guān)于中央前回運(yùn)動(dòng)后產(chǎn)生痙攣麻痹還是柔軟性麻痹，這一已爭論多年。目前知道，嚴(yán)格的4區(qū)損傷出現(xiàn)肢體遠(yuǎn)端肌肉麻痹，并不產(chǎn)生痙攣，一般是柔軟性麻痹；損6區(qū)后則肢體近端肌肉麻痹并伴有痙攣；若整個(gè)中央動(dòng)區(qū)損傷，則肢體全部肌肉麻痹并伴有，出現(xiàn)痙攣性麻痹。臨床上把及錐體害的一系列表現(xiàn)稱體束綜（上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元麻痹）括隨意運(yùn)動(dòng)的喪失，肌緊張加強(qiáng)，腱反進(jìn)以致出現(xiàn)陣攣，基征陽性，部分淺反射減退或消失等。張加強(qiáng)或腱反射亢進(jìn)，都是牽張反射亢進(jìn)的表現(xiàn)；所謂陣攣也是由于牽張反射過強(qiáng)，以持續(xù)牽拉肌腱會(huì)反射一系列連續(xù)的腱反部分淺反射減退或是指腹壁反射（輕劃腹皮膚引致壁肌收、提睪反射（輕劃皮膚引致提睪肌反收縮）等減退或消失原因還不完全清楚認(rèn)為，這類淺反射存在經(jīng)由大腦皮層的通路，以致錐體束損害就使反射弧中斷，反射發(fā)生障礙；但也有人認(rèn)為，淺反射減退或消由于錐體束損傷后脊髓淺反射中樞的興減退所致。因?yàn)橛须妶D法觀察人體腹壁反射，發(fā)現(xiàn)其中樞時(shí)間很短（3.55-5.4ms），與動(dòng)物的脊髓多射相當(dāng)，似乎不存在大腦皮層的反射所謂錐體束綜合征實(shí)際上是錐體系和錐系合并損傷的結(jié)果是嚴(yán)格的單純錐體束傳導(dǎo)中斷的表現(xiàn)。，有